全 文 ：第 20 卷　第 2 期 北 京 林 业 大 学 学 报 Vol.20 , No.2
1998 年 3 月 JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY Mar., 1998
1997-10-22收稿
关于`白花山碧桃亲缘关系的研究
张秀英　　陈海萍　　王文奎
(北京林业大学园林学院 , 100083 ,北京;第一作者女 , 56岁 ,教授)
摘要　该文对 70 年代末发现并命名的`白花山碧 桃进行了形态学分析 、花粉扫描电镜观察 、花
粉败育现象分析与花粉母细胞减数分裂观察.研究发现 ,`白花山碧 桃花粉严重败育 , 其花粉形
态与`白花 山桃(Prunus davidiana cv.Alba)和` 单白 桃相似.花粉母细胞减数分裂在 12 月初
至第二年 2 月中旬 , 其间有两次分裂高峰.根据上述研究结果及其它研究资料 ,提出`白花山碧
桃与`白花 山桃和`单白 桃亲缘关系密切.
关键词　` 白花山碧 桃 , 起源 ,花粉 , 电镜扫描 ,减数分裂
中图分类号　S685.990.21
The Origin of Prunus persica cv.Baihua Shanbi Tao
Zhang Xiuying　　Chen Haiping　　Wang Wenkui
(College of Landscape Architecture , Beijing For.Univ., 100083 , P.R.China)
ABSTRACT　In this paper , Prunus persica cv.Baihua Shanbi Tao , found and named in the late 1970 s ,
was researched cytologically and by elect ronic microscope scanning.Pollen sterili ty and meiosis of
megasporangium were also observed and analy sed.The results show that pollens of P .persica cv .
Baihua Shanbi Tao w ere sterile seriously and were similar to that of P .davidiana cv.Alba in
morphological characteristics;the meiosis of megasporangium proceeded from the early December
to the mid-February nex t year , during that time there were two maximum meiosis periods.Final-
ly , the authors propose that P .persica cv.Baihua Shanbi Tao is genesis f rom P .davidiana cv .
Alba and P .persica cv.Alba.
KEYWORDS　Prunus persica cv.Baihua Shanbi Tao , origin ,pollen , electronic microscope scan-
ning ,meiosis
`白花山碧 桃[ 1]系桃花(Prunus persica)中的一个品种 ,是 70年代末北京林业大学陈俊
愉教授发现并命名的.其形态酷似山桃 ,为落叶小乔木 ,树皮黄褐色或灰褐色 ,小枝绿色 ,细无
毛 ,叶狭卵状披针形 ,先端渐尖 ,基部楔形 ,两面无毛 ,花白色 ,花径 4 ～ 5cm ,花瓣 20 ～ 35枚 ,无
雌蕊或雌蕊早期萎缩;花期 3月底或 4月初 ～ 4 月中上旬;是目前唯一的花有香味的桃花品
种.
花于 3月底或 4月初 ～ 4月中上旬开放的重瓣桃花品种只有`白花山碧 桃 ,其它重瓣品
种[ 2]均在 4月中下旬开花.因其本身具有早花 、香花及抗晚霜等优点 ,是目前培育早花桃 、香花
DOI :10.13332/j.1000-1522.1998.02.011
桃和抗寒品种不可缺少的亲本材料.因此 ,研究`白花山碧 桃的亲缘关系对培育桃花新品种具
有重要的现实意义.
1　材料与方法
1.1　材　料
粉花山桃(Prunus dav idiana)、` 白花 山桃(P.davidiana cv.Alba)、甘肃桃(P .kan-
suensis)、新疆桃(P.ferganensis)、` 单白 桃(P.persica cv.Alba)、` 单粉 桃(P.persica cv .
Danfen Tao)、`白碧 桃(P.persica cv.Albo-plena)、` 绛 桃(P.persica cv.Camelliaeflora)、
`白花山碧 桃(P .persica cv.Baihua Shanbi Tao).材料分别采自河南郑州果树所 、南京玄武
湖公园 、中科院北京植物园 、北京市植物园 、北京林业大学.
1.2　方　法
1.2.1　花粉萌发试验　培养基为 10%蔗糖 ,采用悬滴法萌发花粉 ,光镜检查花粉萌发的情
况.
1.2.2　花粉形态观察　1992 ,1996两年分别于大蕾期采集花粉 ,室温下自然阴干 ,编号置干
燥剂中备用.将花粉均匀撒于粘有双面胶的金属载台上 ,用 Eiko IB-3型离子溅射仪在真空状
态下喷金 10min ,然后置于 HITACHI S-520型扫描电镜下观察记录并拍照.并测量花粉粒大
小(n=30)、条脊宽(n=20)、脊间距(n=20)、穿孔频率(n=30).
1.2.3 　`白花山碧桃花粉母细胞减数分裂的观察　1994 ～ 1996年每年从 11月初开始采样
到第二年 2月底结束 ,时间为每天上午 9∶00 ～ 9∶30[ 3] .观察时采用涂抹压片法[ 4] ,醋酸洋红染
色 ,若染色较浅 ,可稍加热 ,然后镜检 、拍照.
2　结　　果
2.1　花粉萌发率比较
供试 6种材料 ,其中以`白花山碧桃的花粉萌发率最低 ,仅有 43.6%,与其它种和品种相
比相差很大(见表 1).镜检发现其不萌发的花粉发育不正常 ,形状不是长球形 ,而是近球形.
表 1　花粉萌发率
TABLE 1　The germination ratio of pollen g rains
种或品种 山桃 `白花 山桃 甘肃桃 `单粉 桃 `绛 桃 `白花山碧 桃
萌发率/ % 83.8 80.8 71.9 84.4 69.6 43.6
2.2　桃花近缘种及部分品种花粉形态
供试材料的花粉为大型花粉 ,大小(P ×E)(55.00 ～ 67.50μm)×(27.5 ～ 40.00μm),具三
孔沟为 N3P4C5类型 ,花粉形状长球形(P/ E 为 1.14 ～ 2)或超长球形(P/ E >2).花粉外壁纹
饰呈现条纹状 ,条纹间有不同程度的穿孔(见表 2).
2.3 　` 白花山碧 桃花粉败育情况
从扫描电镜观察发现 ,其它材料的花粉发育均正常 ,为长球形或超长球形 ,而`白花山碧
桃的花粉出现以下三种情况[图版 Ⅰ-1] :①发育正常的长球形花粉粒占 45%;②发育不正常
的畸形花粉粒占 39%;③干瘪的花粉粒占 16%.
花粉外壁纹饰也有差异 ,发育正常的长球形花粉其外壁纹饰为平行条纹纹饰;而发育不正
常的花粉粒外壁皱缩 ,呈现似脑纹纹饰.
52　　　　　　　　　　　　　　　　　北 京 林 业 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　　第 20卷
表 2　桃花近缘种及部分品种花粉形态
TABLE 2　Pollen mo rpho logy of the related species and some cultivars of Prunus persica
种或品种 形状(P/ E)
花粉粒大小
/μm×μm
脊宽
/μm
脊间距
/μm
穿孔频率
/个·μm-2 外壁纹饰
山桃 长球形
1.987 2
65.38(62.50～ 67.50)×
32.90(27.50～ 40.00)
0.446 0
(0.33～ 0.55)
0.254 0
(0.17～ 0.33) 0.729 0
分枝条纹纹饰 ,穿孔
较多 ,脊间沟较深
`白花 山桃 长球形
1.985 5
62.90(61.75～ 65.50)
×31.68(28.75～ 35.00)
0.535 0
(0.25～ 0.95)
0.248 0
(0.15～ 0.38) 0.784 6
分枝条纹纹饰 ,条脊
较宽 ,脊间沟较浅
甘肃桃 长球形
1.913 9
59.58(55.00～ 62.50)
×31.13(28.75～ 33.75)
0.402 5
(0.31～ 0.60)
0.355 0
(0.22～ 0.60) 0.521 0
分枝条纹纹饰 ,脊间
沟深
新疆桃 超长球形
2.003 9
60.88(57.50～ 62.50)
×30.38(30.10～ 32.75)
0.430 0
(0.30～ 0.55)
0.413 0
(0.33～ 0.54) 1.030 0
条纹分枝较多 ,彼此
交叉呈现交错状条
纹纹饰 , 脊间沟深 ,
穿孔多且分布均匀
`单白 桃 长球形
1.838 3
59.25(57.50～ 61.25)
×32.23(30.00～ 33.75)
0.394 0
(0.25～ 0.55)
0.149 0
(0.08～ 0.25) 0.080 4
密条纹纹饰 ,脊间距
小 ,穿孔极少 , 脊间
沟浅
`白碧 桃 长球形
1.980 0
60.31(54.94～ 65.68)
×30.40(26.84～ 33.96)
0.614 0
(0.40～ 0.90)
0.378 0
(0.30～ 0.50) 0.711 0
分枝条纹纹饰 ,条脊
较宽 ,脊间沟较深
`白花山碧 桃 长球形
1.908 5
60.88(57.50～ 62.50)
×31.90(28.75～ 35.00)
0.452 5
(0.30～ 0.60)
0.156 0
(0.12～ 0.20) 0.083 2
平行纹纹饰 ,条纹有
少量分枝 , 穿孔极
少 ,脊间沟较浅
2.4　减数分裂过程及染色体行为特征
2.4.1　前期Ⅰ 　此期的染色体变化较大 ,其中细线期核仁明显存在 ,染色体从核释放出来 ,呈
线状分布.
偶线期:染色体发生极化 ,在核仁的一侧缠绕成花束状.
粗线期:核仁可见 ,染色体散开 ,浓缩加强 ,逐渐远离核仁.
双线期:核仁变小 ,但仍可见 ,染色体进行联会 ,随后交叉端移进入终变期.
终变期:染色体极度浓缩 ,可见到配对的染色体分散在整个细胞中 ,偶有一条染色体仍与
核连在一起 ,核仁变得很小 ,居于一侧.
2.4.2　中期Ⅰ 　核膜 、核仁消失 ,出现纺锤丝 ,染色体高度螺旋化排列在赤道板上 ,纺锤丝与
着丝点相连 ,形成纺锤体[图版 Ⅰ-5] .
2.4.3　后期Ⅰ 　染色体在纺锤丝的牵引下 ,移向细胞两极 ,此时每一极的染色体数 n=8[图
版Ⅰ-6] .
2.4.4　末期Ⅰ 　染色体达到细胞两极后逐渐解体 ,核仁 、核膜重新出现 ,形成两个子核 ,但子
核之间未形成细胞板.
2.4.5　中期Ⅱ　核膜 、核仁再次消失 ,两组染色体各自排列在赤道板上 ,形成两个纺锤体.
2.4.6　后期Ⅱ　染色体在纺锤丝的牵引下又一次移向两极 ,形成 4个染色体组 ,分布在细胞
4角 ,后形成 4个子核.
53第 2期　　　　　　　　　　　　　张秀英等:关于`白花山碧 桃亲缘关系的研究　　　　　　　　　　　　　　　
2.4.7　末期Ⅱ　细胞质围绕 4个核各自收缩 ,形成 4个子细胞 ,其子细胞周围形成胼胝质 ,进
入四分孢子体时期.四分孢子多呈正四面体方式排列[ 6 , 8] [图版Ⅰ-7 ,8] .
2.5 　` 白花山碧 桃减数分裂的长期性和相对集中性
镜检发现该品种花粉母细胞减数分裂从 12月初进入前期Ⅰ ,于第二年 2月中旬形成花粉
粒 ,历时长达 2个多月.其间出现两次分裂高峰 ,第一次出现在 12月 6 ～ 8日 ,分裂的细胞约占
21%;第二次在第二年的 1月 28 ～ 30日 ,此时晚发育的细胞分裂达到高峰.
3　讨　　论
3.1　根据花粉形态探讨`白花山碧 桃的亲缘关系
花粉的形态特征是探讨植物起源演化及亲缘关系的重要特征之一 ,它不仅可用于种的鉴
定 ,还可用于品种群的划分和品种的鉴定[ 5] .
从表 2得知 ,`白花山碧桃的花粉粒大小(60.88μm×31.90μm)、脊宽(0.452 5μm)、脊间
距(0.156 0μm)、穿孔频率(0.083 2 个·μm-2)均分别在`白花 山桃(62.90×31.68 , 0.535 0 ,
0.248 0 ,0.784 6)和`单白”桃(59.25×32.23 , 0.394 0 ,0.149 0 ,0.080 4)之间 ,而数值更接近
`单白 桃.同时作者根据扫描电镜的观察 、分析 、比较研究 ,将桃花花粉外壁纹饰分为三大类 ,
并在第一和第三类中又分别分出两个亚类[ 9] .`白花 山桃花粉外壁纹饰属于第一类 ,条纹状
穿孔纹饰中的分枝条纹纹饰;`单白 桃和`白花山碧桃属于第三类 ,条纹状纹饰中的密条纹和
平行条纹纹饰.综上可见 ,`白花山碧 桃花粉外壁纹饰与`白花 山桃和`单白桃花粉外壁纹饰
很相似[图版Ⅰ-2 , 3 ,4] ,因此认为该品种与 白花 山桃和`单白 桃亲缘关系密切.
3.2　根据`白花山碧”桃花粉母细胞减数分裂的特点探讨其亲缘关系
北京农业大学张潞生等人观察[ 7] ,“山桃花粉粒形成有一定的过程 ,主要在 10 ～ 11月 ,其
间有两个形成花粉粒的高峰 , ”并认为山桃花粉不仅具有早熟性 ,且遗传.他们曾连续观察两年
`岗山白 、`大久保 和山桃远缘杂种一代和二代株系雄配子体发育情况 ,发现杂种一代株系全
部具有山桃花粉早熟倾向 ,没有超亲类型;杂种二代雄配子体发育时期也介于双亲之间 ,但分
离复杂.作者连续两年(1994 ～ 1996)观察`白花山碧桃花粉母细胞减数分裂的情况 ,发现其花
粉具有早熟性 ,花粉母细胞减数分裂从 12月初开始到第二年 2 月中旬全部形成花粉粒.同时
其间也出现两次分裂高峰.此实验的观察研究与张潞生等人的观点完全相符 ,进一步证明了
`白花山碧 桃与`白花山桃亲缘关系非常密切.
3.3　从`白花山碧 桃花粉败育情况探讨其为远缘杂种
在`白花山碧桃花粉母细胞减数分裂观察中发现 ,在减数分裂 Ⅱ之前 ,染色体行为正常 ,
而在末期Ⅱ时 ,出现染色体行为异常现象.细胞一极已经形成两核 ,而另一极只形成一个正常
的核及一个小核 ,小核周围还有游散的染色体.经过观察分析 ,这一小核将是败育花粉的前身.
从花粉萌发试验得知 ,`白花山碧 桃花粉萌发率只有 43.6%.扫描电镜观察 , `白花山碧
桃发育不正常的畸形花粉粒和干瘪的花粉粒高达 55%.
所有这些都充分说明了`白花山碧 桃花粉败育严重.从其形态特征 ,无雌蕊或雌蕊早期枯
萎及以上的观察 ,我们认为该品种为远缘杂交种.
4　小　　结
从`白花山碧桃形态酷似山桃 ,雌蕊无或早期枯萎及以上的实验观察分析 ,可以认为 :`白
花山碧 桃与`白花 山桃和`单白 桃亲缘关系非常密切 ,可能是天然远缘杂种 ,后经过长期栽
54　　　　　　　　　　　　　　　　　北 京 林 业 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　　第 20卷
培由单瓣演化为重瓣 ,或者中间有重瓣基因参与.这一观点是否成立 ,可在以后的杂交育种试
验及分子生物学测试中得到验证.
致谢　实验过程中得到曹慧娟教授 ,赵楠 、张辉老师的指导和帮助 ,特致谢忱.
参 考 文 献
1　张秀英 ,陈忠国.北京市桃花品种调查及分类初探.园艺学报 , 1991 , 18(1):67～ 74
2　张秀英.桃花品种分类第二报.广东园林 , 1993(3):33～ 38
3　沈德绪.果树育种实验技术.北京:农业出版社 , 1992.100～ 102
4　朱 .植物染色体及染色体技术.北京:科学出版社 ,1982.42～ 93
5　汪祖华 ,周建涛.桃种质的亲缘演化关系研究 花粉形态分析.园艺学报 , 1990 , 17(3)∶161～ 168
6　王强生 ,石萌坪 ,王金政 ,等.桃的花粉发育.落叶果树, 1994(2)∶1～ 4
7　张潞生 ,潘季淑 ,刘军 ,等.桃早花种类雌雄配子体发育特性的研究.园艺学报 , 1994 , 21(1)∶13～ 16
8　郭振怀 ,李艳红 ,姜晚霞 ,等.香椿小孢子发育研究.河北农业大学学报 , 1995 , 8(2)∶88～ 92
9　张秀英 ,王雁 ,王桂萍.桃花种质资源花粉形态的观察与比较.北京林业大学学报 , 1997 , 19(2):57～ 62
(责任编辑　颜　帅)
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