全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(9): 1605−1615 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-003, 200903007)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 周顺利, E-mail: zhoushl@cau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: fenghanyu101616@sohu.com
Received(收稿日期): 2011-02-11; Accepted(接受日期): 2011-04-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110628.1006.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01605
基于控制授粉技术的玉米籽粒生育特性与建成机制
冯汉宇 王志敏 孔凡娜 张敏洁 周顺利*
农业部农作制度重点开放实验室 / 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘 要: 为探明玉米果穗不同部位籽粒生育特性及其相互之间的关系, 通过中下部不授粉、整行不授粉和中上部先
授粉 3 种控制授粉方式, 研究了 3 个玉米品种受精子房生育特性及其与结实率之间的关系。结果表明, 控制授粉后,
玉米顶部籽粒的干重和体积提高, 生长发育正常, 但穗粒数与穗粒重下降。底部和中部花丝不授粉的顶部籽粒, 其干
重与统一完全授粉和自然授粉处理的中、底部籽粒差异不大, 但同穗籽粒以顶部籽粒的干重、体积为小。整行不授
粉和中上部先授粉处理提高了授粉花丝的结实率, 整行不授粉处理的结实率与籽粒干重、体积呈极显著正相关, 中上
部先授粉处理的结实率与籽粒干重、体积则呈显著负相关关系。说明玉米果穗顶部籽粒是可以正常发育的, 其粒重
也是可以调节的, 不足的物质供应可能是顶部籽粒不能正常发育和粒重低的根本原因, 增源扩库是提高穗粒重的有
效措施。
关键词: 玉米; 控制授粉; 籽粒败育; 粒重; 结实率
Mechanism of Maize Kernel Setting and Characteristics of Kernel Growth and
Development under Controlled Pollination
FENG Han-Yu, WANG Zhi-Min, KONG Fan-Na, ZHANG Min-Jie, and ZHOU Shun-Li*
Key Laboratory of Farming System, Ministry of Agriculture / College of Agronomy & Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193,
China
Abstract: In order to clarify the characteristics of kernel growth and development within different maize ear regions and their
relationships, the changes of kernel weight and kernel volume of fertilized ovaries, and their relationships with kernel setting rate
of three maize cultivars were studied by three types of controlling pollination, including no-pollination within middle or basal
region of ear (type I), no-pollination of whole row filaments of ear (type II) and preferred pollination of apical-middle filaments of
ear (type III). The results showed that the weight and volume of apical kernel were improved and developed normally, but the ear
kernel number and ear kernel weight decreased by applying the controlling pollination. For the apical kernel of type I, there were
no significant differences in weight and volume compared with the middle or basal kernel of the treatment of complete pollination
at the same time and the treatment of natural pollination, but the weight and volume of the apical kernel was the smallest in a
maize ear. The kernel setting rates were improved in type II and type III. Correlation analysis showed that kernel dry weight and
volume were significantly positively correlated with kernel setting rate (P<0.01) in type II but significantly negatively (P<0.05) in
type III. These data indicate that the apical kernel of maize ear can develop normally and its kernel weight also can be regulated,
the shortage of nutrient supply might be the fundamental reason of the abortion and lower weight of apical kernels, and it is an
effective practice to improve ear kernel weight by enlarging the source and sink.
Keywords: Maize; Controlling pollination; Kernel abortion; Kernel weight; Kernel setting rate
禾谷类作物的产量可以分解为穗数、穗粒数和
粒重 3 个构成因素。与粒重相比, 玉米穗粒数是一
项易变的因素, 对产量的影响更大[1]。对我国玉米高
产田的产量形成分析结果表明, 在确保足够穗数的
1606 作 物 学 报 第 37卷

基础上, 高产田的产量取决于穗粒数和穗粒重, 而
增加穗粒数是提高穗粒重的关键[2]。国外也有研究
认为, 玉米籽粒产量与最终的粒数显著相关, 与粒
重相关不显著[3-4]。由于穗粒数在玉米产量决定中的
作用, 许多学者从小花分化[5-6]、水分胁迫[7]、种植
密度[8]、氮肥水平[9]等不同的角度对玉米籽粒形成过
程进行了研究, 证明这些因素对玉米穗粒数的形成
影响显著。但是, 关于玉米籽粒建成的生理机制, 尽
管提出了同化物供应不足[10-12]、籽粒位势差异[13]、
库活性较低[14]、乙烯调控[15-16]等多种观点, 但目前
对于籽粒败育的原因还没有统一的认识, 现有的研
究还不能完全揭示籽粒败育的机制, 其生理机制依
然不清楚。而在籽粒建成机制的研究方法方面, 大
多数学者采用遮光[17-18]、去叶[19-20]和去株[8]等方法。
本研究在前人研究的基础上, 通过控制玉米果穗特
定部位花丝不授粉或者改变不同部位花丝的授粉次
序, 即控制授粉技术研究了玉米籽粒生育特性的变
化, 以期为进一步明确玉米籽粒建成机理和高产高
密群体籽粒建成调控技术的研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验区基本情况
河北沧州中国农业大学吴桥实验站地处海河平
原黑龙港流域中部 , 属暖温带季风气候 , 海拔
14~22 m, 历年平均降水量为 562 mm, 主要分布在
6~8月份。试验地土壤为冲积型盐化潮土, 耕层土壤
容重 1.38 g cm−3, 有机质 12.2 g kg−1, 全氮 0.9 g kg−1,
碱解氮 69 mg kg−1, 速效磷 46 mg kg−1, 速效钾 84
mg kg−1。
1.2 试验设计
2008 年选用玉米品种郑单 958、京单 951 和浚
单 20, 设中下部不授粉、整行不授粉和中上部先授
粉 3 种控制授粉方式。中下部不授粉方式是剪去玉
米穗中部或底部的花丝, 对其他部位花丝进行统一
授粉, 设中部不授粉、底部不授粉、自然授粉和统
一完全授粉 4 个处理; 整行不授粉方式是剪去玉米
果穗若干行花丝, 对其他行进行统一授粉, 设 1/5行
不授粉、1/4行不授粉、1/3行不授粉、1/2行不授粉
和统一完全授粉 5个处理 ; 中上部先授粉方式是在
玉米果穗花丝抽齐后剪短中下部花丝, 先对中上部
花丝授粉 , 间隔一定时间后再对中下部花丝授粉 ,
设中上部授粉后第 4 天授粉、第 5 天授粉、第 6 天
授粉、第 7 天授粉和自然授粉 5 个处理, 其中浚单
20处理的时间分别为中上部花丝授粉后的第 3天、
第 4天、第 5天和第 6天。
采用区组设计, 每区 100 m2, 重复 3 次。各个
小区内, 在吐丝前选择茎粗和株高一致的植株做标
记 , 套袋 , 记录每一个套袋植株的吐丝日期 , 然后
按以上要求授粉。授粉后立即套袋避免自然授粉。
每小区每处理授粉 3~5株。
于 6 月 25 日铁茬点播玉米, 每穴 2 粒, 密度
90 000株 hm−2, 播前浇足底墒水。三叶期间苗, 五
叶期定苗。肥料参照一般高产田管理, 每公顷施纯
氮 180 kg、过磷酸钙 600 kg (P2O5 16%)、硫酸钾 300
kg 和硫酸锌 15 kg, 磷钾肥和锌肥做种肥一次施入,
氮肥分种肥和追肥 2 次施入 , 分别占总施氮量的
40%和 60%, 追肥在玉米大喇叭口期施用。整个生育
期间注意病虫害防治, 确保不出现胁迫生长环境。
1.3 调查测定项目与方法
玉米吐丝期, 调查分化小花数。玉米完熟后收
获单穗, 分部位考种, 测定穗行数、行粒数和穗粒数;
用排水法测定籽粒体积, 在 80℃条件下烘至恒重后
称籽粒干重。并计算结实率。
玉米穗划分为上部(30%)、中部(40%)和底部或
下部(30%)三部分。
1.4 数据处理与统计分析
用 Microsoft Excel和 SAS软件统计分析数据。
2 结果与分析
2.1 3 种控制授粉方式对玉米整穗籽粒生育特性
的影响
玉米中下部花丝不授粉和中上部花丝先授粉使
得 3 个品种的行粒数均显著降低, 整行不授粉则使
穗行数显著下降, 说明 3 种控制授粉方式达到了预
期的控制效果(表 1)。
从玉米穗部籽粒性状的变化看, 中下部不授粉
方式由于控制中部或底部花丝不授粉, 使得行粒数
较自然授粉或统一完全授粉处理显著下降, 致使穗
粒数也显著下降, 在穗粒重上也表现为显著降低, 3
个品种表现一致。而就籽粒体积和百粒重来看, 与
行粒数、穗粒数和穗粒重相反, 中部或底部不授粉
处理均显著提高, 这可能与中、下部不授粉致使穗
粒数下降有关, 相对充足的物质供应促进了籽粒的
生长。从自然授粉与统一完全授粉处理的比较看 ,
统一完全授粉提高了穗粒数, 但籽粒体积和百粒重
却显著降低, 最终使得穗粒重显著降低。可见, 单纯
第 9期 冯汉宇等: 基于控制授粉技术的玉米籽粒生育特性与建成机制研究 1607


表 1 3种授粉方式对玉米穗部籽粒性状的影响
Table 1 Effects of three pollination types on characteristics of kernel growth and development of the whole ear in maize
控制授粉方式
Pollination type
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗行数
Rows per
ear
行粒数
Kernels per
row
穗粒数
Kernels per
ear
穗粒重
Kernel dry weight
per ear (g)
百粒体积
100-kernel
volume (mL)
百粒重
100-kernel dry
weight (g)
自然授粉 NP 15.2 a 32.5 a 493 a 96.5 a 19.4 b 19.5 b
统一完全授粉 CP 15.6 a 31.8 a 502 a 81.3 b 17.2 c 16.3 b
中部不授粉 NoP-M 14.0 a 23.7 b 332 c 73.7 c 22.9 a 22.4 a
郑单 958
Zhengdan 958
底部不授粉 NoP-B 15.2 a 25.0 b 380 b 92.4 a 24.8 a 24.4 a
自然授粉 NP 13.0 a 33.0 a 443 a 105.6 a 23.5 a 24.3 c
统一完全授粉 CP 14.0 a 32.8 a 460 a 87.8 b 18.6 b 19.1 d
中部不授粉 NoP-M 12.4 a 23.1 b 301 c 85.0 b 26.1 a 28.5 a
京单 951
Jingdan 951
底部不授粉 NoP-B 13.6 a 21.1 b 376 b 98.8 a 24.5 a 26.4 b
自然授粉 NP 14.4 a 35.2 a 507 a 112.4 a 22.3 b 22.2 bc
统一完全授粉 CP 15.6 a 34.6 a 540 a 87.7 b 17.9 c 16.5 d
中部不授粉 NoP-M 12.7 b 22.7 b 287 b 65.9 c 23.0 ab 23.2 b
中下部不授粉
No-pollination
of middle or basal
region of maize ear
浚单 20
Xundan 20
底部不授粉 NoP-B 14.4 a 19.9 b 286 b 71.5 c 24.4 a 25.1 a


统一完全授粉 CP 15.6 a 31.8 b 502 a 81.3 b 17.2 b 16.3 c
1/2行不授粉 NoP-1/2R 7.0 c 36.0 a 252 e 62.6 c 25.2 a 25.0 a
1/3行不授粉 NoP-1/3R 8.8 c 35.0 a 308 d 74.4 b 24.2 a 24.3 a
1/4行不授粉 NoP-1/4R 12.5 b 34.0 a 359 c 80.8 b 23.0 a 23.7 ab
郑单 958
Zhengdan 958
1/5行不授粉 NoP-1/5R 11.6 b 34.4 a 400 b 88.6 a 22.6 a 22.2 b
统一完全授粉 CP 14.0 a 32.8 c 460 a 105.6 a 18.6 c 19.1 c
1/2行不授粉 NoP-1/2R 7.3 c 34.7 b 253 c 73.4 c 27.3 a 29.9 a
1/3行不授粉 NoP-1/3R 7.7 bc 40.4 a 312 b 97.1 a 27.1 a 29.7 a
1/4行不授粉 NoP-1/4R 8.3 b 39.8 a 330 b 98.0 a 27.0 a 29.5 a
京单 951
Jingdan 951
1/5行不授粉 NoP-1/5R 9.8 b 33.4 bc 328 b 89.2 b 25.0 ab 26.9 b
统一完全授粉 CP 15.6 a 34.6 a 540 a 87.7 a 17.9 b 16.5 b
1/2行不授粉 NoP-1/2R 8.2 c 36.9 a 301 d 70.7 b 24.5 a 24.0 a
1/3行不授粉 NoP-1/3R 10.2 bc 34.3 a 349 c 77.4 b 24.4 a 23.1 a
1/4行不授粉 NoP-1/4R 11.0 b 36.0 a 394 b 93.8 a 25.4 a 23.8 a
整行不授粉
No-pollination of
whole row filaments
of maize ear
浚单 20
Xundan 20
1/5行不授粉 NoP-1/5R 11.3 b 35.0 a 394 b 90.2 a 24.1 a 23.1 a


自然授粉 NP 15.2 a 32.5 a 493 a 96.5 a 19.4 b 19.5 ab
第 4天授粉 PP-4 14.5 a 27.7 ab 402 bc 86.2 ab 23.2 ab 21.2 ab
第 5天授粉 PP-5 15.7 a 29.0 ab 454 ab 92.8 a 22.8 ab 21.0 b
第 6天授粉 PP-6 15.2 a 26.8 b 407 bc 96.5 a 25.9 a 23.8 a
郑单 958
Zhengdan 958
第 7天授粉 PP-7 13.6 b 27.7 ab 377 c 79.2 b 22.4 ab 21.2 ab
自然授粉 NP 13.0 a 33.0 a 443 a 105.6 a 23.5 ab 24.3 ab
第 4天授粉 PP-4 12.7 a 32.4 ab 411 ab 84.2 b 19.8 c 20.5 c
第 5天授粉 PP-5 13.0 a 29.1 b 378 bc 83.7 b 21.8 bc 23.4 bc
第 6天授粉 PP-6 14.0 a 23.9 c 335 c 99.4 a 26.4 a 27.9 a
京单 951
Jingdan 951
第 7天授粉 PP-7 13.3 a 29.3 b 391 abc 103.6 a 25.3 ab 27.3 ab
自然授粉 NP 14.4 a 35.2 a 507 a 112.4 a 22.3 a 22.2 a
第 4天授粉 PP-4 15.3 a 33.9 ab 520 a 84.3 b 18.7 b 16.4 c
第 5天授粉 PP-5 14.7 a 27.8 bc 407 b 75.8 bc 21.5 b 19.6 b
第 6天授粉 PP-6 15.0 a 25.0 cd 376 b 69.4 c 20.0 b 18.8 b
中上部先授粉
Preferred pollination
of apical-middle
filaments of maize
ear
浚单 20
Xundan 20
第 7天授粉 PP-7 15.0 a 23.4 d 351 b 81.5 bc 24.6 a 23.3 a
表中数据均为整穗平均; 同一列中对于同一品种, 不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
The data in the table are the means of the whole ear. Within a column for a given dependent variable in a cultivar, means followed by
the same letter are not significantly different at P<0.05. NP: natural pollination; CP: complete pollination at the same time; NoP-M:
no-pollination of middle region of ear; NoP-B: no-pollination of basal region of ear; NoP-1/2R, NoP-1/3R, NoP-1/4R, NoP-1/5R:
no-pollination of 1/2, 1/3, 1/4, and 1/5 rows in an ear, respectively; PP-4, PP-5, PP-6, PP-7: the middle-basal filaments were pollinated after 4,
5, 6, and 7 d of the apical-middle filaments pollinated in an ear. The actual pollinated time of the middle-basal filaments for the cultivar
Xundan 20 was 3, 4, 5, and 6 d after the apical-middle filaments pollinated, respectively.
1608 作 物 学 报 第 37卷

通过提高库能力(穗粒数)并不一定能提高穗粒重 ,
源生产能力的同步提高也是必要的。
就整行不授粉方式来看, 除浚单 20行粒数变化
不显著外, 另外 2 个品种的行粒数均显著增加 , 但
由于穗行数的显著下降, 穗粒数也显著下降, 最终
穗粒重也有下降的趋势, 但仅在 1/2 行不授粉和 1/3
行不授粉处理表现为显著降低。而就籽粒体积和百
粒重来看, 与中下部不授粉方式相似, 由于穗粒数
的显著降低, 整行不授粉各处理均表现为显著提高;
从控制授粉处理之间的比较看, 随不授粉行数的增
多, 百粒重的提高有增加的趋势, 但由于 1/2行不授
粉或者 1/3 行不授粉致使穗粒数下降太多, 百粒重
的增加无法补偿其粒数损失, 最终表现为这些处理
穗粒重的显著降低。可见, 玉米穗粒重的提高也是
以一定的穗粒数(库能力)为基础的。
中上部先授粉方式不同处理对穗行数没有影响,
行粒数和穗粒数有降低的趋势, 并且随着中下部花
丝授粉时间的推迟降低的幅度越显著, 表现在穗粒
重上也有降低的趋势 , 但不同品种降低的幅度不
同。籽粒体积与百粒重有随中下部花丝授粉推迟时
间的增加呈现先降低而后升高的趋势, 综合分析看,
这可能是中下部花丝授粉推迟的时间越短, 中下部
籽粒的结实率越高(表 6), 穗粒数越多造成的。但与
前面 2 种授粉方式相比, 中上部花丝先授粉虽然也
造成了穗粒数的降低, 但百粒重的表现则相反, 即
并不是所有穗粒数降低的处理百粒重都显著提高 ,
而是大多数处理表现为降低的效应, 这或许与授粉
推迟造成的库活性降低有关, 但还需要进一步研究
证实。
2.2 3 种控制授粉方式对玉米果穗不同部位籽粒
生育特性的影响
2.2.1 中、下部花丝不授粉玉米果穗不同部位籽粒
的干重和体积 为了探明阻止中、下部花丝授粉
对顶部籽粒生长发育的影响, 我们对不同处理的顶
部籽粒干重和体积进行了测定。中部不授粉和下部
不授粉处理均大大促进了顶部籽粒的生长发育, 与
自然授粉和统一完全授粉处理相比, 中、下部不授
粉处理的顶部籽粒干重和体积都显著提高, 3个品种
表现一致(表 2)。对中、下部不授粉处理顶部籽粒与
完全授粉和自然授粉的中部、下部籽粒的比较分析
发现, 3个品种中部和下部不授粉处理的顶部籽粒的
干重和体积都高于统一完全授粉处理的中部籽粒和
底部籽粒, 并且差异显著, 但与自然授粉处理的差
异不显著(表 3)。从最终的结实情况看, 中、下部不
授粉处理顶部籽粒表现为正常结实(图 1), 即由自然
状态下的败育发生了育性的转变。以上结果表明 ,
玉米穗顶部籽粒是可以正常发育的, 即有可能避免
生产中经常发生于玉米穗顶部的籽粒败育。
为了明确控制授粉处理后同一穗子不同部位籽
粒生长发育的特征, 我们对不同部位的籽粒干重和
体积进行了研究(表 4)。由表 4 可知, 3 个品种的中
部和下部不授粉处理的顶部籽粒尽管能够正常发育,
但与中部和下部籽粒相比, 籽粒干重和籽粒体积都
相对较低, 并且差异显著。从中、下部籽粒的比较
看, 尽管 3个品种均表现为差异不显著 , 但下部籽
粒有明显高于中部籽粒的趋势。这说明在同时授粉
的条件下, 同一个穗子上顶部籽粒的潜在的干重和
体积小于中部籽粒和下部籽粒的干重和体积, 这可能
与玉米穗子的解剖结构以及物质截获的优先序有关。
2.2.2 整行不授粉方式玉米穗结实率的变化 与
统一完全授粉处理相比, 整行不授粉方式玉米穗授
粉花丝的结实率各处理均有增加的趋势(表 5), 除浚
单 20个别处理外, 另 2个品种各处理的差异均达到
显著性水平。而随着不授粉的行数的增多, 结实率


表 2 玉米穗中、下部不授粉处理顶部籽粒干重和体积的变化
Table 2 Dry weight and volume of the apical kernel in the treatment of no-pollination within middle or basal region in a maize ear
籽粒干重 Kernel dry weight (mg) 籽粒体积 Kernel volume (mL) 处理
Treatment 郑单 958
Zhengdan 958
京单 951
Jingdan 951
浚单 20
Xundan 20
平均
Mean
郑单 958
Zhengdan 958
京单 951
Jingdan 951
浚单 20
Xundan 20
平均
Mean
自然授粉 NP 0.06 b 0.13 b 0.14 b 0.11 0.07 b 0.13 b 0.14 b 0.11
统一完全授粉 CP 0.08 b 0.09 b 0.12 b 0.10 0.09 b 0.10 b 0.14 b 0.11
中部不授粉 NoP-M 0.22 a 0.27 a 0.22 a 0.24 0.21 a 0.25 a 0.22 a 0.23
底部不授粉 NoP-B 0.23 a 0.24 a 0.23 a 0.23 0.24 a 0.23 a 0.21 a 0.23
同一列中不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
Within a column, values followed by the same letter are not significantly different at P<0.05. NP: natural pollination; CP: complete
pollination at same time; NoP-M: no-pollination within middle region of ear; NoP-B: no-pollination within basal region of ear.
第 9期 冯汉宇等: 基于控制授粉技术的玉米籽粒生育特性与建成机制研究 1609



图 1 中下部不授粉处理玉米穗籽粒的长相
Fig. 1 Kernel growth in the treatment of no-pollination within ear middle or basal region in maize
行 1: 郑单 958; 行 2: 京单 951; 行 3: 浚单 20。列 1: 自然授粉; 列 2: 统一完全授粉; 列 3: 中部不授粉; 列 4: 底部不授粉。
Row 1: Zhengdan 958; row 2: Jingdan 951; row 3: Xundan 20. Column 1: natural pollination; column 2: complete pollination at same time;
column 3: no-pollination within middle region of ear; column 4: no-pollination within basal region of ear.

表 3 玉米穗中下部不授粉处理不同部位籽粒干重和体积的变化
Table 3 Kernel dry weight and kernel volume within different ear regions in the treatment of no-pollination within middle or basal region in
maize
籽粒干重 Kernel dry weight (mg) 籽粒体积 Kernel volume (mL) 籽粒部位
Kernel position
处理
Treatment 郑单 958
Zhengdan 958
京单 951
Jingdan 951
浚单 20
Xundan 20
平均
Mean
郑单 958
Zhengdan 958
京单 951
Jingdan 951
浚单 20
Xundan 20
平均
Mean
中部不授粉 NoP-M 0.22 ab 0.27 a 0.22 abcd 0.24 0.21 ab 0.25 a 0.22 ab 0.23顶部 Apical
底部不授粉 NoP-B 0.23 a 0.24 abcd 0.23 abc 0.23 0.24 a 0.23 a 0.21 ab 0.23
自然授粉 NP 0.21 abc 0.26 abc 0.24 ab 0.24 0.21 ab 0.26 a 0.24 a 0.24中部 Middle
统一完全授粉 CP 0.17 c 0.20 d 0.17 d 0.18 0.18 b 0.19 b 0.19 ab 0.19
自然授粉 NP 0.21 abc 0.27 ab 0.24 ab 0.24 0.21 ab 0.24 a 0.18 b 0.21底部 Basal
统一完全授粉 CP 0.18 b 0.21 cd 0.18 d 0.19 0.19 b 0.20 ab 0.19 ab 0.19
同一列中不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
Within a column, means followed by the same letter are not significantly different at P<0.05. NP: natural pollination; CP: complete
pollination at same time; NoP-M: no-pollination within middle region of ear; NoP-B: no-pollination within basal region of ear.

也有增高的趋势, 以 1/2行不授粉处理最高, 其籽粒
结实率 3个品种平均为 88.6%, 提高了 11.6%。
2.2.3 中上部先授粉方式玉米穗不同部位籽粒的结实
率、干重和体积变化 对中上部先授粉方式的调查
结果表明(表 6), 与自然授粉处理的结实率相比, 中上
部花丝先授粉各处理的中上部籽粒结实率均得到显著
提高, 但是中下部籽粒的结实率相对较低, 并且随着
中下部花丝推迟授粉时间的延长, 中上部籽粒结实率
提高的幅度降低, 中下部籽粒结实率降低的幅度提
高。随中下部花丝授粉时间推迟造成结实率降低, 如
间隔 7 d 再授粉处理与自然授粉的结实率差异显著,
可能与花丝老化有关。就籽粒体积与百粒重来说, 中
上部与中下部籽粒的表现相似, 有随中下部花丝授粉
推迟时间的增加呈现先降低而后升高的趋势, 综合分
析看, 这可能是中下部花丝授粉推迟的时间越短结实
率越高, 穗粒数越多造成的(表 1)。
1610 作 物 学 报 第 37卷

表 4 玉米穗中下部不授粉处理同穗不同部位籽粒干重和体积的变化
Table 4 Kernel dry weight and kernel volume in different regions of the same maize ear in the treatment of no-pollination within
middle or basal region
籽粒干重 Kernel dry weight (mg) 籽粒体积 Kernel volume (mL) 授粉处理
Pollination
treatment
籽粒部位
Kernel position 郑单 958
Zhengdan 958
京单 951
Jingdan 951
浚单 20
Xundan 20
平均
Mean
郑单 958
Zhengdan 958
京单 951
Jingdan 951
浚单 20
Xundan 20
平均
Mean
顶部 Apical 0.22 a 0.27 b 0.22 b 0.24 0.21 a 0.25 b 0.22 b 0.23
中部 Middle 1) 0.22 a 0.28 ab 0.25 a 0.25 0.23 a 0.26 ab 0.25 a 0.25
中部不授粉
NoP-M
底部 Basal 0.23 a 0.30 a 0.24 ab 0.26 0.23 a 0.28 a 0.23 ab 0.25
顶部 Apical 0.23 b 0.24 b 0.23 b 0.23 0.24 b 0.23 b 0.21 b 0.23
中部 Middle 0.25 a 0.28 a 0.25 a 0.26 0.25 a 0.25 a 0.26 a 0.25
底部不授粉
NoP-B
底部 Basal 1) 0.26 a 0.29 a 0.28 a 0.28 0.26 a 0.26 a 0.27 a 0.26
1) 由于在控制授粉时很难严格将所有中、下部花丝不授粉, 在中、下部不授粉处理对应的部位有籽粒结实, 收获时进行了调查。
同一列中对于同一授粉处理, 不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
1) Some kernels in the middle or basal region had set in the corresponding treatment of no-pollination within middle or basal region in
maize ear because some filaments were not stop to pollinate, the kernel dry weight and volume were determined. Within a column for the
same pollination treatment, values followed by the same letter are not significantly different at P<0.05. NoP-M: no-pollination within middle
region of ear; NoP-B: no-pollination within basal region of ear.

表 5 玉米穗整行不授粉处理籽粒结实率的变化
Table 5 Grain setting rate in the treatment of no-pollination of whole row filaments in a maize ear
处理
Treatment
郑单 958
Zhengdan 958
京单 951
Jingdan 951
浚单 20
Xundan 20
平均
Mean
统一完全授粉 CP 72.3 d 75.7 c 83.0 b 77.0
1/2行不授粉 NoP-1/2R 86.3 a 90.4 a 89.0 a 88.6
1/3行不授粉 NoP-1/3R 84.2 ab 88.0 a 85.8 b 86.0
1/4行不授粉 NoP-1/4R 82.1 b 87.9 ab 85.6 b 85.2
1/5行不授粉 NoP-1/5R 77.0 c 84.5 b 84.6 b 82.0
同一列中不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
Within a column, values followed by the same letter are not significantly different at P<0.05. CP: complete pollination at the same time;
NoP-1/2R, NoP-1/3R, NoP-1/4R, and NoP-1/5R: no-pollination of 1/2, 1/3, 1/4, and 1/5 rows in an ear, respectively.

2.3 不同控制授粉方式条件下玉米籽粒干重、体
积与结实率之间的相关分析
表 7 表明, 中上部先授粉方式的结实率与籽粒
干重、百粒体积呈显著的负相关关系, 但整行不授
粉方式的该 3参数间呈极显著的正相关。分析发现,
中上部先授粉方式和整行不授粉方式单穗粒数均显
著下降(表 1), 但下降的幅度不同, 每穗平均减少了
80 粒和 128 粒。在玉米植株生长正常条件下, 由于
有更多的花丝没有授粉, 整行不授粉方式单籽粒有
更多的营养供其生长发育, 在结实率高的同时实现
了粒重与体积的同步提高。而对于中上部先授粉方
式, 尽管其单籽粒的营养条件也得到了改善, 但相
对较低, 同时由于中下部花丝授粉时间被推迟的过
晚, 可能对中下部花丝活性和籽粒的库活性带来不
利的影响, 进而影响了籽粒的结实与灌浆, 最终导
致物质供应条件改善情况下的结实率下降, 以及结
实率下降条件下的粒重和体积并没有同步改善的结
果。
3 讨论
3.1 关于玉米籽粒生育特性的调节
生产实践中, 玉米雌穗 92%以上的小花分化完
全, 90%以上的完全花均能正常吐丝[21-22], 总花数中
80%的小花可结实, 但约有 10%~17%的小花不同程
度地败育, 最终仅 70%左右的小花能形成有效粒[5],
有时还会更低, 尤其是在胁迫条件下, 受精后的子
房发育过程中大量滞育[21,23], 严重影响产量, 而败
育往往发生在顶部籽粒。研究表明, 玉米穗的发育
是向顶式的, 顶部的小花分化晚。子房发育完成后,
开始抽丝, 同一穗上不同部位的花丝抽出的时间不
同, 位于基部 1/5~1/3 处的花丝最先抽出, 而后下
部、上部花丝依次抽出 [24 ], 雌穗顶部往往最后抽
出[25-26]。从玉米雌穗的解剖结构看, 顶端败育籽粒
小穗柄维管束发育程度不及中部籽粒[27], 并且最后
获得营养物质的供应。玉米雌穗在分化、发育、结
构等方面的特点造成了籽粒发育的位势差异, 使果

表 6 玉米穗中、上部先授粉处理籽粒结实率、干重和体积的变化
Table 6 Grain setting rate, kernel dry weight and kernel volume in the treatment of preferred pollination of apical-middle filaments in a maize ear
结实率 Kernel setting rate (%) 百粒重 100-kernel dry weight (g) 百粒体积 100-kernel volume (mL) 处理
Treatment 郑单 958
Zhengdan 958
京单 951
Jingdan 951
浚单 20 1)
Xundan 20 1)
平均
Mean
郑单 958
Zhengdan 958
京单 951
Jingdan 951
浚单 20 1)
Xundan 20 1)
平均
Mean
郑单 958
Zhengdan 958
京单 951
Jingdan 951
浚单 20 1)
Xundan 20 1)
平均
Mean
中上部 Apical-middle
自然授粉 NP 63.8 c 61.4 c 67.4 c 64.2 20.7 c 22.0 b 21.6 b 21.4 20.3 c 21.5 b 22.2 a 21.3
第 4天授粉 PP-4 83.5 a 85.3 a 87.7 a 85.5 21.7 bc 20.7 c 16.5 d 19.6 22.0 bc 20.0 c 18.9 b 20.3
第 5天授粉 PP-5 82.9 ab 80.4 ab 81.2 b 81.5 21.1 c 23.6 b 19.7 c 21.5 21.8 c 21.4 b 21.3 ab 21.5
第 6天授粉 PP-6 74.5 b 74.8 ab 71.8 c 73.7 23.4 a 26.9 a 18.6 c 22.9 24.5 a 25.3 a 19.0 b 22.9
第 7天授粉 PP-7 75.3 ab 71.9 b 70.4 c 72.5 20.6 c 25.7 a 22.9 a 23.1 21.0 c 24.2 a 23.0 a 22.7
中下部 Middle-basal
自然授粉 NP 97.5 a 91.2 a 95.4 a 94.7 22.7 b 25.2 b 24.6 a 24.2 22.7 c 23.5 b 24.8 a 23.7
第 4天授粉 PP-4 75.1 b 66.3 a 75.5 b 72.3 20.9 c 21.3 c 16.3 c 19.5 24.4 b 19.6 c 18.8 c 20.9
第 5天授粉 PP-5 58.3 c 68.4 a 62.8 c 63.2 21.1 c 23.3 b 19.5 b 21.3 21.2 c 22.2 b 21.8 b 21.7
第 6天授粉 PP-6 60.5 c 58.2 b 62.6 c 60.4 24.2 a 29.0 a 19.0 b 24.1 27.3 a 27.5 a 21.0 b 25.3
第 7天授粉 PP-7 59.7 c 69.9 a 56.2 d 61.9 21.8 bc 28.7 a 23.6 a 24.7 23.8 bc 26.4 a 26.2 a 25.5
1) 浚单20中、下部花丝实际授粉时间分别为中上部花丝授粉后3、4、5和6 d。同一列中对于同一部位籽粒，不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。
1) The actual pollination time of the middle-basal filaments for the cultivar Xundan 20 was 3, 4, 5, 6 d after the apical-middle filaments were pollinated, respectively. Within a column for the same
kernel position, values followed by the same letter are not significantly different at P<0.05. NP: natural pollination; PP-4, PP-5, PP-6, PP-7: the middle-basal filaments were pollinated at 4, 5, 6, and 7 d
after the apical-middle filaments were pollinated in an ear, respectively.
1612 作 物 学 报 第 37卷

表 7 不同授粉方式玉米穗结实率、粒重和籽粒体积之间的相关系数
Table 7 Correlation coefficient between grain setting rate, kernel dry weight, and kernel volume in different pollination types of
maize
控制授粉方式
Pollination type
项目
Item
结实率
Kernel setting
rate
百粒重
100-kernel dry
weight
百粒体积
100-kernel
volume
结实率 Grain setting rate 1
百粒重 100-kernel dry weight 0.7721** 1
整行不授粉
No-pollination of whole row filaments of maize ear
百粒体积 100-kernel volume 0.8493** 0.9501** 1
结实率 Grain setting rate 1
百粒重 100-kernel dry weight −0.3590* 1
中上部先授粉
Preferred pollination of apical-middle filaments of
maize ear
百粒体积 100-kernel volume −0.5074* 0.8695** 1
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。
*, **: the correlation is significant at P<0.05 and P<0.01, respectively.


图 2 整行不授粉处理玉米穗籽粒的长相
Fig. 2 Kernel growth in the treatment of no-pollination of whole row filaments in a maize ear
行 1: 郑单 958; 行 2: 京单 951; 行 3: 浚单 20。列 1: 1/2行不授粉; 列 2: 1/3行不授粉; 列 3: 1/4行不授粉; 列 4: 1/5行不授粉。
Row 1: Zhengdan 958, row 2: Jingdan 951, row 3: Xundan 20. Column 1, column 2, column 3, and column 4 denote no-pollination of 1/2, 1/3,
1/4, and 1/5 rows in an ear, respectively.

穗不同部位子房发育不均衡[13], 顶部子房处于劣势
地位, 顶部籽粒往往败育, 粒重也以上部籽粒为低。
从本研究的结果看, 中下部籽粒不授粉和中上部籽
粒先授粉后, 在自然授粉或统一完全授粉处理发生
败育的顶部籽粒生长发育正常(图 1~图 3), 结实率
显著提高(表 6), 并且粒重达到或超过自然授粉或完
全统一授粉处理的中、下部籽粒的粒重(表 3)。说明
在一定条件下, 玉米顶部籽粒是可以正常生长发育
的, 其生长发育特性和粒重具有调控的潜力。尽管
玉米顶部籽粒在一定条件下可以正常发育, 但与同
一穗子上的中、下部籽粒相比, 粒重仍处于弱势(表
4)。对顶部籽粒进行离体培养的研究也证明了这一
点, 其粒重可比大田果穗顶部籽粒高, 但仍低于中
部籽粒[10]。
3.2 关于玉米穗粒数、粒重与穗粒重的关系
穗粒重可以分解为穗粒数和单粒重。然而穗粒
重并不是随着穗粒数或粒重的提高而不断提高的 ,
也就是说 , 粒数与粒重之间存在一定的负相关关
第 9期 冯汉宇等: 基于控制授粉技术的玉米籽粒生育特性与建成机制研究 1613




图 3 中上部先授粉处理玉米穗籽粒的长相
Fig. 3 Kernel growth in the treatment of preferred pollination of apical-middle filaments in a maize ear
行 1: 郑单 958; 行 2: 京单 951; 行 3: 浚单 20。列 1、列 2、列 3和列 4分别指中上部花丝授粉后 4 d、5 d、6 d和 7 d后对中下部花
丝进行授粉。浚单 20中下部花丝实际授粉时间分别为中上部花丝授粉后 3 d、4 d、5 d和 6 d。
Row 1: Zhengdan 958; row 2: Jingdan 951; row 3: Xundan 20. Column 1, column 2, column 3, and column 4 denote that the middle-basal
filaments were pollinated after 4, 5, 6, and 7 d of the apical-middle filaments pollinated in an ear, respectively. The actual pollinated time of
the middle-basal filaments for the cultivar Xundan 20 was 3, 4, 5, and 6 d after the apical-middle filaments pollinated, respectively.

系。本研究结果表明, 中下部不授粉和整行不授粉
方式各处理穗粒重总体表现下降趋势, 这主要是由
于控制授粉后穗粒数明显降低, 尽管这时百粒重有
了显著提高(表 1), 但无法补偿穗粒数降低对穗粒重
的影响, 说明一定的库容量(穗粒数)对于穗粒重的
提高具有重要意义。另一方面, 统一完全授粉处理
较自然授粉处理穗粒数提高但粒重显著降低(表 1),
中上部先授粉处理的结实率与百粒重呈显著负相关
关系(表 7), 表明粒重与粒数的负相关关系。但是,
整行不授粉处理条件下, 结实率与粒重则表现为极
显著正相关关系, 即在结实率提高的同时实现了粒
重的同步提高。这是由于在整行不授粉处理有大量
的花丝没有授粉 , 有更多的营养供单籽粒生长发
育。可见, 通过不断提高玉米植株的源生产能力, 改
善籽粒生长发育的物质条件, 可以实现粒重的不断
提高。增源扩库是增加穗粒重, 提高产量的有效措
施。
3.3 关于玉米籽粒生育特性改变的原因分析
关于玉米籽粒建成的生理机制, 前人已提出了
同化物供应不足[10-12]、籽粒位势差异[13]、库活性较
低[14]、乙烯调控[15-16]等多种观点。从本研究的结果
看, 中下部不授粉和整行不授粉方式没有改变玉米
植株的生长状态、环境条件等, 唯一改变的只是穗
部受精子房的物质供应。由于一部分花丝没有授粉,
使受精子房的物质供应得到了改善, 最终结实率大
幅度提高, 顶部籽粒生长发育正常(图 1~图 3)。从整
行不授粉处理来看, 最高结实率为 88.6%, 基本达
到了正常吐丝的完全花的水平[21-22], 即所有正常吐
丝的完全花均正常结实, 说明物质供应不足是限制
玉米籽粒正常生长发育的根本原因。而从中上部先
授粉处理来看, 中上部籽粒的结实率显著提高, 但
个别处理的中下部籽粒的粒重与自然授粉处理相比
显著降低, 这也说明授粉早晚对籽粒的生长发育也
有一定的影响。由于本研究只是一个形态发育的初
步探讨, 关于其生理机制还需进一步深入研究与证
实。
4 结论
在一定条件下, 玉米果穗顶部籽粒能够正常生
长发育, 其粒重是具有调控潜力的, 物质供应不足
可能是顶部籽粒不能正常发育和粒重低的根本原
因。增源扩库是提高穗粒重的有效措施。
1614 作 物 学 报 第 37卷

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