全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(11): 1956−1966 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家公益性行业(农业)科研专项基金(200903040)和国家自然科学基金国际合作项目(30921140411)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李洪连, E-mail: honglianli@sina.com, Tel: 0371-63558791
第一作者联系方式: E-mail: yhx2156@163.com
Received(收稿日期): 2011-03-17; Accepted(接受日期): 2011-07-15; Published online(网络出版日期): 2011-09-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110906.1105.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01956
CIMMYT小麦种质资源对菲利普孢囊线虫(Heterodera filipjevi)河南
许昌群体的抗性
袁虹霞 1 张福霞 1 张佳佳 1 侯兴松 1 李洪杰 2 李洪连 1,*
1 河南农业大学植物保护学院, 河南郑州 450002; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工
程, 北京 100081
摘 要: 菲利普孢囊线虫(Heterodera filipjevi)是我国新发现的一种小麦病原线虫。通过室内盆栽接种和田间病圃鉴定,
采用相对抗病指数法和 Pf/Pi 比值法评价 75 份 CIMMYT 小麦品种资源材料对菲利普孢囊线虫河南许昌群体的抗性,
为抗病育种提供了种质资源信息。在供试材料中未发现免疫品种, 其中 6R(6D)抗性最好, 2种鉴定条件下均表现高抗;
MACKELLER、CROC_1/ AE.SQUARROSA(224)//OPATA*1、CROC_1/AE.SQUARROSA (224)//OPATA*2、CPI 133842、
CPI 133814和 TRIDENT等 6份品种材料在室内接种鉴定中达到抗病水平; 田间病圃鉴定中除 6R(6D)表现高抗水平
外, 另有 CPI 133842、CPI 133814、DURATI和 TURCAN#39表现高抗, ID-2150、BAXTER和 MACKELLER等 14
份品种材料达到抗病水平。室内接种鉴定较田间病圃鉴定发病严重, 且简便易行, 鉴定结果更可靠。鉴定结果表明,
相对抗病指数法可以作为一种评价小麦品种对孢囊线虫病抗性的有效方法。
关键词: 菲利普孢囊线虫; 小麦种质资源; 抗病性鉴定; 相对抗病指数
Resistance of CIMMYT Wheat Germplasm to Heterodera filipjevi Xuchang
Population from Henan Province, China
YUAN Hong-Xia1, ZHANG Fu-Xia1, ZHANG Jia-Jia1, HOU Xing-Song1, LI Hong-Jie2, and LI Hong-Lian1,*
1 College of Plant Protection, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricul-
tural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Beijing 100081, China
Abstract: The cereal cyst nematode (CCN) of wheat has become a severe disease in recent years. Heterodera filipjevi is a new
pathogenic nematode of CCN in China. For screening resistant resources in breeding to H. filipjevi, the resistance of 75 wheat
germplasm cultivars or lines from CIMMYT was evaluated in the greenhouse and field using relative resistance index (RRI) and
Pf/Pi ratios, with the nematode from Xuchang population, Henan province, China. No cultivar was immune to H. filipjevi. How-
ever, line 6R(6D) was highly resistant in two test conditions. CROC_1/AE.SQUARROSA (224)//OPATA*1, CROC_1/AE.
SQUARROSA (224)//OPATA*2, MACKELLER, CPI 133842, CPI 133814, and TRIDENT were moderately resistant to H. filip-
jevi in greenhouse. In the field test, CPI 133842, CPI 133814, DURATI, and TURCAN#39 showed a high resistance with RRI
values ranging from 0.90 to 0.96. Fourteen lines including ID-2150, BAXTER, and MACKELLER were moderately resistant to H.
filipjevi. The disease severity was heavier in greenhouse than in the field, and resistance identification in the greenhouse is much
easier and reliable. The results indicated that relative resistance index (RRI) is an efficient index for evaluating the resistance of
wheat cultivars to CCN.
Keywords: Heterodera filipjevi; Wheat germplasm; Resistance identification; Relative resistance index
禾谷孢囊线虫病(cereal cyst nematode, CCN)是
世界小麦生产上最重要的线虫病害。自 1874年在德
国东部发现以来, 现已在欧洲、亚洲、澳洲、北美
洲和非洲等数十个小麦生产国发生和危害[1-2]。我国
第 11期 袁虹霞等: CIMMYT小麦种质资源对菲利普孢囊线虫(Heterodera filipjevi)河南许昌群体的抗性 1957
于 1989 年在湖北省天门县发现该病 [3], 目前在河
北、河南、湖北、山东、山西、陕西、安徽、江苏、
北京、青海、甘肃、内蒙古、宁夏等 13个省(市、
区)都有分布 [4-5], 已经成为我国小麦生产上具有重
大潜在威胁性的土传病害, 并呈逐年加重趋势。禾
谷孢囊线虫组由12个有效种和几个未命名的种组成[6],
其中危害最严重的种为燕麦孢囊线虫(Heterodera
avenae)、菲利普孢囊线虫(H. filipjevi)、大麦孢囊
线虫(H. hordecalis)和麦类孢囊线虫(H. latipons)[1]。菲
利普孢囊线虫以前被认为是 H. avenae 的“Gotland”
株系, 1981年被正式命名为H. filipjevi[7], 目前已在
欧洲、亚洲、美洲等 10多个国家被发现[8-12]。2010
年, 彭德良等[13]和李洪连等[14]采用形态学并结合分
子生物学方法, 分别在河南许昌县、临颍县、延津
县和卫辉市发现了菲利普孢囊线虫(H. filipjevi)。目
前, 该线虫国内只分布在河南。
种植抗病品种被认为是防治该病害最经济、安
全、有效的措施[15]。澳大利亚、瑞典和法国等在大
麦、燕麦、小麦及其近缘种属中筛选出一批对 H.
avenae 不同致病型抗病的品种材料, 并成功利用于
抗病育种中[16-18]。王振跃等[19]对河南省一些小麦品
种和国外引进的部分种质材料在河南郑州郊区发病
小麦田进行了抗禾谷孢囊线虫(H. avenae)的鉴定,
发现国内品种全部属于感病品种, 由中国科学院成
都生物研究所提供的 CD01和CD1234发病较轻; 郑
经武等[20]对国内 22个小麦栽培品种和来源于澳大
利亚的 25 份麦类作物抗病材料定量接种后进行抗
病性鉴定, 发现所收集的国内品种对 H. avenae 山
西太谷群体大都感病, 而来自澳大利亚的 25份麦类
作物材料大部分表现抗病。由于 H. filipjevi 在我国
发现较晚 , 小麦品种对该线虫的抗性研究尚无报
道。本课题组曾对黄淮麦区推广种植的 80多份小麦
品种进行抗性鉴定 (另文发表 ), 未发现高抗品种 ,
只有极少数品种达到抗病水平, 说明国内小麦品种
对该病原线虫抗性较差。本文鉴定和评价了由国际
小麦玉米改良中心(CIMMYT)提供的小麦抗土传病
害种质资源材料对菲利普孢囊线虫河南许昌群
体的抗病性 , 旨在为我国小麦抗菲利普孢囊线虫
育种工作筛选抗源材料。
1 材料与方法
1.1 供试品种
待鉴定小麦品种资源 75 份, 由 CIMMYT 的
Julie Nicol博士提供; 国内小麦品种温麦 19为感病
对照品种, 种子由河南省农业科学院小麦研究中心
提供。
1.2 抗性鉴定方法
1.2.1 室内接种法 麦收后, 从河南许昌小麦孢
囊线虫病重病田中取回土样并晾干, 筛除土中杂物
并将土样混匀, 再用无菌土和病土混合掺匀, 将土
中孢囊密度稀释为每 100 g干土 15个孢囊。然后将
100 g病土装入直径 8 cm、高 12 cm的纸杯并压实(底
部用尖锥扎 5 个进水小孔), 每杯播一粒催芽露白的
种子, 每个品种 10次重复。在 15~20℃温室中培养,
定期浇水, 105 d后调查单株白雌虫数。
1.2.2 田间病圃法 选择多年发生孢囊线虫病且
分布比较均匀的许昌市河街乡半坡铺村小麦田, 前
茬作物为玉米。2009年 10月中旬播种小麦, 生长期
间正常管理。每个品种 3个重复, 随机区组设计, 每
个重复 2 m2。2010年 5月上旬(灌浆期)调查发病情
况, 对每个品种每次随机选取 3 点, 每点 20 株。取
样时去掉表土, 将植株连根拔出, 尽量保持根系完
整, 放入取样袋中带回, 在室内将植株放在嵌套的
网筛(20目和 60目)中用清水冲洗, 调查根表及筛中
的白雌虫数量, 并计算平均单株白雌虫数。
种植前和收获后分别用土钻取 0~20 cm层的土
壤, 每小区取 10 点, 充分混匀后装入取样袋中并标
记。在实验室内将取样袋中的土风干 2~3 周, 并用
直径 1 mm的土壤分样筛筛去沙粒和大的土壤颗粒,
每小区分别筛取 300 g细土, 分 3次(每次 100 g)采
用嵌套的网筛(20目和 60目)收集残留物, 在解剖镜
下分离孢囊并计数。每重复取 10个孢囊, 用挑针将
孢囊轻轻压破, 制成卵悬浮液, 定容至 10 mL。取 1
mL 均匀悬浮液, 利用血球计数器计数, 6 次重复,
计算单位土样中的平均卵量。
1.3 抗病性评价
1.3.1 单株孢囊量评价法 免疫、高抗、中抗、
中感和高感的标准分别为单株孢囊量 0、0.1~5.0、
5.1~10.0、10.1~20.0和>20.0。
1.3.2 相对抗病指数评价法 以感病品种温麦
19 为对照, 计算各品种的相对抗病指数(RRI)。RRI
= 1−待测品种单株白雌虫数/对照品种单株白雌虫
数。免疫、高抗、抗病、中感、感病和高感的 RRI
标准依次是 1、0.90~0.99、0.70~0.89、0.50~0.69、
0.30~0.49和<0.30。
1.3.3 Pf/Pi 值评价法 参照 Soriano 等[21]的方
1958 作 物 学 报 第 37卷
法。分别测定各品种小麦种植前(Pi)和收获期(Pf)单位
土壤的卵量, 并计算 Pf/Pi 值。若该值小于和等于 1,
说明土壤中收获期线虫群体数量与种植时相比没有增
加, 为抗病反应; 若该值大于 1, 则说明土壤中收获期
线虫群体数量比种植时有所增加, 为感病反应。
2 结果与分析
2.1 室内接种抗性鉴定
在供试的 75 份 CIMMYT 材料中未发现免疫品
种, 仅 6R(6D)的单株孢囊量在 5 以下, 达到高抗水
平; 2份材料具中等抗性, 分别是CROC_1/ AE.SQU-
ARROSA(224)//OPATA*1 和 MACKELLER; CPI
133842 等 7份材料的单株孢囊量在 10~20 之间, 表
现中感; 其余 65 份材料均为高感类型(表 1)。感病
类型(包括高感和中感)占 96.0%, 抗病类型(包括高
抗和中抗)只有 4.0% (图 1-A)。
采用 RRI 评价, 仅 6R(6D)达高抗水平(RRI 为
0.98), 占供试材料的 1.3%; 抗病类型(RRI 在 0.70~
0.89之间)有MACKELLER、CPI 133842、CPI 133814
等 6份材料, 占供试材料的 8.0%; 中感类型(RRI在
0.50~0.69 之间 )有 QT6422、DURATI、SABUF/7/
ALTAR84等 7份, 占 9.3%; 感病类型(RRI 0.30~0.49)
包括 VL411R、AUS7930.7/2*PASTOR、SERI 等 22
份品种材料, 占 29.3%; 其余 39 份材料的 RRI 值在
0.30 以下, 为高感类型, 占材料总数的 52.0% (表
1)。抗性类型(包括高抗和抗病)所占比例不足 10%,
而感病类型(包括中感、感病和高感)达到 90%以上
(图 1-B)。
2.2 田间病圃抗性鉴定
按单株白雌虫数统计, 田间病圃鉴定未发现免
疫材料, CPI 133842、6R(6D)、CPI 133814、 DURATI
和 TURCAN#39 达到高抗水平, CROC_1/AE.SQU-
ARROSA(224)//OPATA*1等 5份材料达到中抗水平,
分别占品种总数的 6.7%; ID-2150等 17个品种为中
感材料, 占 22.7%; VL411R等 48个品种为高感品种,
占 64.0% (图 1-C)。
图 1 不同评价方法各抗性类型品种所占百分比
Fig. 1 Percentage of resistant lines in different evaluation methods
A: 室内接种单株孢囊量评价法; B: 室内接种 RRI评价法; C: 田间病圃单株孢囊量评价法; D: 田间病圃 RRI评价法; E: 田间病圃
Pf/Pi比值评价法。
A: Cysts/plant evaluation in greenhouse; B: RRI evaluation in greenhouse; C: Cysts per plant evaluation in field; D: RRI evaluation in field;
E: Pf/Pi value evaluation in field.
采用 RRI进行评价, 6R(6D)、CPI 133842、CPI
133814、TURCAN#39和 DURATI属于高抗类型, 占
供试材料总数的 6.7%; SUNCO/2*PASTOR等 14份
材料(18.7%)的 RRI 在 0.70~0.89 之间, 达到了抗病
水平; ES84-24/DYNASTY 等 22 份材料为中感类型
(RRI在 0.50~0.69之间), 占供试材料的 29.3%; 此外,
感病(RRI在 0.30~0.49之间)和高感类型材料(RRI小
于 0.30)分别有 15 份和 19 份材料, 依次占 20.0%和
25.3% (表 2)。总体来看, 抗性类型占供试材料总数
的 25.3%, 明显高于室内接种鉴定抗性品种的比例
(图 1-D)。
以 Pf/Pi 值为统计指标 , 则将 6R(6D)、CPI
133842、MACKELLER等 26份材料鉴定为抗病类
型, 占供试品种材料总数的 34.7%, 这一数值大大
高于室内接种或田间病圃采用单株孢囊量评价抗
性品种的比例, 但与田间病圃中采用 RRI抗性指标
评价得到的抗性品种比例 (25.3%)相对接近 (图
1-E)。
表 1 75个 CIMMYT小麦种质资源对菲利普孢囊线虫(Heterodera filipjevi)许昌群体抗性室内鉴定结果
Table 1 Reaction of 75 wheat germplasm lines from CIMMYT to H. filipjevi, Xuchang population in greenhouse test
CY/S ERRI 材料序号
Line No.
材料
Line
CIMMYT编号
Acc. No. in CIMMYT
来源
Origin
冬春性
Winter hardiness 单株白雌虫数
No. of females
抗性
Resistance
相对抗病指数
RRI
抗性
Resistance
1 6R(6D) 30833(TUK) AUS SW 0.8±0.8 HR 0.98 HR
2 MACKELLER 30499(AUS) AUS WW 8.2±2.0 MR 0.84 R
3 CROC_1/AE.SQUARROSA (224)//OPATA*1 20617(TUK) MX SW 8.4±4.5 MR 0.84 R
4 CPI 133842 33368(AUS) AUS WW 10.5±7.9 MS 0.80 R
5 CPI 133814 33366(AUS) AUS SW 11.4±4.0 MS 0.78 R
6 CROC_1/AE.SQUARROSA (224)//OPATA*2 20616(TUK) MX SW 13.0±6.7 MS 0.75 R
7 TRIDENT 960714(TUK) AUS SW 14.0±5.8 MS 0.73 R
8 QT6422 20604(TUK) AUS SW 16.6±6.2 MS 0.68 MS
9 T-2003*1 20628(TUK) SP SW 19.8±9.1 MS 0.62 MS
10 AUS GS50AT34/SUNCO//CUNNINGHAM*1 30795(TUK) MX SW 19.8±7.7 MS 0.62 MS
11 SABUF/7/ALTAR84 20632(TUK) MX SW 21.4±4.9 HS 0.59 MS
12 AUS GS50AT34/SUNCO//CUNNINGHAM*2 30798(TUK) MX SW 22.0±1.4 HS 0.58 MS
13 DURATI 29517(AUS) AUS SW 23.6±6.8 HS 0.55 MS
14 TURCAN#39 20653(TUK) TUK WW 24.8±8.0 HS 0.52 MS
15 VL411R 30898(TUK) AUS SW 26.4±7.5 HS 0.49 S
16 SERI 951027(TUK) MX SW 27.0±16.8 HS 0.48 S
17 AUS7930.7/2*PASTOR*2 50891(TUK) MX SW 27.4±9.1 HS 0.48 S
18 AUS GS50AT34/SUNCO//PASTOR 30807(TUK) MX SW 28.8±14.3 HS 0.45 S
19 WARIGAL 20594(TUK) AUS SW 29.8±9.9 HS 0.43 S
20 ES84-24/DYNASTY 30793(TUK) TUK WW 30.0±5.4 HS 0.43 S
21 GOLVER 10358(AUS) AUS WW 30.6±10.4 HS 0.41 S
22 SILVERSTAR 31017(TUK) AUS SW 30.6±5.2 HS 0.41 S
23 QT9684 20605(TUK) AUS SW 31.0±8.7 HS 0.41 S
24 AUS7930.7/2*PASTOR*1 30857(TUK) MX SW 31.4±9.1 HS 0.40 S
25 T.TAU.83.2.36/ATTILA*1 50872(TUK) MX SW 32.0±11.0 HS 0.39 S
26 BATAVIA.3 20636(TUK) AUS SW 32.3±4.6 HS 0.38 S
27 2-49 29532(AUS) AUS SW 33.2±3.8 HS 0.36 S
28 GOLDMARK 20589(TUK) AUS SW 34.0±8.0 HS 0.35 S
29 MVR27-82//L17/LE2062*1 406(TUK) TUK WW 34.1±6.8 HS 0.35 S
30 T.TAU.83.2.36/ATTILA*3 50876(TUK) MX SW 34.6±4.7 HS 0.34 S
31 T-2004 20627(TUK) SP SW 34.8±5.6 HS 0.33 S
(续表 1)
CY/S ERRI 材料序号
Line No.
材料
Line
CIMMYT编号
Acc. No. in CIMMYT
来源
Origin
冬春性
Winter hardiness 单株白雌虫数
No. of females
抗性
Resistance
单株白雌虫数
No. of females
抗性
Resistance
33 AUS 5197(PERSIA 11) 5197(AUS) AUS SW 35.4±14.4 HS 0.32 S
34 MILAN 990659(TUK) MX SW 35.8±9.5 HS 0.31 S
35 ECHA/LI94 31041(TUK) MX SW 36.1±6.8 HS 0.31 S
36 AUS GS50AT34/SUNCO//CUNNINGHAM*3 30799(TUK) MX SW 36.4±9.8 HS 0.30 S
37 BEZ/HAWK//ES14 30788(TUK) TUK WW 37.0±4.9 HS 0.29 HS
38 CHARA 31018(TUK) AUS SW 37.4±9.1 HS 0.28 HS
39 CO5224*16 AUS SW 38.2±13.9 HS 0.27 HS
40 IRN 497 (ISWRN 1965#497) 90238(AUS) MX SW 38.6±10.6 HS 0.26 HS
41 AUS 4926 (Iraq 43) 4926(AUS) AUS SW 41.3±4.6 HS 0.21 HS
42 T.TAU.83.2.36/ATTILA*2 50869(TUK) MX SW 41.6±7.8 HS 0.20 HS
43 CHIRYA.3 31036(TUK) MX SW 42.4±14.2 HS 0.19 HS
44 SUZEN 97 950283(TUK) TUK WW 43.0±10.2 HS 0.18 HS
45 SUNCO/2*PASTOR 30800(TUK) MX SW 45.0±11.1 HS 0.14 HS
46 MVR27-82//L17/LE2062*2 406(TUK) TUK WW 46.2±10.4 HS 0.11 HS
47 BATIVIA AUS SW 47.0±13.3 HS 0.10 HS
48 WUHAN#3 31039(TUK) CHN SW 47.8±14.9 HS 0.08 HS
49 CO5333*D259 AUS SW 49.0±13.9 HS 0.06 HS
50 TIMGALEN AUS SW 50.8±11.3 HS 0.03 HS
51 SLVS//BAU//MILAN 50880(TUK) MX SW 53.8±8.1 HS −0.03 HS
52 MAYOOR//TK SN1081/ AE.SQUARROSA (222) 31035(TUK) MX SW 55.2±16.1 HS −0.06 HS
53 BAXTER AUS SW 55.6±17.1 HS −0.07 HS
54 GS50A 20596(TUK) AUS SW 57.8±9.1 HS −0.11 HS
55 ALTAY 2000 10627(TUK) TUK WW 58.0±10.4 HS −0.11 HS
56 POTCH92 20630(TUK) SA SW 58.0±5.9 HS −0.11 HS
57 CO5224*B130 AUS SW 59.4±17.7 HS −0.14 HS
58 T-2003*2 20628(TUK) SP SW 60.6±12.0 HS −0.16 HS
59 CROC_1/AE.SQUARROSA(205)//KAUZ 20645(TUK) MX SW 62.0±24.5 HS −0.19 HS
60 GATCHER 20611(TUK) AUS SW 63.8±11.5 HS −0.22 HS
61 VENTURA (SUN376G) 10663(AUS) AUS SW 64.8±16.3 HS −0.24 HS
62 MACHETE 20674(TUK) AUS SW 65.8±7.8 HS −0.26 HS
63 SOOTY_9Rascon-37 30785(AUS) MX SW 67.6±22.6 HS −0.30 HS
(续表 1)
CY/S ERRI 材料序号
Line No.
材料
Line
CIMMYT编号
Acc. No. in CIMMYT
来源
Origin
冬春性
Winter hardiness 单株白雌虫数
No. of females
抗性
Resistance
相对抗病指数
RRI
抗性
Resistance
64 GS50A.T37.9 20610(TUK) AUS SW 69.3±9.8 HS −0.33 HS
65 SUNR23 AUS SW 70.4±25.4 HS −0.35 HS
66 SUNCO 20650(TUK) AUS SW 71.4±19.9 HS −0.37 HS
67 VP5053 30903(TUK) AUS SW 74.8±20.5 HS −0.43 HS
68 302-5 20637(TUK) AUS SW 78.8±16.5 HS −0.51 HS
69 VP1620 30901(TUK) AUS SW 80.0±16.4 HS −0.53 HS
70 SUMAI 3 25315(AUS) CHN SW 81.3±30.1 HS −0.56 HS
71 CO5333*D241 AUS SW 83.4±6.5 HS −0.60 HS
72 SABUF/3/BVN/CETA/ AE.SQUARROSA (895) 31038(TUK) MX SW 83.6±21.8 HS −0.60 HS
73 FRAME 20591(TUK) AUS SW 83.8±8.2 HS −0.61 HS
74 AUS13124 (Morocco 426) 13124(AUS) AUS SW 84.0±23.1 HS −0.61 HS
75 CROC_1/AE.SQUARROSA(224)//OPATA*3 20615(TUK) MX SW 91.0±13.9 HS −0.74 HS
温麦 19 (感病对照) Wenmai 19 (as a susceptible control, CK) / CHN WW 52.2±8.9 HS 0 HS
CY/S: 单株孢囊量评价法; ERRI: 相对抗病指数评价法; 温麦 19为感病对照。AUS: 澳大利亚; CHN: 中国; MX: 墨西哥; SA: 南非; SP: 西班牙; TUK: 土耳其。WW: 冬小麦; SW: 春
小麦。HR: 高抗; MR: 中抗; R: 抗病; MS: 中感; HS: 高感; R: 抗病; S: 感病。
CY/S: evaluated by cyst number per plant; ERRI: evaluated by relative resistance index (RRI); RRI: Relative resistance index. Wenmai 19 is the susceptible control. AUS: Australia; CHN: China;
MX: Mexico; SA: South Africa; SP: Spain; TUK: Turkey. WW: winter wheat; SW: spring wheat. HR: high resistance; MR: moderate resistance; MS: moderate susceptibility; HS: high susceptibility; R:
resistance; S: susceptibility.
1962 作 物 学 报 第 37卷
表 2 75个 CIMMYT小麦种质资源对菲利普孢囊线虫(Heterodera filipjevi)许昌群体抗性田间鉴定结果
Table 2 Reaction of 75 wheat germplasm lines from CIMMYT to H. filipjevi, Xuchang population in the field
CY/S ERRI Pf/Pi 材料序号
Line No. 白雌虫数
No. of females (plant−1)
抗性
Resistance
相对抗病指数
RRI
抗性
Resistance
Pi Pf Pf/Pi 抗性
Resistance
1 3.0±0.6 HR 0.94 HR 52.6±3.6 39.0±2.6 0.74 R
2 12.9±2.1 MS 0.74 R 104.3±2.1 30.3±1.7 0.29 R
3 5.4±0.0 MR 0.89 R 35.6±5.6 8.0±1.5 0.22 R
4 1.8±0.9 HR 0.96 HR 111.3±4.1 83.3±1.2 0.75 R
5 3.0±0.3 HR 0.94 HR 73.0±3.5 59.1±3.7 0.81 R
6 7.2±1.8 MR 0.86 R 88.1±3.3 44.1±4.2 0.50 R
7 29.7±4.2 HS 0.40 S 138.7±4.3 63.1±3.1 0.46 S
8 19.2±2.7 MS 0.62 MS 169.2±5.3 87.7±3.1 0.52 R
9 30.6±6.3 HS 0.38 S 75.3±4.0 59.9±2.2 0.80 R
10 9.3±3.0 MR 0.81 R 242.1±2.6 162.4±2.8 0.67 R
11 15.0±5.7 MS 0.70 R 182.7±3.5 101.1±6.0 0.55 R
12 12.0±1.8 MS 0.76 R 106.2±3.6 169.7±5.7 1.60 S
13 3.9±0.6 HR 0.92 HR 67.3±3.6 28.5±2.8 0.42 R
14 4.8±0.6 HR 0.90 HR 124.0±2.6 123.2±3.5 0.99 R
15 20.7±8.1 HS 0.59 MS 70.6±3.1 91.8±2.3 1.30 S
16 16.5±1.5 MS 0.67 MS 25.7±3.7 44.4±3.2 1.73 S
17 17.1±2.1 MS 0.66 MS 121.2±5.5 193.3±10.2 1.59 S
18 9.9±1.8 MR 0.80 R 143.2±3.8 67.0±4.6 0.47 R
19 12.6±6.3 MS 0.74 R 144.7±0.8 181.1±3.2 1.25 S
20 15.6±0.3 MS 0.69 MS 67.9±2.3 99.2±1.5 1.46 S
21 15.6±2.1 MS 0.69 MS 70.7±3.4 93.2±2.8 1.32 S
22 22.8±3.3 HS 0.54 MS 72.0±2.5 80.1±2.9 1.11 S
23 30.0±11.4 HS 0.40 S 85.9±2.4 78.0±2.7 0.91 R
24 22.8±2.4 HS 0.54 MS 113.1±2.5 165.9±1.7 1.47 S
25 23.4±1.2 HS 0.53 MS 117.3±2.7 120.5±2.5 1.03 S
26 27.0±4.2 HS 0.45 S 43.6±3.0 86.3±2.4 1.98 S
27 23.7±7.2 HS 0.52 MS 101.2±2.9 140.2±4.6 1.39 S
28 25.5±4.2 HS 0.48 S 120.3±5.3 182.7±4.3 1.52 S
29 30.0±3.3 HS 0.40 S 113.9±2.0 115.7±3.2 1.02 S
30 22.5±3.9 HS 0.55 MS 107.2±0.9 142.2±2.2 1.33 S
31 38.1±3.9 HS 0.23 HS 88.7±7.5 97.2±2.5 1.10 S
32 10.5±4.5 MS 0.79 R 92.4±5.3 85.0±3.9 0.92 R
33 53.1±7.5 HS –0.07 HS 144.4±2.1 165.2±4.4 1.14 S
34 22.2±2.7 HS 0.55 MS 92.8±5.2 34.9±3.1 0.38 R
35 18.3±4.5 MS 0.63 MS 104.3±3.0 49.1±1.7 0.47 R
36 12.3±1.8 MS 0.75 R 164.3±1.9 116.0±4.5 0.71 R
37 25.5±7.2 HS 0.48 S 118.1±3.5 169.4±5.4 1.43 S
38 29.1±3.3 HS 0.42 S 106.1±2.9 158.1±2.8 1.49 S
39 42.3±0.9 HS 0.15 HS 139.8±2.6 193.3±2.0 1.38 S
第 11期 袁虹霞等: CIMMYT小麦种质资源对菲利普孢囊线虫(Heterodera filipjevi)河南许昌群体的抗性 1963
(续表 2)
CY/S ERRI Pf/Pi 材料序号
Line No. 白雌虫数
No. of females (plant−1)
抗性
Resistance
相对抗病指数
RRI
抗性
Resistance
Pi Pf Pf/Pi 抗性
Resistance
40 24.0±0.9 HS 0.52 MS 40.7±3.0 92.4±4.3 2.27 S
41 60.0±12.6 HS −0.21 HS 136.9±2.4 175.3±1.6 1.28 S
42 22.5±1.5 HS 0.55 MS 64.6±2.5 79.2±3.5 1.23 S
43 24.0±4.5 HS 0.52 MS 129.3±2.4 171.3±1.9 1.33 S
44 22.5±3.0 HS 0.55 MS 51.6±2.6 74.6±3.3 1.45 S
45 6.6±1.2 MR 0.87 R 55.0±1.7 21.2±2.6 0.39 R
46 31.2±5.1 HS 0.37 S 88.5±3.8 140.5±5.1 1.59 S
47 19.8±0.9 MS 0.60 MS 106.4±2.8 126.3±1.3 1.19 S
48 76.2±11.4 HS −0.53 HS 157.9±2.0 202.8±1.4 1.28 S
49 49.2±21.0 HS 0.01 HS 163.6±3.7 164.7±2.8 1.01 S
50 27.6±3.6 HS 0.45 S 98.8±3.2 74.4±3.7 0.75 R
51 12.9±1.2 MS 0.74 R 83.3±7.1 43.2±4.8 0.52 R
52 57.0±0.6 HS −0.15 HS 31.3±1.4 34.4±2.4 1.10 S
53 11.7±1.5 MS 0.76 R 37.2±2.8 52.7±6.1 1.42 S
54 16.2±1.2 MS 0.68 MS 75.6±4.3 134.8±3.9 1.78 S
55 23.4±1.2 HS 0.53 MS 126.1±4.2 157.6±8.8 1.25 S
56 33.6±1.8 HS 0.32 S 91.9±3.6 121.3±1.9 1.32 S
57 48.6±12.6 HS 0.02 HS 86.9±1.8 103.1±2.5 1.19 S
58 52.2±5.1 HS −0.05 HS 185.8±4.3 111.8±3.6 0.60 R
59 10.2±0.3 MS 0.79 R 81.4±3.5 71.4±2.9 0.88 R
60 22.2±3.3 HS 0.55 MS 120.4±3.4 102.6±2.9 0.85 R
61 27.0±2.7 HS 0.45 S 88.7±3.5 96.2±3.6 1.08 S
62 27.9±11.4 HS 0.44 S 130.8±4.4 113.4±5.6 0.87 R
63 42.0±12.0 HS 0.16 HS 100.5±5.1 171.5±6.5 1.71 S
64 54.6±3.9 HS −0.10 HS 134.2±2.8 186.0±1.5 1.39 S
65 9.2±1.6 MR 0.44 S 83.1±1.6 198.3±4.5 2.39 S
66 30.9±1.5 HS 0.38 S 139.3±5.6 149.7±2.4 1.07 S
67 37.5±6.0 HS 0.25 HS 138.0±2.9 192.6±2.9 1.40 S
68 40.5±1.8 HS 0.18 HS 96.1±6.8 128.7±5.9 1.34 S
69 71.7±3.6 HS −0.44 HS 74.0±2.7 96.3±4.3 1.30 S
70 37.2±6.6 HS 0.25 HS 134.9±2.7 195.0±3.7 1.45 S
71 48.9±4.5 HS 0.01 HS 62.9±3.8 131.4±3.7 2.09 S
72 37.8±7.8 HS 0.24 HS 47.2±3.1 79.0±2.8 1.67 S
73 24.9±6.3 HS 0.50 MS 21.9±1.6 33.7±2.1 1.54 S
74 43.2±12.9 HS 0.13 HS 233.7±6.8 118.1±5.5 0.51 R
75 63.6±9.0 HS −0.28 HS 124.9±3.8 180.5±1.9 1.45 S
Wenmai 19(CK) 49.8±6.0 HS 0 HS 135.6±1.8 191.4±3.0 1.41 S
Pf/Pi: Pf/Pi比值评价法, 其中 Pi和 Pf分别为播种前和收获期每克土中平均卵量。温麦 19为感病对照。HR: 高抗; MR: 中抗; R:
抗病; MS: 中感; HS: 高感; R: 抗病; S: 感病。CY/S: 单株孢囊量评价法; ERRI: 相对抗病指数评价法; RRI: 相对抗病指数。
Pf/Pi: evaluated by the ratio of initial population density (Pi) to final population density (Pf). Wenmai 19 is the susceptible control. HR:
high resistance; MR: moderate resistance; MS: moderate susceptibility; HS: high susceptibility; R: resistance; S: susceptibility. CY/S: evalu-
ated by cyst number per plant; ERRI: evaluated by relative resistance index (RRI); RRI: relative resistance index.
1964 作 物 学 报 第 37卷
3 讨论
供试的 75 个 CIMMYT 小麦资源材料中虽然没
有发现对菲利普孢囊线虫免疫的品种, 但有部分品
种材料如小麦-黑麦 6R(6D)代换系、MACKELLER、
CROC_1/AE.SQUARROSA(224)//OPATA*1、CPI 133842
和 CPI 133814等表现出较好的抗性, 在室内和田间
2 种鉴定方法中都达到了高抗或抗病水平, 表明与
国内推广品种相比, 国外小麦品种材料中存在着较
多的对菲利普孢囊线虫中国许昌群体的抗性资源 ,
应尽快引进和利用。根据 Nicol 等[18]和 Fisher 等[15]
的报道, 6R(6D)含有抗 CCN基因 CreR, CHARA和
SILVERSTAR含有 Cre1, ID-2150含有 Cre2, VP1620
含有 Cre3, T-2003含有 Cre7, FRAME和 VP5053含
有Cre8, 而MACKELLER、CPI 133842、CPI 133814、
CROC_1/AE.SQUARROSA(224)//OPATA、TURCAN
#39、DURATI等抗性较好的品种材料均未明确其抗
病基因。从本试验结果来看, CreR基因对菲利普孢
囊线虫河南许昌群体具有很好的抗性和利用价
值 ; Cre2 基因虽然表现一定的田间抗性, 但抗性水
平较低, 利用价值不大; Cre1、Cre3、Cre7 和 Cre8
基因对该群体基本无效, 难以利用。因此, 应对上述
抗性较好且没有明确抗病基因的品种材料进一步深
入研究, 弄清其抗病基因种类并合理利用。同时, 几
个小麦和山羊草的人工合成种, 如 CROC_1/ AE.S-
QUARROSA(224)//OPATA、MAYOOR// TKSN1081/
AE.SQUARROSA(222)、CROC_1/ AE.SQUARROSA
(205)//KAUZ、SABUF/3/BVN/ CETA/AE.SQUARR-
OSA(895), 可能含有山羊草的抗源, 但有些材料表
现抗病, 有些则高度感病, 其原因有待进一步分析。
有关禾谷孢囊线虫的抗病性鉴定和评价标准 ,
国内外报道的不尽一致[19-20,22]。多数研究采用室内
人工接种二龄幼虫或孢囊, 根据根系产生的白雌虫
数来评价抗性, 以单株白雌虫<10 为抗病品种, ≥
10 为感病品种。在实际应用中发现, 单株白雌虫数
量容易受接种方法、接种数量、调查时间、土壤类
型、环境条件等多种因素影响, 如果条件不太适宜
时可能感病品种单株白雌虫数也会低于 10, 造成鉴
定结果不准确; 或者条件适宜时高感品种单株白雌
虫数可以达到 100 以上, 如此时再用单株白雌虫数
是否大于 10来判断是否抗病就不够合理。本试验室
内接种鉴定中发现CPI 133842和CPI 133814等材料
虽然单株孢囊量大于 10, 按照单株孢囊量≥10的标
准应属于感病品种 , 但在田间病圃鉴定中这 2个品
种材料均表现高抗。侯兴松等[23]对小麦品种抗小麦
禾谷孢囊线虫鉴定方法和评价标准进行了比较研究,
结果发现虽然不同鉴定方法单株白雌虫量有很大差
异, 但是如果采用 RRI 评价抗性, 鉴定结果基本吻
合。本研究以高感品种温麦 19作为对照, 与采用单
株孢囊量相比, 采用相对抗病指数法评价抗性, 室
内和田间病圃 2种鉴定方法的抗性类型也相对一致。
由于这种评价方法简便易行, 无论室内或田间鉴定
均可使用, 而且在其他病害抗性鉴定中也有成功应
用[24-25], 可以考虑作为小麦抗禾谷孢囊线虫病鉴定
的主要方法之一。另外, 国外在作物品种对植物根
部线虫病的田间抗性鉴定时常采用 Pf/Pi 比值
法 [21,26-27], 但这种方法相对比较繁琐 , 而且只能区
分抗病和感病 2 种类型, 可以考虑在田间病圃鉴定
中从大量材料筛选抗源时采用相对抗病指数评价法,
少量品种需要进一步鉴定时再采用 Pf/Pi值评价法。
在鉴定中发现, 一个品种材料如果采用不同的
鉴定方法 , 其抗性鉴定结果可能有所差异。如
T-2003*1 在室内接种鉴定时表现为中感(MS), 在田
间病圃鉴定时如果利用单株孢囊量和相对抗病指数
法评价表现感病(S), 如果利用 Pf/Pi 值评价则表现
抗病(R)。这种现象说明鉴定条件和评价方法对抗性
鉴定结果影响很大, 有时一种鉴定方法得到的结果
不一定准确, 需要进行多种方法的比较鉴定。研究
中还发现同一个品种不同品系之间多数表现抗性一
致或接近, 但也有少数材料抗性存在较大差异, 如
CROC_1/AE.SQUARROSA (224)//OPATA*3 就 与
CROC_1/AE.SQUARROSA(224)//OPATA*1和 CROC_1/
AE.SQUARROSA(224)//OPATA*2 在抗性上明显不
同, 其原因也需进一步分析。
本试验结果表明, 室内接种鉴定抗病品种比例
明显低于田间病圃鉴定, 发病更加充分, 鉴定结果
也更为可靠。从田间病圃鉴定 2 种抗性评价指标来
看, 采用 RRI 评价法抗性品种所占比例低于 Pf/Pi
值评价法, 而且评价标准也比较详细, 也适宜于对
不同抗性类型的品种进行田间抗性评价。考虑到田
间土壤中病原线虫密度可能存在分布不够均匀等因
素, 少量小麦育成品种对禾谷孢囊线虫病的抗性应
以室内接种鉴定并采用相对抗病指数法为主, 同时
结合田间病圃 Pf/Pi比值法评价。
我国各地小麦孢囊线虫病的病原线虫种类和致
病型存在显著差异[13-14,28]。虽多数地方报道属于燕
第 11期 袁虹霞等: CIMMYT小麦种质资源对菲利普孢囊线虫(Heterodera filipjevi)河南许昌群体的抗性 1965
麦孢囊线虫, 但致病型变化较大[29-31]。同时, 根据作
者初步鉴定结果 , 在河南发现的 4个菲利普孢囊线
虫群体根据国际鉴别寄主测定结果可分为不同的致
病型(未发表的资料)。这些国外品种资源材料对燕
麦孢囊线虫及菲利普孢囊线虫的其他群体抗性如何,
均应进一步深入研究。
4 结论
75 份引自 CIMMYT 的小麦材料中, 6R(6D)、
MACKELLER、CPI 133842、CPI 133814和 CROC_1/
AE. SQUARROSA(224)//OPATA 等对中国菲利普孢
囊线虫许昌群体具有较好且稳定的抗性 , 而且
MACKELLER、CPI 133842、CROC_1/AE.SQUAR-
ROSA(224)//OPATA和 CPI 133814可能含有新的抗
CCN 基因, 可以考虑作为抗源材料加以利用。采用
室内土壤人工接种孢囊进行抗性鉴定并结合相对抗
病指数法评价, 简便易行, 是小麦品种材料对禾谷
孢囊线虫病抗病性鉴定的有效方法。
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