全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(1): 111−118 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30671225); 江苏省自然科学基金项目(BK2006069); 国家科技攻关计划项目(2006BAD02A13-3-2)
作者简介: 杨建昌(1956−), 男, 江苏无锡人, 教授, 从事作物生理研究。Tel: 0514-7979317; E-mail: jcyang@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-06-27; Accepted(接受日期): 2007-08-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00111
水稻减数分裂期颖花中激素对水分胁迫的响应
杨建昌 刘 凯 张慎凤 王学明 王志琴 刘立军
(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009)
摘 要: 以旱 A-3 (HA-3, 抗旱性品种)和武运粳 7号(WY-7, 干旱敏感品种)为材料, 在减数分裂期(抽穗前 15~2 d)进行
充分灌溉(WW)和土壤水分胁迫(WS)处理。结果表明, WS处理显著降低叶片水势, 但穗水势没有变化。WS处理的颖花
不孕率, WY-7较WW增加 58.5%~50.9%, HA-3仅较WW增加 12.6%~12.8%。颖花中的玉米素＋玉米素核苷、吲哚-3-
乙酸和赤霉素(GA1+GA4)浓度在WW与WS处理间以及在两品种间无显著差异。WS显著增加颖花中脱落酸(ABA)、乙
烯和 1-氨基环丙烷-1-羧酸浓度。WY-7乙烯的增加超过 ABA的增加, 而 HA-3乙烯与 ABA增加量大致相等。在减数分
裂早期对WS稻穗施用氨基-乙氧基乙烯基甘氨酸(乙烯合成抑制剂)和 ABA, 颖花的不孕率显著降低; 施用乙烯利(乙烯
释放促进物质)和氟草酮(ABA合成抑制物质), 结果则相反。上述结果说明, 在减数分裂期遭受水分胁迫, 内源 ABA和
乙烯的相互拮抗作用调控颖花的育性, 较高 ABA与乙烯的比值是水稻适应水分逆境的一个生理特征。
关键词: 水稻; 减数分裂; 水分胁迫; 脱落酸(ABA); 乙烯; 颖花不育
Hormones in Rice Spikelets in Responses to Water Stress during
Meiosis
YANG Jian-Chang, LIU Kai, ZHANG Shen-Feng, WANG Xue-Ming, WANG Zhi-Qin, and
LIU Li-Jun
(Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China)
Abstract: The stage of meiosis is the most stress-sensitive period of reproduction in rice (Oryza sativa L.). However, the under-
lying biochemical mechanism is poorly understood. This study was to investigate whether and how plant hormones are involved
in the regulation of spikelet sterility when subjected to water stress during meiosis. Two rice cultivars, Han A-3 (HA-3,
drought-resistant) and Wuyujing 7 (WY-7, drought-susceptible), were used and subjected to well-watered (WW) and wa-
ter-stressed (WS) treatments during meiosis (15−2 d before heading). Leaf water potentials of both cultivars markedly decreased
during the period as a result of WS treatment, but panicle water potentials remained constant. The percentage of sterile spikelets in
WS plants was increased by 48.5 to 50.9% for WY-7, whereas only by 12.6 to 12.8% for HA-3. Concentrations of zeatin + zeatin
riboside, indole-3-acetic acid and gibberellins (GA1 + GA4) in spikelets showed no significant differences either between the WW
and WS treatments or between the two cultivars. Abscisic acid (ABA), ethylene, and 1-aminocylopropane-1-carboxylic acid were
all enhanced in spikelets by the water stress, with more enhanced for ethylene than for ABA in WY-7, whereas elevated ABA bal-
anced ethylene production in HA-3. The spikelet sterility was significantly reduced when amino-ethoxyvinylglycine (an inhibitor
of ethylene synthesis) or ABA was applied to the panicles of WS plants at the early meiosis stage. Application of ethephon (an
ethylene-releasing agent) or fluridone (an inhibitor of ABA synthesis) had the opposite effect. The results suggest that antagonistic
interactions between ABA and ethylene may be involved in mediating the effect of water stress that affects spikelet fertility. A
higher ratio of ABA to ethylene would be a physiological trait of rice adaptation to water stress.
Keywords: Rice; Meiosis; Water stress; Abscisic acid (ABA); Ethylene; Spikelet sterility
水分胁迫(也称干旱或水分亏缺)是严重影响作
物生产力的一种非生物逆境[1-2]。与其他旱地作物相
比, 作为生长在水田的水稻, 对水分胁迫则更为敏
感[3-4]。有资料表明, 全世界约有 50%的水稻生产或
112 作 物 学 报 第 34卷

多或少地受到干旱的危害[5-6]。
在作物生长的任何期间如遇到干旱均会阻碍其
生长发育。但作物的生殖生长期被认为是对水分胁
迫敏感的时期, 其中, 减数分裂期是对水分胁迫最
为敏感的时期[1,5]。自花授粉的谷类作物如水稻和小
麦在减数分裂期遭受水分胁迫可造成小花退化或花
粉不育而导致严重减产[1,5]。虽有较多相关的研究报
道, 但对于减数分裂期水分胁迫造成花粉不育的生
理生化机制研究甚少。
脱落酸(ABA)和乙烯是对逆境作出应答的两类
激素[7-9]。有人观察到, 干旱可导致大量 ABA在败育
玉米籽粒中累积[10], 在干旱条件下小麦结实性的降
低与叶片和小花中 ABA的增加有密切关系[11]。但也
有研究认为, 在水分胁迫下 ABA的累积与小麦的结
实性和玉米的败育没有必然的联系[12-13]。有研究报
道, 干旱可诱导乙烯过量释放并导致棉花花蕾败育
和小麦粒重降低 [14-15]。但也有不同的研究结论 ,
Morgan 等观察到, 在干旱胁迫下, 植物释放的乙烯
不是增加, 而是减少[16]。
其他植物激素也可能对逆境作出响应。有人观察
到水分胁迫可以改变植物体内的细胞分裂素水平[17-18],
但 Reed和 Singltary发现, 在旱逆境下玉米败育籽粒
中细胞分裂素和吲哚乙酸(IAA)浓度与正常发育籽
粒中的浓度并没有显著差异[19]。以上结果说明, 在
水分胁迫条件下, 内源激素对作物生殖生长期发育
的调控作用尚不清楚。本试验以两个抗旱性不同的
水稻品种为材料, 观察并分析了水稻在减数分裂期
遭受水分胁迫后颖花中激素的变化及其与结实性的
关系, 旨在进一步揭示水稻对水分胁迫的响应机制,
为抗旱品种的选育以及减缓干旱危害的栽培调控提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与栽培概况
试验于 2004 和 2005 年在扬州大学农学院试验
场进行。供试品种为旱 A-3 (HA-3, 抗旱性品种)和
武运粳 7 号 (WY-7, 干旱敏感性品种), 均为迟熟中
粳稻, 全生育期 153~155 d, 种植于 12个土培池。土
培池由水泥制成并填满土, 每个池的长、宽、高分
别为 4.5、1.5和 0.3 m。土壤质地为沙壤土, 耕作层
含有机质 2.04%、有效氮 106.2 mg kg-1、速效磷 28.5
mg kg−1、速效钾 93.6 mg kg−1。全生育期施尿素(含
N 量 46%) 50 g m−2, 按基肥∶分蘖肥∶穗肥＝4∶
2∶4施用。5月 10—12日播种, 6月 8—10日移栽。
株、行距为 15 cm × 20 cm, 每穴 2苗。除减数分裂
期进行土壤水分处理外, 其余田间管理按当地常规
高产栽培。
1.2 水分胁迫处理
采用 2×2 (2个品种、2种土壤水分)因素设计, 共
计 4个处理组合。完全随机区组排列, 重复 3次, 小
区面积为 4.5 m× 1.5 m。穗的发育时期按照凌启鸿的
叶龄余数诊断法和 Namuco 等方法[20-21]划分。从花
粉母细胞减数分裂开始(剑叶与倒 2 叶的叶枕距为
－10~ −11 cm, 抽穗前 15 d)到花粉母细胞完成期(抽
穗前 2 d), 设置保持 1~2 cm浅水层(WW, 土壤水势
为 0 kPa)和水分胁迫(WS, 土壤水势为−50 kPa)两种
处理。WS处理的各小区内安装 3支土壤水分张力计
(中国科学院南京土壤研究所生产)监测土壤水势。从
6:00 至 18:00, 每 4 h 记录张力计读数 1 次, 当张力
计读数低于设定值时, 每小区人工浇水 10 L, 用喷
桶均匀浇入, 使土壤水势保持在(−50 ± 10) kPa, 用
遮雨棚挡雨。处理期结束, 所有小区均进行浅水层
灌溉。
1.3 取样
在分蘖期每小区标记 150 个主茎。分别于抽穗
前的 12、9、6和 3 d (处理后的 3、6、9、12 d), 各
小区取 30 个标记的主茎穗。取样时间为 12:00。摘
下所有颖花, 取 0.5 g鲜重颖花烘干称重, 1/3颖花用
于测定乙烯释放速率, 剩余颖花先用液氮固定, 然
后置于−80℃冰箱保存用于测定激素和 1-氨基环丙
烷-1-羧酸(ACC, 乙烯合成前体)浓度。于成熟期各小
区取 5穴(蔸)考种, 测定空粒(不孕粒)数、秕粒数(比
重<1)和饱粒数(比重≥1)。
空粒率＝空粒数/总粒数(空粒数＋秕粒数＋饱
粒数)× 100%
秕粒率＝秕粒数/总粒数 × 100%
结实率＝饱粒数/总粒数 × 100%
各小区去除边行后, 实收计产。
1.4 叶水势和穗水势测定
于抽穗前 4 d和 3 d (水分处理后的 11 d和 12 d),
从 6:00 至 18:00 每隔 2 h 测定一次剑叶叶片水势和
穗水势 , 用压力室 (Model 3000, Soil Moisture
Equipment Corp., Santa Barbara, CA, USA)法测定。
每个处理每次测定重复 6叶。
1.5 激素的提取和测定
参照何钟佩和 Bollmark 等介绍的酶联免疫法
第 1期 杨建昌等: 水稻减数分裂期颖花中激素对水分胁迫的响应 113


(ELISA)[22-23]提取与测定颖花中玉米素(Z)、玉米素
核苷(ZR)、IAA、赤霉素(GA1＋GA4)和(+)-ABA, 每
一个样品至少重复 4 次。Z、ZR、IAA、GA1＋GA4
和 ABA的回收率(%)分别为 82.0 ± 4.9、85.6 ± 3.5、
70.6 ± 6.3、78.6 ± 5.8和 81.5 ± 7.2。
参照 Beltrano 等的方法[24]测定颖花乙烯释放速
率并作改进, 取 4个穗的颖花置两层潮湿滤纸间 1 h,
以去除颖花摘下时所产生的乙烯的影响。然后避光
置已知体积的青霉素瓶中, 橡皮塞密封。在室温下
(27 )℃ 避光放置 8 h, 用注射器从瓶中抽出 1 mL气体
注入 HP5890 型气相色谱仪测定乙烯浓度, 色谱柱
为 Propark Q (0.3 cm × 200 cm, 50~80目), 检测器为
氢火焰检测器(FID)。进样口温度为 140 , ℃ 柱温为
80 , ℃ 检测器温度为 200℃。以 N2作为载气, 以每分
钟 30 mL的速度进气, H2和空气作为 FID的燃气, 其
进气速度分别为: 30和 300 mL min−1。乙烯的释放速
率用 nmol g−1 DW h−1表示。
颖花中 ACC 浓度测定参照 Chen 等的方法[7]并
作改进。取 4个穗的颖花在液氮中研磨。取 0.1 g冷
冻研磨的粉样加 2 mL 95%酒精在 80℃下水浴 15
min后于 8 000 × g下离心 15 min, 取出上清液, 重
复以上步骤合并两次上清液。用氮气吹干上清液后
加 2 mL蒸馏水和 2 mL三氯甲烷脱色。取 0.8 mL上
清液于相同体积青霉素瓶中, 加 3.3 mmol L−1 HgC12,
用橡皮塞密封。用注射器注入 0.1 mL 5.5% NaOCl
与饱和 NaOH 溶液的混合液[2∶1(V/V)], 冰浴下振
荡 5 min, 取 1 mL气样测定乙烯, 跟据乙烯释放量
换算成 ACC。由 ACC转换成乙烯的比率为 89.1% ±
4.8%。ACC浓度以 nmol g−1 DW表示。
1.6 化学物质处理
供试品种为 WY-7, 种植于盆钵。每个盆钵(高
30 cm, 直径 25 cm, 容积为 14.72 L)内装过筛沙壤土
18 kg。盆栽土壤质地和养分状况同土培池的土。5
月 8—10日播种, 大田育秧, 6月 8—10日移栽至盆
钵。每盆栽 3穴, 双本栽。移栽前每盆施尿素 2 g和
磷酸二氢钾 0.5 g。分别于移栽后 7 d和穗分化始期
(叶龄余数 3.5)每盆施尿素 0.5 g和 1.0 g。在土壤水
分处理前和处理后盆钵内保持浅水层。自花粉母细
胞减数分裂开始至花粉完成期(抽穗前 15~2 d), 进
行 WW(土壤水势为 0)和 WS(土壤水势为−50 kPa)两
种土壤水分处理, 每处理重复 60盆。在 WS处理的
盆钵内安装土壤水分张力计监测土壤水势, 从 6:00
至 18:00, 每 4 h 记录张力计读数 1 次, 当张力计读
数低于设定值时, 每盆人工浇水 100 mL, 使土壤水
势保持在(−50 ± 10) kPa, 用遮雨棚挡雨。
自花粉母细胞减数分裂期开始, 用 1 mL注射针
分别将 20 × 10-6 mol L−1 (±)-ABA、20 × 10−6 mol L−1
氟草酮(类胡萝卜素合成抑制物质 , 进而间接抑制
ABA的合成)、50 ×10−3 mol L−1乙烯利(乙烯释放促
进物质)、5 × 10−5 mol L−1氨基−乙氧基乙烯基甘氨酸
(AVG, ACC合成酶抑制物质, 进而抑制乙烯合成)和
20 × 10−6 mol L−1氟草酮 + 20 × 10−6 mol L−1 (±)-ABA
从剑叶叶鞘开口顶端注入主茎穗的稻苞, 注入时间
为 9:00—10:00, 每次(d)每茎注入 0.5 mL, 连续 4 d。
所用溶液含 0.05% (V/V)的乙醇, 以注入 0.5 mL仅含
0.05%乙醇的去离子水为对照(CK)。每处理重复 60
个单茎穗。
分别于处理后的 2 d和 6 d (抽穗前 9 d和 5 d)
取样测定颖花中 ABA和乙烯释放速率, 方法同上。
于成熟期各处理取 30穗测定空粒数、秕粒数、饱粒
数和粒重。
1.7 数据处理
数据用 SAS (version 6.12; SAS Institute, Cary,
NC, USA)进行统计分析, 用 P＝0.05 最小显著极差
法(LSD0.05)进行平均数显著性检验。两年的试验结果
趋势基本一致, 本文取其平均数。
2 结果与分析
2.1 稻株水分状况与颖花的结实
由图 1 可知, 在充分灌溉(WW)条件下, 叶片水
势变化较小 , 早晨(6:00)为−0.21 MPa, 中午(12:00)
为−0.84 MPa。水分胁迫(WS)处理明显地降低了叶片
水势, 早晨为−0.38 MPa, 中午为−1.76 MPa。两品种
的叶片水势日变化趋势一致。
与 WS 处理的叶水势变化相比, 穗水势的日变
化较小, 早晨为−0.37 MPa, 中午为−0.75 MPa。无论
是在 WW 还是在 WS 处理条件下, 穗水势在两品种
间无显著差异(图 1-B)。
每穗颖花数、秕粒率和千粒重在品种间以及不
同土壤水分处理间均无显著差异(表 1)。在 WW 条
件下, WY-7产量显著高于HA-3, 其主要原因是前者
的单位面积穗数 (340~350 m−2)明显多于后者
(314~316 m−2)。WS处理明显影响了 WY-7的颖花发
育, 空粒率(不孕率)较对照(WW)增加 48.5%~50.9%,
导致结实率(饱粒率)和产量显著下降。HA-3 受到水
分胁迫的影响相对较小, WS处理的空粒率仅较对照
114 作 物 学 报 第 34卷

增加 12.6%~12.7%, 因而在WS处理下 HA-3的结实
率和产量显著高于WY-7, 两年的结果基本一致 (表
1)。方差分析表明, 产量和各产量构成因素在年度间
均无显著差异(F < 1)。
2.2 颖花中激素浓度的变化
在WW条件下, 减数分裂期颖花中ABA浓度变
化甚小, WS 处理显著增加了颖花 ABA 浓度。在相
同土壤水分处理条件下, 颖花 ABA浓度在品种间无
显著差异(图 2-A)。
WS 处理显著促进了颖花乙烯的释放(图 2-B)。
虽然在WW条件下两品种颖花的乙烯释放速率无显
著差异, 但在WS条件下WY-7颖花释放速率显著大
于 HA-3。颖花 ACC 浓度的变化与乙烯释放速率的
变化一致(图 2-C)。相关分析表明, ACC浓度与乙烯
释放速率呈极显著正相关(r = 0.99**), 说明WS处理
后颖花乙烯释放的增加与 ACC浓度增加密切相关。
比较图 2-A、B 和 C 可以发现, 虽然在 WS 处理下
ABA、乙烯和 ACC均显著增加, 但相比较, WY-7在
WS 处理下乙烯和 ACC 增加的幅度要大于 ABA 的
增加, 其结果导致 ABA与 ACC比值(ABA/ACC) 减
小; 而 HA-3 在 WS 处理下 ABA/ACC 与在 WW 条
件下 ABA/ACC无显著差异(图 3)。说明在 WS处理
下, WY-7乙烯增加超过 ABA增加, HA-3则 ABA与
乙烯同步或平衡增加。
颖花中 ZR浓度比 Z浓度高 28%~32%。在减数
分裂期颖花 Z和 ZR浓度的变化趋势一致(资料略)。
在各测定日期, 颖花 Z＋ZR 浓度在各处理间及品种
间差异甚小(图 4-A)。与 Z＋ZR 的变化趋势相类似,
颖花中 CA1＋GA4浓度变化很小, 在 WS 和 WW 处
理间以及在WY-7和HA-3品种间无显著差异(图 4-B)。


图 1 叶片水势(A)和穗水势(B)日变化
Fig. 1 Diurnal changes of water potentials of the flag leaf (A) and panicles (B) in rice
WW: Well-watered; WS: Water-stressed.

表 1 减数分裂期不同土壤水分处理后的产量与产量构成因素
Table 1 Grain yield and its components of rice after different soil moisture treatments during meiosis
品种
Cultivar
处理
Treatment
产量
Grain yield
(g m−2)
每穗颖花数
Spikelet number
per panicle
空粒率
Sterile
spikelet
(%)
秕粒率
Partially
filled grain
(%)
饱粒率
Fully filled
grain
(%)
千粒重
1000-grain
weight
(g)
2004
WW 680 b 87 a 2.5 c 4.4 a 93.1 a 26.6 a 旱 A-3
HA-3 WS 583 c 86 a 15.1 b 4.9 a 80.0 b 26.9 a
WW 781 a 90 a 3.3 c 4.2 a 92.5 a 26.8 a 武运粳 7号
WY-7 WS 358 d 88 a 51.8 a 3.6 a 44.8 c 27.0 a
2005
WW 684 b 89 a 2.7 c 4.8 a 92.5 a 26.4 a 旱 A-3
HA-3 WS 579 c 88 a 15.5 b 4.7 a 79.8 b 26.7 a
WW 773 a 92 a 3.1 c 4.0 a 92.9 a 26.6 a 武运粳 7号
WY-7 WS 354 d 90 a 54.0 a 3.8 a 42.0 c 26.8 a
同一栏内不同字母表示在 P = 0.05水平上差异显著; WW: 充分灌溉; WS: 水分胁迫。
Values followed by a different letter within the same a column are significantly different at P = 0.05; WW: well-watered; WS: wa-
ter-stressed.
第 1期 杨建昌等: 水稻减数分裂期颖花中激素对水分胁迫的响应 115





图 2 颖花 ABA浓度(A)、乙烯释放速率(B)和 ACC浓度(C)
Fig. 2 Levels of ABA (A), ethylene (B), and ACC (C) in rice
spikelets
WW: well-watered; WS: water-stressed.
Bars superscripted by different letters are significantly different at
P≤0.05 within the same measurement date.



图 3 颖花中 ABA与 ACC的比值
Fig. 3 Ratios of ABA to ACC in rice spikelets
WW: well-watered; WS: water-stressed.
Bars superscripted by different letters are significantly different at
P≤0.05 within the same measurement date.

颖花 IAA浓度在抽穗前 12 d (处理后 3 d) 较高, 在
其他 3 次测定时间变化较小, 在不同土壤水分处理
间和品种间差异不显著(图 4-C)。
2.3 化学调控物质对颖花育性的影响
为了进一步验证颖花中 ABA 和乙烯对颖花育性的
影响, 在减数分裂初期进行化学调控处理。由表 2
可知, 对幼穗施用乙烯合成抑制物质 AVG, 显著地
降低颖花乙烯释放速率; 施用乙烯释放促进剂乙烯
利, 结果则相反。施用 ABA 合成抑制物质氟草酮,
颖花中 ABA 浓度降低, 乙烯释放速率增加; 施用外
源 ABA, 颖花 ABA 浓度增加, 乙烯释放速率降低
(表 2)。在施用氟草酮的同时施用 ABA, 则对颖花乙
烯释放和 ABA浓度无显著影响(表 2)。
无论在水层灌溉(WW)还是在水分胁迫(WS)条
件下, 施用乙烯利和氟草酮后, 空粒率较对照显著
增加, 饱粒率(结实率)和产量(单穗重)较对照显著下
降, 在水分胁迫下尤为明显(表 3)。施用ABA和AVG


图 4 颖花 Z＋ZR(A)、GA1＋GA4(B)和 IAA浓度(C)
Fig. 4 Concentrations of Z＋ZR (A), GA1+GA4 (B), and IAA
(C) in rice spikelets
WW: well-watered; WS: water-stressed.
116 作 物 学 报 第 34卷

表 2 减数分裂期施用化学调控物质对颖花乙烯释放速率和 ABA浓度的影响
Table 2 Effects of applied chemical regulators at early meiosis on ethylene evolution rate and ABA concentration in
rice spikelets
抽穗前 9 d 9 d before heading 抽穗前 6 d 6 d before heading
处理
Treatment ABA
(nmol g−1 DW)
乙烯 Ethylene
(nmol g−1 DW h−1)
ABA
(nmol g−1 DW)
乙烯 Ethylene
(nmol g−1 DW h−1)
保持水层 Well-watered
对照 Control 0.89 b 1.17 c 0.81 b 1.26 b
50 × 10−3 mol L−1 ethephon (乙烯利) 0.87 b 2.12 a 0.75 b 2.19 a
5 × 10-5 mol L−1 AVG 0.90 b 0.79 d 0.84 b 0.77 c
20 × 10−6 mol L-1 ABA (T3) 1.53 a 0.86 d 1.67 a 0.94 c
20 × 10-6 mol L−1 fluridone (氟草酮) (T4) 0.43 c 1.78 b 0.39 c 2.08 a
T3 + T4 0.86 b 1.15 c 0.78 b 1.29 b
水分胁迫 Water-stressed
对照 Control 1.29 b 2.22 b 1.07 b 2.51 b
50 × 10−3 mol L−1 ethephon (乙烯利) 1.26 b 2.97 a 1.01 b 3.23 a
5 × 10−5 mol L−1 AVG 1.31 b 1.45 d 1.13 b 1.72 c
20 × 10−6 mol L−1 ABA (T3) 1.88 a 1.82 c 1.95 a 1.94 c
20 × 10−6 mol L−1 fluridone (氟草酮) (T4) 0.85 c 3.01 a 0.63 c 3.15 a
T3 + T4 1.27 b 2.19 b 1.11 b 2.64 b
同一栏内、同一土壤水分状况下不同字母表示在 P = 0.05水平上差异显著。
Values followed by a different letter within the same a column and the same soil moisture treatment are significantly different at P = 0.05.

对颖花育性和产量的影响, 因土壤水分不同而异。在
WS条件下, 显著降低空粒率, 显著增加饱粒率和产量,
AVG的效果更明显; 在WW条件下, 产量较对照无显
著差异, 施用 ABA显著增加空粒率。各处理对每穗粒
数(颖花数)和千粒重均无显著影响 (表 3)。
将氟草酮直接注射到幼穗上, 对叶片光合速率
和叶绿素含量无显著影响(表略)。从表 3还可以看出,
在施用氟草酮的同时施用 ABA, 则氟草酮对颖花育
性的影响可以被 ABA解除。说明氟草酮对颖花育性
的影响主要是其抑制 ABA合成造成的。

表 3 减数分裂期施用化学调控物质对颖花育性及产量的影响
Table 3 Effects of applied chemical regulators at early meiosis on spikelet sterility and grain yield of rice
处理
Treatment
穗重
Panicle weight
(g panicle-1)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
空粒率
Sterile
spikelet
(%)
秕粒率
Partially
filled grain
(%)
饱粒率
Fully filled
grain
(%)
千粒重
1000-Grain
weight
(g)
保持水层 Well-watered
对照 Control 2.33 ab 96 a 4.9 c 3.6 a 91.5 a 26.5 a
50 × 10−3 mol L−1 ethephon (乙烯利) 1.61 c 94 a 30.8 a 4.0 a 65.2 c 26.3 a
5 × 10−5 mol L−1 AVG 2.41 a 97 a 3.1 c 4.3 a 92.6 a 26.9 a
20 × 10−6 mol L−1 ABA (T3) 2.15 b 95 a 12.2 b 3.5 a 84.3 b 26.8 a
20 × 10−6 mol L−1 fluridone (氟草酮) (T4) 1.63 c 93 a 31.4 a 3.9 a 64.7 c 27.2 a
T3 + T4 2.25 ab 95 a 5.6 c 4.5 a 89.9 a 26.3 a
水分胁迫 Water-stressed
对照 Control 1.18 c 92 a 47.3 c 3.1 a 49.6 c 25.8 a
50 × 10−3 mol L−1 ethephon (乙烯利) 0.92 d 90 a 58.9 b 2.2 a 38.9 d 26.3 a
5 × 10−5 mol L−1 AVG 1.85 a 94 a 21.8 e 2.8 a 75.4 a 26.1 a
20 × 10−6 mol L−1 ABA (T3) 1.61 b 91 a 29.2 d 2.6 a 68.2 b 25.9 a
20 × 10−6 mol L−1 fluridone (氟草酮) (T4) 0.57 e 90 a 73.6 a 2.6 a 23.8 e 26.6 a
T3 + T4 1.16 c 91 a 48.5 c 2.6 a 48.9 c 26.1 a
同一栏内、同一土壤水分状况下不同字母表示在 P = 0.05水平上差异显著。
Values followed by a different letter within the same a column and the same soil moisture treatment are significantly different at P = 0.05.
第 1期 杨建昌等: 水稻减数分裂期颖花中激素对水分胁迫的响应 117


3 讨论
本试验结果再次证实了前人的研究结论, 即水
稻减数分裂期遭受水分胁迫可导致严重的颖花不育
而减产[21,25]。但本研究又表明, 减数分裂期水分胁迫
对水稻颖花育性的影响在品种间存在很大的差异 :
在水分胁迫下的空粒率, 干旱敏感性品种 WY-7 较
抗旱性品种 HA-3 高出 3~4 倍。品种间抗旱性的遗
传差异有助于人们从生理生化方面揭示水稻抗旱性
的机制。我们观察到, 在相同的土壤水分条件下, 两
品种之间的叶片水势差异很小, 而且穗水势在不同
品种间以及在不同土壤水分处理间均无显著差异。
Saini等和 Tsuda等也有类似的观察结果[26-27]。减数
分裂期水分胁迫对幼穗水分状况的影响很小, 其原
因可能是幼穗包裹在叶鞘中, 限制了幼穗水分的蒸
腾散失[1]。也有人指出, 穗轴与颖壳之间木质部结构
上的不连续性阻碍了穗水分的散失[27]。各水分处理
和品种间很小的穗水势差异, 说明穗水分状况不是
引起颖花育性和品种间抗旱性差异的原因。
有研究认为, 植物激素对植物应答水分胁迫起
重要的调控作用[2,8]。但本研究表明, 水稻颖花中的
Z＋ZR、IAA 和 GA1＋GA4浓度在减数分裂期变化
较小, 水分胁迫对颖花中的这些激素浓度没有明显
影响。在水分胁迫下于减数分裂初期对幼穗施用外
源激动素、GA3或 IAA 后, 颖花育性没有显著变化
(资料未列出)。说明上述激素对于应答减数分裂期水
分胁迫的调控作用很小。但我们观察到, 水分胁迫
显著地增加了颖花乙烯释放速率和 ACC浓度, 且乙
烯和 ACC增加的幅度, 干旱敏感性品种 WY-7大于
抗旱性品种HA-3; 在减数分裂初期施用乙烯释放促
进剂乙烯利, 空粒率显著增加; 施用乙烯合成抑制
物质 AVG, 空粒率显著降低。说明乙烯对水稻的颖
花育性起调控作用。对于乙烯促进颖花不育的机理,
目前尚不清楚。有研究报道, 在逆境条件下植物体
内乙烯合成与活性氧系统(ROS)的生成有密切联系,
而 ROS可以导致蛋白质和核酸的降解、酯膜氧化和
膜的损伤[28-29]。Naik 和 Mohapatra 观察到, 在水稻
孕穗期用乙烯合成抑制物质供应给幼穗后, 颖花中
蔗糖合成酶活性增强, 结实率提高[30-31]。这些结果
说明乙烯通过促进 ROS的生成或抑制与颖花发育有
关的关键酶活性, 损害细胞或影响花粉育性, 造成
颖花的不孕或空粒。
值得一提的是, 用 AVG 处理供水充足(WW)的幼
穗, 颖花中乙烯释放速率降低, 但不孕粒(空粒)并没
有增加。其可能原因是在 WW 条件下, 颖花中乙烯
浓度并没有达到对颖花育性产生危害的程度, 因此,
减少乙烯浓度并未影响颖花育性。
在减数分裂期或结实期遭受水分胁迫, 颖花或
籽粒中ABA的增加通常被认为是造成颖花不孕或结
实率低的重要原因[1,32]。我们也观察到, 在水分胁迫
下, 颖花中ABA浓度显著增加, 但ABA增加的量在
两抗旱性不同的品种间无显著差异 ; 在水分胁迫
(WS)条件下用 ABA 处理幼穗后, 空粒率显著减少,
穗重显著增加。不仅如此, 用 ABA的合成抑制物质
氟草酮处理后则空粒率显著增加, 穗重显著降低。
说明在减数分裂期遭受水分胁迫, 颖花中需要较高
ABA 的量来维持颖花育性。关于 ABA 保护颖花育
性的生理机制, 目前知之甚少。有人认为, 在水分胁
迫下植株体内ABA增加的其主要功能是抑制乙烯过
多产生从而维持植株的正常生长[2,33]。有研究报道,
在受胁迫的植株中ABA的增加可产生许多保护作用,
包括减轻膜的伤害, 诱导逆境基因的表达和上调抗
氧化酶的活性等[34-36]。由此推测, 与乙烯的作用机
理相反, 在水分胁迫下颖花中 ABA通过抑制乙烯和
ROS的过量产生以及活化抗氧化酶系统等保护颖花的
育性。但我们还观察到, 外源 ABA施于WW幼穗, 虽
然收获时的穗重没有显著减轻, 但空粒率显著增加。
Dembunska等在小麦上也有类似的研究结果[12]。猜测
ABA对植物生长发育的调控作用, 不仅与其内源水平
有关, 而且与植株所处的环境有密切关系[2,33]。
Davies 认为, 植物激素间既可以相互协同, 也
可以相互拮抗, 其平衡最终决定植物的生长发育[8]。
本试验表明, 水分胁迫既促进两个品种颖花乙烯的
产生, 又增加颖花 ABA的浓度。但干旱敏感性品种
WY-7 颖花乙烯产生的量超过 ABA 增加的量, 导致
ABA与 ACC的比值降低; 而抗旱性品种 HA-3颖花
中 ABA增加的量与乙烯产生的量基本平衡(ABA与
ACC比值基本不变)。说明在减数分裂期遭受水分胁
迫情况下, 颖花中 ABA与乙烯的相互拮抗作用调控
了颖花的生长发育。
4 结论
水稻减数分裂期由水分胁迫引起的颖花不育在
抗旱性不同的品种间存在很大差异。幼穗的水分状
况不是造成颖花不育的主要原因。颖花中 Z＋ZR、
GA1＋GA4和 IAA 对减数分裂期水分胁迫响应的调
控作用较小。水分胁迫引起的颖花中 ABA的增加不
是抑制、而是保护颖花的正常发育。水分胁迫造成
118 作 物 学 报 第 34卷

颖花中乙烯过多产生是导致颖花不孕的重要原因。
在水分胁迫下, 颖花中 ABA和乙烯的相互拮抗作用
调控颖花的发育, 颖花中较高 ABA与乙烯的比值是
水稻适应水分逆境的一个生理特征。
References
[1] Saini H S, Westgate M E. Reproductive development in grain
crops during drought. Adv Agron, 2000, 68: 59−96
[2] Sharp R E, Poroyko V, Hejlek L G, Spollen W G, Springer G K,
Bohnert H J, Nguyen H T. Root growth maintenance during water
deficits: Physiology to functional genomics. J Exp Bot, 2004, 55:
2343−2351
[3] Inthapan P, Fukai S. Growth and yield of rice cultivars under
sprinkler irrigation in south-eastern Queensland: 2. Comparison
with maize and grain sorghum under wet and dry conditions. Aust
J Exp Agric, 1988, 28: 243−248
[4] Tao H, Brueck H, Dittert K, Kreye C, Lin S, Sattelmacher B.
Growth and yield formation for rice (Oryza sativa L.) in the
water-saving ground cover rice production system (GCRPS).
Field Crops Res, 2006, 95: 1−12
[5] Belder P, Bouman B A M, Cabangon R, Guoan L, Quilang E J P,
Li Y, Spiertz J H J, Tuong T P. Effect of water-saving irrigation
on rice yield and water use in typical lowland conditions in Asia.
Agric Water Manag, 2004, 65: 193−210
[6] Bouman B A M, Peng S, Castaňeda A R, Visperas R M. Yield and
water use of irrigated tropical aerobic rice systems. Agric Water
Manag, 2005, 74: 87−105
[7] Cheng C Y, Lur H S. Ethylene may be involved in abortion of the
maize caryopsis. Physiol Plant, 1996, 98: 245−252
[8] Davies P J. The plant hormones: their nature, occurrence and
function. In: Davies P J ed. Plant Hormones, Biosynthesis, Signal
Transduction, Action! Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Aca-
demic Publishers, 2004. pp 1−15
[9] Yang J, Zhang J, Liu K, Wang Z, Liu L. Abscisic acid and ethyl-
ene interact in wheat grains in response to soil drying during
grain filling. New Phytol, 2006, 171: 293−303
[10] Ober E S, Sharp R E. Proline accumulation in maize (Zea mays
L.) primary roots at low water potentials: Ⅰ. Requirement for
increased levels of abscisic acid. Plant Physiol, 1994, 105:
981−987
[11] Wilkinson S, Davies W J. ABA-based chemical signaling: the
co-ordination of responses to stress in plants. Plant Cell Environ,
2002, 25: 195−210
[12] Dembinska O, Lalonde S, Saini H S. Evidence against the regula-
tion of grain set by spikelet abscisic acid levels in water-stressed
wheat. Plant Physiol, 1992, 100: 1599−1602
[13] Andersen M N, Asch F, Wu F, Jensen C R, Naested H, Mogensen V
O, Koch K E. Soluble invertase expression is an early target of
drought stress during the critical, abortion-sensitive phase of young
ovary development in maize. Plant Physiol, 2002, 130: 591−604
[14] Guinn G. Water stress and ethylene evolution by young cotton
bolls. Plant Physiol, 1976, 57: 403−405
[15] Narayana I, Lalonde S, Saini H S. Water-stress-induced ethylene
production in wheat. Plant Physiol, 1991, 96: 406−410
[16] Morgan P W, Drew M C. Ethylene and plant responses to stress.
Physiol Plant, 1997, 100: 620−630
[17] Davies W J, Zhang J. Root signals and the regulation of growth
and development of plants in drying soil. Ann Rev Plant Physiol
Plant Mol Biol, 1991, 42: 55−76
[18] Yang J, Zhang J, Wang Z, Zhu Q, Liu L. Involvement of abscisic
acid and cytokinins in the senescence and remobilization of car-
bon reserves in wheat subjected to water stress during grain fill-
ing. Plant Cell Environ, 2003, 26: 1621−1631
[19] Reed A J, Singletary G W. Roles of carbohydrate supply and
phytohormones in maize kernel abortion. Plant Physiol, 1989, 91:
986−992
[20] Ling Q-H(凌启鸿), Zhang H-C(张洪程), Su Z-F(苏祖芳), Ling
L(凌励). New Theories in Rice Production (稻作新理论). Bei-
jing: Science Press, 1994. pp 98−120 (in Chinese)
[21] Namuco O S, O’Toole J C. Reproductive stage water-stress and
sterility: 1. Effect of stress during meiosis. Crop Sci, 1986, 26:
317−321
[22] He Z-P(何钟佩). Experimental Guide on Chemical Control in
Crops (农作物化学控制试验指导). Beijing: Beijing Agricultural
University Press, 1993. pp 60−68 (in Chinese)
[23] Bollmark M, Kubat B, Eliasson L. Variations in endogenous cy-
tokinin content during adventitious root formation in pea cuttings.
J Plant Physiol, 1988, 132: 262−265
[24] Beltrano J, Ronco M G, Montaldi E R. Drought stress syndrome
in wheat is provoked ethylene evolution imbalance and reversed
by rewatering, aminoethoxyvinylglycine, or sodium benzoate. J
Plant Growth Regul, 1999, 18: 59−64
[25] Sheoran I S, Saini H S. Drought-induced male sterility in rice:
Changes in carbohydrate levels and enzyme activities associated
with the inhibition of starch accumulation in pollen. Sex Plant
Reprod, 1996, 9: 161−169
[26] Saini H S, Aspinall D. Effect of water deficit on sporogenesis in
wheat (Triticum aestivum L.). Ann Bot, 1981, 48: 623−633
[27] Tsuda M, Takami S. Changes of water potential in rice panicle
under increasing drought stress at various stages. Jpn J Crop Sci,
1993, 62: 41−46
[28] Overmyer K, Tuominen H, Kettunen R, Betz C, Langebartels C,
Sandermann Jr H, Kangasjarvi J. Ozone-sensitive Arabidopsis
rcdl mutant reveals opposite roles for ethylene and jasmonate
signaling pathways in regulating superoxide-dependent cell death.
Plant Cell, 2000, 12: 1849−1862
[29] Tambussi E A, Bartoli C G, Beltrano J, Guiamet J J, Araus J L.
Oxidative damage to thylakoid proteins in water stressed leaves
of wheat (Triticum asetivum). Physiol Plant, 2000, 108: 398−404
[30] Naik P K, Mohapatra P K. Ethylene inhibitors enhanced sucrose
synthase activity and promoted grain filling of basal rice kernels.
Aust J Plant Physiol, 2000, 27: 997−1008
[31] Mohapatra P K, Naik P K, Patel R. Ethylene inhibitors improve dry
matter partitioning and development of late flowering spikelets on
rice panicles. Aust J Plant Physiol, 2000, 27: 311−323
[32] Xie Z J, Jiang D, Cao W X, Dai T B, Jing Q. Relationships of
endogenous plant hormones to accumulation of grain protein and
starch in winter wheat under different post-anthesis soil water
statuses. Plant Growth Regul, 2003, 41:117−127
[33] LeNoble M E, Spollen W G, Sharp R E. Maintenance of shoot
growth by endogenous ABA: genetic assessment of the involve-
ment of ethylene suppression. J Exp Bot, 2004, 55: 237−245
[34] Bellarire B A, Carmody J, Braud J, Gossett D R, Banks S W, Lu-
cas T E, Fowler T E. Involvement of abscisic acid-dependent and
independent pathways in the upregulation of antioxidant enzyme
activity during NaCl stress in cotton callus tissue. Free Radic Res,
2000, 33: 531−545
[35] Guan L M, Zhao J, Scandalios J G. Cis-elements and trans-factors
that regulate expression of maize Catl antioxidant gene in re-
sponse to ABA and osmotic stress: H2O2 is the likely intermedi-
ary signaling molecule for response. Plant J, 2000, 22: 87−95
[36] Zhu J K. Salt and drought stress signal transduction in plants.
Ann Rev Plant Biol, 2002, 53: 247−273