全 文 :植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA 44(1): 74 ̄79(2014)
收稿日期: 2013 ̄02 ̄18ꎻ 修回日期: 2013 ̄06 ̄22
基金项目: 国家公益性行业(农业)科研专项 (200903040)ꎻ 国家”十二五”粮食丰产科技工程河南课题(2012BAD04B07)ꎻ中国科学院重
点部署项目(CXJQ120111)
通讯作者: 李洪连ꎬ男ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ主要从事小麦病害研究工作ꎻE ̄mail: honglianli@sina com
共同第一作者: 袁虹霞ꎬ女ꎬ副教授ꎬ主要从事小麦病害研究工作ꎻE ̄mail: yhx2156@163 com
阎海涛ꎬ男ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事小麦孢囊线虫病研究工作ꎻE ̄mail: yht5657@163 comꎮ
两种小麦孢囊线虫在河南省郑州的侵染动态比较研究
袁虹霞#ꎬ 阎海涛#ꎬ 孙炳剑ꎬ 邢小萍ꎬ 李洪连∗
(河南农业大学植物保护学院ꎬ郑州 450002)
摘要:近年来ꎬ小麦孢囊线虫病已成为我国小麦生产上的重要病害之一ꎮ 掌握病原线虫的侵染动态是病害防控基础ꎮ 本文
在田间条件下ꎬ对两种孢囊线虫—禾谷孢囊线虫(Heterodera avenae)和菲利普孢囊线虫(H filipjevi)在河南郑州的侵染动
态进行了比较研究ꎬ结果显示:小麦出苗后 2周即可发现孢囊线虫的二龄幼虫侵入到小麦根内ꎬ4周后少量二龄幼虫发育为
三龄ꎬ6周后根内幼虫数量达到第一次高峰ꎬ同时发现少量四龄幼虫ꎮ 小麦出苗 60 d后ꎬ由于温度较低ꎬ根内各虫态数量基
本维持稳定ꎻ在 120 d后ꎬ温度逐渐回升ꎬ根内二龄幼虫数量逐渐增加ꎬ幼虫数量的第二次高峰出现在小麦出苗后 150 d 左
右ꎬ但入侵幼虫数量明显少于第一次ꎮ 此后根内幼虫陆续发育为白雌虫和孢囊ꎬ白雌虫数量高峰出现在小麦出苗后 180 d
后ꎮ H filipjevi三龄、四龄幼虫及白雌虫出现的时间均比 H avenae的早一周ꎮ
关键词:禾谷孢囊线虫ꎻ菲利普孢囊线虫ꎻ侵染动态
Infection dynamics of two species of cereal cyst nematode in ZhengzhouꎬHenan
Province YUAN Hong ̄xiaꎬ YAN Hai ̄taoꎬ SUN Bing ̄jianꎬ XING Xiao ̄pingꎬ LI Hong ̄lian (College of
Plant Protectionꎬ Henan Agricultural Universityꎬ Zhengzhou 450002ꎬ China)
Abstract: The cereal cyst nematode has become one of the serious diseases of wheat in recent years in China
The basic work for disease control is to clarify the infection dynamics of pest nematodes In this studyꎬ the
infection dynamics of two species of cereal cyst nematodeꎬ Heterodera avenae and H filipjevi were assessed
under field conditions in Zhengzhou of Henan The results indicated that the wheat roots were infected by the
second stage juveniles (J2s) two weeks after planting A few of J2s developed into J3 subsequently The first
infection peak of J2s appeared at the sixth weeks after plantingꎬ and a few of the fourth stage juveniles were
found in wheat roots at the same time As the temperature decreased after 60 days of planting in the winterꎬ the
number of juvenile at different stages remained stable As the temperature increased in the spring at 120 days
after plantingꎬ the number of the second stage juveniles in roots started to increase and reached the second peak
in late March and early April (150 days after planting)ꎬ with fewer nematodes than those in the first infection
peak Duration of the second peak is also much shorter than the first one Finally the larva gradually developed
into white females and cysts The infection dynamics of two CCN species are almost sameꎬ but J3ꎬ J4 and white
female of H filipjevi appeared one week earlier than H avenae These results provided the essential information
for the control of cereal cyst nematode of wheat
Key words: Heterodera avenaeꎻ Heteroder filipjeviꎻ infection dynamics
中图分类号: S435.121 文献标识码: A 文章编号: 0412 ̄0914(2014)01 ̄0074 ̄06
1期 袁虹霞ꎬ等:两种小麦孢囊线虫在河南省郑州的侵染动态比较研究
小麦禾谷孢囊线虫病( cereal cyst nematodeꎬ
CCN)是小麦等禾谷类作物的世界性重要线虫病
害ꎮ 该病害于 1874 年在德国首次发现ꎬ现已在全
球近 40 多个小麦生产国发生为害[ 1 ]ꎮ 我国自
1989年在湖北首次报道后ꎬ目前已证实在 16 个省
(市区)有分布[ 2 ~ 5 ]ꎬ覆盖了大部分小麦生产区ꎮ
作为我国小麦主产区ꎬ河南省目前除信阳市和南阳
市外ꎬ全省 18 个省辖市已有 16 个市有该病害发
生ꎬ发病面积达 170 万 hm2以上ꎬ受害小麦田一般
减产 20%~30%ꎬ严重的减产达到 70%以上[ 6 ]ꎮ
引起小麦禾谷孢囊线虫病的病原线虫比较复
杂ꎬ国际上已经报道有 12 个种和一些未定名的
种[ 7 ꎬ 8 ]ꎮ 其中危害最重的是禾谷孢囊线虫
(H avenae)、菲利普孢囊线虫(H filipjevi)、大麦
孢囊 线 虫 ( H hordecalis ) 和 麦 类 孢 囊 线 虫
(H latipons) [ 9 ]ꎮ 目前河南省有禾谷孢囊线虫[ 10 ]
和菲利普孢囊线虫[ 11 ꎬ 12 ]两个种ꎮ
由于各种孢囊线虫的环境适生性及各地生态条
件(包括温度、降水量、土壤类型及其他环境因素)的
差异ꎬ导致不同地区小麦孢囊线虫的孵化侵入时间
和发育进度会有较大差异ꎮ 研究发现ꎬH avenae 山
西和河北群体在冬前未发现有二龄幼虫入侵小麦根
部ꎬ分别在 3月上中旬和 4月中旬出现二龄幼虫入
侵高峰ꎬ并在 5月中上旬形成白雌虫[ 1 3 ꎬ 1 4 ]ꎮ 而本课
题组发现 H avena 郑州群体2ꎬ3ꎬ4龄幼虫及白雌虫
在 冬 前 均 可 出 现[ 1 5 ]ꎮ Hajihasani 等[1 6 ] 在 对
H filipjevi伊朗群体的研究中发现ꎬ二龄幼虫 12 月
初侵染小麦根ꎬ3 月底发现白雌虫ꎬ1 年发生 1 代ꎮ
但本课题组在对 H filipjevi 许昌群体调查时发现ꎬ
出苗后两周二龄幼虫即可开始侵染ꎬ白雌虫在 1 月
初和 5月下旬形成两次峰值ꎬ有一年两代的可能性ꎮ
河南省是我国最大的小麦生产省份ꎬ也是两种孢囊
线虫混合发生的省份ꎬ虽然过去对禾谷孢囊线虫的
侵染规律有些报道ꎬ但不够系统[ 6 ꎬ 17 ]ꎮ 为明确两种
孢囊线虫在河南麦区侵染时期和发育动态方面的差
异ꎬ为病害防控工作提供参考ꎬ2011~2012年作者对
此进行了系统调查研究ꎮ
1 材料与方法
1 1 实验地概况
2010年在郑州市惠济区河南农业大学科技园区
试验田建立了两个水泥病池(4 m x 4 m)ꎬ分别填充
30 cm深 H filipjevi 许昌群体和 H avenae 郑州荥阳
群体孢囊的病田土壤ꎬ并充分混匀ꎬ H filipjevi许昌群
体病池土壤中孢囊含量为 0 25 个mL-1ꎬ H avenae
郑州荥阳群体病池土壤中孢囊含量为 0 2 个mL-1ꎮ
1 2 供试小麦品种
温麦 19ꎮ 该品种由河南温县农科所选育ꎮ 经
过多次室内和田间试验验证ꎬ对两种孢囊线虫
H avenae和 H filipjevi 均高度感病ꎮ 种子由河南
农业科学院秋乐种业公司提供ꎮ
1 3 播种及调查
2011 年 10 月 20 日播种ꎬ条播ꎬ播种量为 10
Kg亩-1ꎮ
自小麦播种出苗后每隔 7 天从病池中随机 5
点取样法取 15 株小麦ꎬ取样时尽量保证根系的完
整ꎬ带回室内将麦根剪下用自来水冲洗干净ꎬ然后
采用次氯酸钠—酸性品红染色的方法对根进行染
色[ 1 8 ]ꎬ并在显微镜下观察统计根内各虫态线虫数
量ꎮ 发现白雌虫后ꎬ将小麦根系和根围土壤放到
20目分样筛上ꎬ下面套 60 目分样筛ꎬ用自来水冲
洗麦根和根围土壤ꎬ分别统计根上白雌虫数量和
60目分样筛中白雌虫数量ꎮ
将调查数据用 Excel软件进行统计作图ꎬ对比
分析两种禾谷孢囊线虫的侵染动态ꎮ
2 结果与分析
2 1 两种禾谷孢囊线虫幼虫在小麦根内的侵染动态
调查结果显示ꎬ播种后两周(11 月上旬)开始
发现禾谷孢囊线虫的二龄幼虫侵染小麦根部(图
1A)ꎮ 在 12 月上旬(播种后 6 周)ꎬ根内二龄幼虫
数量逐渐达到第一次高峰ꎬ同时部分二龄幼虫逐渐
发育为三龄和四龄(图 1BꎬC)ꎬ根内三、四龄幼虫
数量缓慢增长ꎬ冬前没有白雌虫的出现ꎮ 进入次年
1月ꎬ由于气温很低ꎬ土壤中孢囊不再孵化出二龄
幼虫ꎬ根内各虫态也停止发育ꎬ根内线虫数量趋于
稳定ꎮ 次年 3 月中上旬ꎬ气温回升ꎬ孢囊也继续孵
化出 二 龄 幼 虫 侵 入 小 麦 根 系ꎬ 3 月 下 旬
(H filipjevi)至 4 月上旬(H avenae)根内二龄幼
虫数量达到第二次高峰ꎬ此后二龄幼虫数量逐渐减
少ꎬ各虫态陆续发育为成虫(白雌虫ꎬ图 1D)ꎮ 5 月
中下旬ꎬ随着小麦逐渐成熟ꎬ小麦根内几乎看不到
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植物病理学报 44卷
幼虫ꎮ
两种孢囊线虫在小麦根部的侵染动态基本一
致ꎮ 侵入小麦根内的二龄幼虫数量在小麦生育期
有两个峰值ꎬ分别在 12 月中旬和 3 月底至 4 月初
出现ꎬ冬后第二个峰值明显小于冬前第一个高峰ꎬ
且持续时间较短(图 2ꎬ3)ꎮ
Fig. 1 Morphology of Heterodera avenae at different life stages in the infected wheat root
A: Second ̄stage juvenileꎻ B: Third ̄stage juvenileꎻ C: Fourth ̄stage juvenileꎻ D: White female.
Fig. 2 Infection dynamics of juveniles of Heterodera avenae at different
developmental stages of wheat in Zhengzhou
Fig. 3 Infection dynamics of juveniles of Heterodera filipjevi at different
developmental stages of wheat in Zhengzhou
67
1期 袁虹霞ꎬ等:两种小麦孢囊线虫在河南省郑州的侵染动态比较研究
Fig. 4 Dynamics of the white female of two species of Heterodera at
different developmental stages of wheat
2 2 两种禾谷孢囊线虫白雌虫在小麦根部的消
长动态
由调查结果(图 4)可知ꎬ3 月底 4 月初根表开
始出现白雌虫ꎬH filipjevi 白雌虫出现的时间比
H avenae要早一周ꎬ4月中下旬白雌虫数量逐渐增
多ꎬ5月上旬达到高峰ꎬ并逐渐变褐形成孢囊ꎮ 两
种孢囊线虫白雌虫的消长动态也基本一致ꎮ
3 结论与讨论
从试验和调查结果可以看出ꎬ河南省两种小麦
孢囊线虫每年有两次侵染高峰ꎬ分别在冬前 12 月
中旬和次年 3月份气温回升后ꎬ3 月底即可发现白
雌虫ꎬ根表大量白雌虫出现的时间在 4月底和 5 月
初ꎬ且只有这一次数量高峰ꎬ可以认为河南省两种
禾谷孢囊线虫每年只发生一代ꎬ并且冬前 12 月份
线虫入侵量较次年 3月份多ꎬ会对苗期小麦造成较
重危害ꎮ 本研究明确了河南省郑州地区两种小麦
孢囊线虫的侵入时期ꎬ对今后的防治工作有积极的
理论指导意义ꎬ尤其是在这个特定的时间采取有针
对性的措施将会效果更好ꎬ播种前利用杀线剂对小
麦拌种和加强苗期田间管理ꎬ苗期小麦良好的长势
对抵抗线虫入侵有重要意义ꎮ
Zheng 等[1 9 ]对 H avenae 山西太谷群体的孵
化实验结果表明新形成的孢囊必须经过低温(5°C
左右)预处理后ꎬ方可孵化ꎮ Zhang等[ 20 ]对北京市
房山区、河北定州市禾谷孢囊线虫孵化特点的研究
结果显示:两地的线虫必须在 5 ~ 7°C 的低温条件
下经过至少 30 天以上ꎬ二龄幼虫才能孵出ꎮ 而本
试验中河南省两种小麦孢囊线虫均可在 11月份小
麦播种出苗后孵化入侵ꎬ说明不同地区的小麦孢囊
线虫孵化特性可能有所差异ꎬ或许在郑州地区小麦
孢囊线虫不需要太低的温度就可以孵化ꎬ有关研究
正在进行中ꎮ
河南郑州地区 H filipjevi 三、四龄幼虫及白雌
虫出现的时间均比 H avenae 早一周ꎬ这可能跟两
种孢囊线虫发育的最适温度有关ꎮ 此外ꎬLi 等[ 21 ]
对 H avenae 室内研究发现在 16 ~ 18℃、 20℃、
22℃、24℃下线虫完成生活史分别需要 34、30、27
和 18 dꎻ本实验在田间条件下发现ꎬ冬前孵化入侵
的幼虫完成其生活史需要较长的时间ꎬ从 12 月中
旬入侵高峰到 4 月中旬白雌虫数量高峰约 120 d
时间ꎬ而冬后孵化入侵小麦的幼虫从 3月初到 4 月
中下旬一个多月的时间就可以完成生活史ꎬ初步说
明在一定的温度范围内ꎬ随着温度增高ꎬ小麦孢囊
线虫的生活史可能会缩短ꎮ
本课题组冬前 12月下旬连续几年在河南许昌
和郑州病田发现小麦根表出现白雌虫ꎬ这种现象在
国内其他省份尚未见报道ꎮ 山东胶东地区和安徽
颍上报道 H avenae 均在 3 月份才开始入侵小
麦[ 22 ꎬ 23 ]ꎬWang 等[24]研究发现ꎬ湖北 H avenae 可
在 11 月份孵化入侵小麦ꎬ但冬前未发现白雌虫ꎮ
由于本年度试验中因天气原因播种偏晚(比正常
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植物病理学报 44卷
年份晚一周左右)ꎬ冬前未见到白雌虫ꎮ 考虑到不
同地区、不同年份温度差异较大ꎬ应在河南不同纬
度地区的病田建立观测点ꎬ或设置不同播种时间ꎬ
继续深入进行两种孢囊线虫不同群体的侵染动态
研究ꎮ
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