全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(11): 19561963 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101105)和河南省农业科技创新项目(2012-04)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 李洪连, E-mail: honglianli@sina.com; 刘文轩, E-mail: wxliu2003@hotmail.com
第一作者联系方式: E-mail: xxp168@163.com
Received(收稿日期): 2013-12-23; Accepted(接受日期): 2014-09-16; Published online(网络出版日期): 2014-09-26.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140926.0819.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01956
普通小麦–卵穗山羊草种质对菲利普孢囊线虫的抗性
邢小萍 杨 静 袁虹霞 张佳佳 李洪连* 刘文轩*
河南农业大学 / 河南省粮食作物协同创新中心 / 小麦玉米作物学国家重点实验室, 河南郑州 450002
摘 要: 菲利普孢囊线虫(Heterodera filipjevi)是我国黄淮麦区新发现的一种病原线虫, 但在小麦属中缺乏有效抗源。
为从小麦近缘种属中发掘抗病资源 , 采用室内接种平均单株雌虫鉴定法和相对抗病指数法 , 从 34份卵穗山羊草
(Aegilops geniculata Roth)材料中筛选出 6份抗 H. filipjevi的种质材料, 其中 PI542187表现高抗, PI564186、PI573396、
PI374365、PI361880 和 PI374365 表现抗病。对中国春–卵穗山羊草染色体附加系抗性鉴定, 发现卵穗山羊草 7Ug和
5Mg附加系的单株白雌虫数明显低于中国春。连续两年又对 17 份小麦–卵穗山羊草 5Mg-5D 易位系材料进行抗性鉴
定现发, 5Mg464、5Mg466和 5Mg457抗性较好。
关键词: 卵穗山羊草; 菲利普孢囊线虫; 附加系; 易位系; 抗性鉴定
Resistance to Heterodera filipjevi in Triticum aestivum–Aegilops geniculata
Germplasm
XING Xiao-Ping, YANG Jing, YUAN Hong-Xia, ZHANG Jia-Jia, LI Hong-Lian*, and LIU Wen-Xuan*
Henan Agricultural University / Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops / National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science,
Zhengzhou 450002, China
Abstract: Heterodera filipjevi is a pathogenic nematode of wheat newly discovered in Huang-Huai Plain of China. However,
germplasm resistant to H. filipjevi has been rarely found in genus Triticum. To mine resistance genes from wheat relative species,
we identified the resistance to H. filipjevi in 34 accessions of Aegilops geniculata by inoculating H. filipjevi Xuchang population
with the mean female number per plant method and relative resistance index methods in greenhouse. Six candidates of germplasm
were identified including PI542187 in high resistance and other five accessions (PI564186, PI573396, PI374365, PI361880, and
PI374365) in resistance. A set of Chinese Spring (CS) –Ae. geniculata addition lines were used to chromosomally locate the resis-
tance gene(s). Lines 7Ug and 5Mg showed obviously fewer females per plant than CS. In two consecutive years, 17 CS–Ae. geni-
culata 5Mg-5D translocation lines were further tested for resistance against H. filipjevi. Lines 5Mg464, 5Mg466, and 5Mg457
exhibited resistance to H. filipjevi.
Keywords: Aegilops geniculata; Heterodera filipjevi; Additional line; Translocation line; Resistance identification
禾谷孢囊线虫病是一种世界性土传线虫病害 ,
可危害小麦属(Triticum)、大麦属(Hordeum)、燕麦属
(Avena)、剪股颖属(Agrostis)、雀麦属(Bromus)等 32
个属 60余种植物[1], 其病原为禾谷孢囊线虫(cereal
cyst nematode, CCN), 包括 12个有效种和几个未定
种, 其中燕麦孢囊线虫(Heterodera avenae)和菲利普
孢囊线虫 (H. filipjevi)是最主要的病原线虫 [2]。自
1874年在德国小麦上发现CCN以来, 目前已发现该
病害存在于 50 多个国家[3]。我国于 1989 年在湖北
首次发现, 经鉴定, 病原为 H. avenae [4], 随后在 10
多个省、市、自治区相继发现[5-6]。2010年, 在河南
省许昌市首次发现 H. filipjevi [7-8], 随后在该省 7个
地市发现该线虫种[9-10]。
轮作、化学药剂是防治作物线虫病害的有效措
施, 但在我国小麦主产区难以实现大面积轮作, 而
化学防治不仅成本较高, 且易造成环境污染。因而
国内外均将培育抗病品种作为控制禾谷孢囊线虫病
的首选防治方法。通过种植抗病品种, 土壤中线虫
第 11期 邢小萍等: 普通小麦–卵穗山羊草种质对菲利普孢囊线虫的抗性 1957


数量减少 50%~60%[11], 使危害程度显著下降, 并且
在澳大利亚已取得成功经验[12]。
小麦(Triticum)属中匮乏 CCN 抗源[13], 但小麦
野生近缘属种中蕴藏着丰富的抗性资源[14], 并且已
有多个抗 CCN的基因被发现和染色体定位[15]。将这
些抗性基因或携带有抗性基因的染色体片段导入到
普通小麦中, 如 CreX 和 CreY 已被分别转移至小麦
染色体 1BL 和 3BL 上[16], 培育出抗小麦 CCN 的新
种质或新品种 [17]。余懋群等 [18-19]将易变山羊草
(Aegilops variabilis)与普通小麦杂交, 创造了一批抗
根结线虫小麦的异附加系和易位系, 并通过同工酶
酯分析和荧光原位杂交方法, 将抗性基因 Rkn-mnl
定位于 3Sv染色体上。Zhai 等[20]从含易变山羊草抗
CCN 基因的近等基因系 E-10 中分离出一个抗病基
因类似物 CreZ, 属于NBS-LRR抗性基因家族, 可能
是一个抗 CCN基因。张佳佳等[21]研究发现, 簇毛麦
6VL染色体上可能含有抗 H. filipjevi的基因。
卵穗山羊草(Ae. geniculata Roth)是一个重要小
麦抗源近缘种, 已从中鉴定出很多抗病基因, 如抗
条锈病和叶锈病的 Yr40 和 Lr57 [22]、抗白粉病的
Pm29 [23-24]、抗秆锈病的 Sr53 [25]。同时, 卵穗山羊
草具有高蛋白特性, 是小麦高产、优质和抗病育种
中很有价值的种质资源。本研究采用室内人工接种
法, 鉴定了不同来源的卵穗山羊草、普通小麦中国
春 –卵穗山羊草附加系和中国春 –卵穗山羊草
5Mg-5D 染色体易位系材料, 旨在发现抗 H. filipjevi
材料, 为小麦抗线虫育种作抗源储备。
1 材料与方法
1.1 植物材料
34份卵穗山羊草来自不同国家(地区); 13份中
国春–卵穗山羊草附加系 , 编号依次为 DA1Ug~
DA6Ug、 DA1Mg~DA7Mg; 中国春 –卵穗山羊草
5Mg-5D易位系 T550 (T5MgS.5MgL-5DL)及其遗传背
景春小麦品种WL711; 17份T550衍生系(由本文作者
刘文轩选育)及其遗传背景小麦品种中国春(Chinese
Spring)和美国春小麦 Lakin, 其中4份为 Lakin-Ae.
geniculata易位系(编号为5Mg457、5Mg460、5Mg464
和5Mg466), 13份为 CS-Ae. geniculata易位系(编号为
5Mg498~5Mg511)[26], 这些衍生系的5Mg 片段明显较
T550短。以上材料均由美国堪萨斯州立大学小麦遗
传资源中心提供。以小麦品种温麦19 (由河南省农业
科学院秋乐种业有限公司提供)为感病对照[27]。对上
述附加系和易位系材料都进行了染色体原位杂交验
证[26]。
1.2 小麦禾谷孢囊线虫群体及接种方法
1.2.1 孢囊分离及二龄幼虫(J2)的孵化 供试线
虫群体为 H. filipjevi 许昌群体, 采自河南省许昌县
河街乡半坡铺村小麦病田, 并经形态鉴定及分子鉴
定, 确定为 H. filipjevi。7月中下旬从病田采集土壤,
用 Fenwick-Ostenbrink 的改良漂浮法 [28]分离孢囊 ,
然后在体视显微镜下挑取个体饱满、颜色鲜亮的褐
色成熟孢囊; 用 0.5% NaClO溶液表面消毒 10 min,
再用无菌水冲洗 3 次, 装入盛有无菌水的 50 mL 离
心管中, 放置于4℃冰箱低温处理2个月后, 于15℃人
工气候箱内孵化。
1.2.2 J2 悬浮液的制备 孵化 4 周左右时, 在
10×18 倍显微镜下镜检已经孵化的 J2 活性, 当大多
数 J2活动力强时, 将悬浮液定容至 100 mL, 摇匀后
用移液枪吸取 100 µL滴入血球计数板, 在显微镜下
计数, 10 次重复, 计算 J2悬浮液浓度, 最终调整 J2
悬浮液的浓度为 200条 mL−1。
1.2.3 J2 接种及调查方法 将待鉴定材料的种子
摆放在培养皿中(铺有用无菌水打湿的灭菌滤纸), 于
25℃恒温培养箱中催芽, 待胚根长 1~2 cm 时, 选择
生长一致的健康幼苗, 移栽于盛有经高温灭菌的沙
土混合物(土壤和沙按 3∶1混合)的 PVC管(直径 3 cm,
高 13 cm)中, 每管移栽 1株, 每份材料 10个重复, 同
时在每株幼苗根尖用移液器滴加配制好的 J2 悬浮液
1 mL (约 200条), 然后用上述混合土覆土 1~2 cm。每
3 d接种一次, 共接种 4次, 累计接种量为每株 800条
J2; 第 2~4次接种时, 用玻璃棒在离麦苗约 1 cm处各
插 2 cm和 4 cm深的 2个小洞, 用移液器将 1 mL J2
悬浮液滴入小孔内, 后用细沙盖住接种小孔。将接种
后的材料放入生长室内, 控制温度在 15~20℃, 每天
光照 14 h。最后一次接种 70 d后, 将植株置 60目网
筛(孔径 0.3 mm)内用清水冲洗, 调查根表及筛子内的
白雌虫数量, 并计算平均单株白雌虫数。
1.3 抗性鉴定方法
接种鉴定附加系材料抗性于 2011—2014年度重
复 3 次, 每次每个材料鉴定 10 株(单株种植, 每管 1
株, 作为 10个重复)。因部分材料种子数量不足, 易
位系材料抗性鉴定于 2011—2013年度重复 2次。采
用 DPS7.05统计分析软件进行最小显著差数法(least
significant difference, LSD)分析, 用 Microsoft Excel
2003的函数公式计算 LSD0.05值。
1958 作 物 学 报 第 40卷


1.3.1 单株白雌虫数法 平均单株白雌虫数为
0、0.1~5.0、5.1~10.0、10.1~20.0和>20.0个白雌虫,
其抗性分别为免疫、高抗、中抗、中感和高感[27]。
1.3.2 相对抗病指数法 相对抗病指数(RRI) =
1 – 所测材料平均单株白雌虫数/感病对照平均单株
白雌虫数。RRI=1为免疫, 0.90≤RRI<1为高抗, 0.70
≤RRI<0.90为抗病, 0.50≤RRI<0.70为中感, 0.30≤
RRI<0.50为感病, RRI<0.30为高感[27]。
2 结果与分析
2.1 不同来源卵穗山羊草对 H. filipjevi许昌群体
抗性
与感病对照(高感)相比, 34份卵穗山羊草材料对
H. filipjevi许昌群体均表现不同程度抗性, 抗性水平
差异很大, 但无免疫材料。按单株白雌虫数法评价,
感病对照平均单株白雌虫数为43.8个 , 表现高感 ;
PI542187平均单株白雌虫数为4.1个, 表现高抗; 另5
份材料(PI542188、PI614626、PI551111、PI361880
和 PI374365)表现抗病, 平均单株白雌虫数5.3~9.4个;
PI483031等22份材料表现中感; PI491429等6份材料
平均单株白雌虫数达到20个以上, 表现高感(表1)。
采用 RRI法评价, PI542187同样为高抗级(RRI=
0.91), PI542188、PI614626、PI551111 和 PI361880
等 15 份材料为抗病级(RRI=0.70~0.88), PI374338、
PI388755、PI491434和 PI374338等 16份材料表现中
感(RRI=0.50~0.67), L474 和 PI574475 表现感病(RRI=
0.45~0.49) (表 1)。两种方法的抗性评价结果不完全一
致, 但高抗和抗病材料有部分一致性。

表 1 34 份卵穗山羊草材料对 H. filipjevi 许昌群体抗性评价
Table 1 Evaluation of 34 accessions of Ae. geniculata on resistance to H. filipjevi Xuchang population
MFP法 MFP method RRI法 RRI method MFP法 MFP method RRI法 RRI method 材料
Line MFP RA RRI RA
材料
Line MFP RA RRI RA
CK 43.8 HS 0 HS PI374338 14.4 MS 0.67 MS
PI574475 23.9 HS 0.45 S PI551097 13.2 MS 0.70 R
L474 22.4 HS 0.49 S PI388756 12.3 MS 0.72 R
PI560741 21.6 HS 0.51 MS PI573396 12.2 MS 0.72 R
PI551108 21.4 HS 0.51 MS PI483034 12.2 MS 0.72 R
PI551087 21.2 HS 0.52 MS PI573393 11.8 MS 0.73 R
PI491429 20.7 HS 0.53 MS PI564186 11.4 MS 0.74 R
PI573401 18.9 MS 0.57 MS PI487220 10.9 MS 0.75 R
PI487224 18.4 MS 0.58 MS PI487228 10.3 MS 0.76 R
PI287737 18.2 MS 0.58 MS PI573385 10.2 MS 0.77 R
PI573397 18.1 MS 0.59 MS PI483031 10.2 MS 0.77 R
PI487283 17.8 MS 0.59 MS PI374365 9.4 R 0.79 R
PI542181 16.5 MS 0.62 MS PI361880 7.6 R 0.82 R
PI573400 15.9 MS 0.64 MS PI551111 7.0 R 0.84 R
PI374339 15.4 MS 0.65 MS PI614626 6.6 R 0.85 R
PI542189 15.1 MS 0.66 MS PI542188 5.3 R 0.88 R
PI491434 15.1 MS 0.66 MS PI542187 4.1 HR 0.91 HR
PI388755 14.7 MS 0.66 MS LSD0.05 2.67 0.06
MFP: 平均单株白雌虫数; RRI: 相对病情指数; RA: 病害反应。CK: 感病对照温麦 19。HR: 高抗; R: 抗病; MS: 中感; S: 感病;
HS: 高感。
MFP: mean female number per plant; RRI: relative resistance index; RA: reaction to disease. CK: susceptible control (Wenmai 19). HR:
highly resistant; R: resistant; MS: moderately susceptible; S: susceptible; HS: highly susceptible.

2.2 中国春–卵穗山羊草附加系对 H. filipjevi 许
昌群体的抗性
3 年鉴定结果表明, 中国春单株白雌虫数均大
于 20 个, 表现高感, 而所有附加系材料的单株白雌
虫数均低于中国春。以附加系 DA7Ug抗性最好, 表
现抗病(单株白雌虫数 9.4, 2012年)或中感(2013年和
第 11期 邢小萍等: 普通小麦–卵穗山羊草种质对菲利普孢囊线虫的抗性 1959


2014年); 其次是DA5Mg和DA 3Ug, 3年均表现为中
感; DA7Mg表现最差, 为高感(2012和 2014年)或中
感(2013 年); 其余 11个附加系两年表现中感, 一年
表现高感(表 2)。
如果采用 RRI法评价, 3年抗性结果比较一致。
其中, DA7Ug 和 DA5Mg 表现抗病(RRI=0.70~0.90);
除 DA3Ug和 DA7Mg在年度间有变化外, 其他附加
系 3年抗性均表现中感(RRI=0.50~0.69) (表 2)。

表 2 中国春–卵穗山羊草附加系对 H. filipjevi 许昌群体的抗性评价
Table 2 Identification of CS–Ae. geniculata chromosome addition lines on resistant to H. filipjevi Xuchang population
2012 2013 2014 材料
Line MFP MFP-RA RRI RRI-RA MFP MFP-RA RRI RRI-RA MFP MFP-RA RRI RRI-RA
温麦 19 Wenmai 19 48.8 HS 0 HS 41.4 HS 0 HS 63.1 HS 0 HS
中国春 Chinese Spring 24.8 HS 0.49 S 21.4 HS 0.48 S 34.3 HS 0.46 S
DA7Mg 21.7 HS 0.46 S 13.3 MS 0.68 MS 23.1 HS 0.63 MS
DA2Mg 18.9 MS 0.61 MS 12.7 MS 0.69 MS 21.9 HS 0.65 MS
DA4Mg 18.8 MS 0.61 MS 14.1 MS 0.66 MS 23.1 HS 0.63 MS
DA1Mg 18.1 MS 0.63 MS 16.1 MS 0.61 MS 22.9 HS 0.64 MS
DA6Mg 17.6 MS 0.64 MS 12.8 MS 0.69 MS 24.8 HS 0.61 MS
DA4Ug 17.2 MS 0.65 MS 12.8 MS 0.69 MS 22.5 HS 0.64 MS
DA6Ug 15.4 MS 0.68 MS 14.3 MS 0.65 MS 20.8 HS 0.67 MS
DA 1Ug 15.3 MS 0.69 MS 15.5 MS 0.63 MS 21.4 HS 0.66 MS
DA 3Ug 15.0 MS 0.69 MS 10.6 MS 0.74 R 15.3 MS 0.76 R
DA2Ug 14.9 MS 0.69 MS 13.3 MS 0.68 MS 22.1 HS 0.65 MS
DA5Mg 14.6 MS 0.70 R 11.3 MS 0.73 R 15.7 MS 0.75 R
DA7Ug 9.4 R 0.81 R 11.0 MS 0.73 R 11.3 MS 0.82 R
DA3Mg — — — — 15.3 MS 0.63 MS 28.5 HS 0.55 MS
LSD0.05 3.94 0.07 2.58 0.05 3.74 0.05
MFP: 平均单株白雌虫数; RRI: 相对病情指数; RA: 病害反应, 其中 R为抗病, MS为中感, S为感病, HS为高感。 2012年 DA3Mg
鉴定数据缺失。
MFP: mean female number per plant; RRI: relative resistnace index; RA: reaction to disease. R: resistant; MS: moderately susceptible;
S: susceptible; HS: highly susceptible. Data of DA3Mg in 2012 was unavailable.

2.3 中国春–卵穗山羊草 5Mg-5D 易位系对 H.
filipjevi许昌群体的抗性
鉴于中国春–Ae.geniculata 5Mg附加系抗性比亲本
中国春对 H. filipjevi 许昌群体的抗性明显增强, 进一
步鉴定了引自美国堪萨斯州立大学小麦遗传资源中心
的小麦–卵穗山羊草易位系 T550 (T5MgS.5MgL-5DL)
及其遗传背景材料 WL711 对 H. filipjevi 许昌群体抗
性。对亲本WL711两年的鉴定结果较为一致, 单株白
雌虫数分别为 16.9和 18.8, RRI分别为 0.66和 0.62,
均为中感; 而易位系 T550用平均单株白雌虫数法鉴
定为中感(14.1~14.6), 用 RRI法评价则为抗病(RRI>
0.70)。T550 比其遗传背景材料 WL711 的抗性有所
提高, 因此推断, T550 易位系中 5Mg染色体片段可
能携带抗 H. filipjevi许昌群体的微效基因。
综合两年鉴定结果, 来自 T550和 Lakin的杂交
后代、5Mg染色体片段明显缩短的 4份 5Mg-5D易位
系中, 5Mg457、5Mg464和 5Mg466在 2012年表现抗
病, 平均单株白雌虫数为 8.3~9.4, 2013 年虽表现中
感, 但单株白雌虫数仅为 10.9~11.8, 抗性明显优于
其抗性亲本 T550, 表现抗性超亲现象; 另一易位系
5Mg460 两年均表现高感, 比其感病亲本 Lakin 感病
更严重, 同样表现超亲现象; 而来自 T550 和中国春
杂交后代、具有更短 5Mg片段的 13个 5Mg-5D易位
系中, 5Mg499 等 9 个易位系两年均表现中感, 其单
株白雌虫数多于或接近抗性亲本 T550, 抗性高于感
病亲本中国春; 5Mg500等 4份易位系材料 2年均表
现高感, 单株白雌虫数均大于 20.0。感病对照温麦 19
两年平均单株白雌虫数均超过 40.0, 表现高感(表 3)。
采用 RRI 法评价, 亲本中国春和 Lakin 两年均
表现中感 , T550 表现抗病 ; 5Mg457、 5Mg464、
5Mg466、5Mg508、5Mg511和 5Mg510共 6份材料表
现抗病(RRI>0.70), 除 5Mg510 外的 5 份易位系的
RRI 均大于亲本 T550, 表现一定的超亲现象 , 而
5Mg510两年的 RRI (0.70)接近于 T550 (表 3)。
1960 作 物 学 报 第 40卷


表 3 小麦–卵穗山羊草易位系对 H. filipjevi 许昌群体室内抗性鉴定结果
Table 3 Identification of wheat–Ae.geniculata chromosome translocation lines on resistant to H. filipjevi Xuchang population
2012 2013 材料
Line MFP MFP-RA RRI RRI-RA MFP MFP-RA RRI RRI-RA
温麦 19 Wenmai 19 49.0 HS HS 49.0 HS HS
5Mg501 32.0 HS 0.35 S 32.0 HS 0.35 S
5Mg460 24.8 HS 0.49 S 24.8 HS 0.49 S
5Mg500 24.7 HS 0.50 MS 24.7 HS 0.50 MS
5Mg506 24.6 HS 0.50 MS 24.6 HS 0.50 MS
5Mg 507 22.9 HS 0.53 MS 22.9 HS 0.53 MS
中国春 Chinese Spring 22.7 HS 0.54 MS 22.7 HS 0.54 MS
5Mg502 19.4 MS 0.60 MS 19.4 MS 0.60 MS
Lakin 19.2 MS 0.61 MS 19.2 MS 0.61 MS
5Mg499 18.1 MS 0.63 MS 18.1 MS 0.63 MS
5Mg504 16.9 MS 0.66 MS 16.9 MS 0.66 MS
WL711 16.9 MS 0.66 MS 16.9 MS 0.66 MS
5Mg505 16.8 MS 0.66 MS 16.8 MS 0.66 MS
5Mg498 15.9 MS 0.68 MS 15.9 MS 0.68 MS
5Mg503 15.1 MS 0.69 MS 15.1 MS 0.69 MS
5Mg510 14.8 MS 0.70 R 14.8 MS 0.70 R
T550 14.6 MS 0.70 R 14.6 MS 0.70 R
5Mg511 14.1 MS 0.71 R 14.1 MS 0.71 R
5Mg508 13.9 MS 0.72 R 13.0 MS 0.72 R
5Mg466 9.4 R 0.81 R 9.4 R 0.81 R
5Mg464 8.5 R 0.83 R 8.5 R 0.83 R
5Mg457 8.3 R 0.83 R 8.3 R 0.83 R
LSD0.05 2.58 0.05 2.90 0.07
MFP: 平均单株白雌虫数; RRI: 相对病情指数; RA: 抗病反应, 其中 R为抗病, MS为中感, S为感病, HS为高感。
MFP: mean female number per plant; RRI: relative resistnace index; RA: reaction to disease. R: resistant; MS: moderately susceptible;
S: susceptible; HS: highly susceptible.

3 讨论
小麦近缘属种是普通小麦的重要的抗源, 很多
著名的抗病虫基因都是从小麦与其近缘种杂交后代
中鉴定和分离的。翟旭光等[29]对28份小麦及其近缘
属材料进行南方根结线虫的抗性鉴定, 发现参试燕
麦材料中多数表现抗性, 2个易变山羊草材料完全免
疫; 李庆等 [30]对278份小麦族野生近缘植物材料进
行抗禾谷缢管蚜鉴定, 发现偃麦草、长穗偃麦草、
费尔干偃麦草、窄颖赖草中的7份材料连续2年表现
高抗, 44份山羊草属材料表现抗病。在本研究鉴定的
34份卵穗山羊草材料中虽未发现对菲利普孢囊线虫
许昌群体表现免疫的材料, 但有一份高抗材料和多
份抗病材料, 说明在卵穗山羊草中存在较多的抗 H.
filipjevi 的资源。从13份中国春–卵穗山羊草附加系
中未发现对 H. filipjevi许昌群体免疫和高抗的材料,
但所有附加系材料的抗性均比亲本中国春有所提高,
其中 DA7Ug、DA 5Mg和 DA3Ug等附加系材料单株
白雌虫数比中国春明显下降。据此推测, 在这些染
色体上可能存在抗 H. filipjevi基因。
利用小麦近缘属有利基因的最佳途径是创造携
带具有目标性状的易位系 [31-32]。通过连续 2 年对
T550 与普通小麦 WL711 和中国春杂交后代衍生的
17 份 5Mg-5D 易位系进行抗 H. filipjevi 许昌群体的
人工接种鉴定, 发现 5Mg染色体的供体 T550单株白
雌虫数明显低于中国春, 表现一定抗性; 易位系中
5Mg464、5Mg466 和 5Mg457 等材料抗性较好, 单株
白雌虫数明显低于其小麦亲本和 T550。T550 (T5DL-
5MgL.5MgS)是一个小麦–卵穗山羊草 5D-5Mg染色体
易位系, 易位染色体由 5Mg 短臂、5Mg 染色体着丝
粒和部分 5Mg 长臂组成。尽管其遗传背景材料
WL711 的单株白雌虫数也明显低于中国春, 表现一
第 11期 邢小萍等: 普通小麦–卵穗山羊草种质对菲利普孢囊线虫的抗性 1961


定抗性, 但从 2 年鉴定结果看, T550 的单株白雌虫
数比 WL711 少至少 2 个, 抗性略优于 WL711。由
T550衍生的 17个易位系具有明显缩短的 5Mg片段,
其中 3个 T550与中感品种 Lakin衍生的易位系抗性
表现超双亲 , 同时亦有部分材料感病程度高于双
亲。遗传背景(Lakin或中国春)对抗性表现有一定影
响, 因而 T550 5Mg上抗性遗传机制比较复杂, 有待
深入研究。
5Mg457、5Mg464和 5Mg466两年均表现较好且
稳定的抗病反应, RRI 在 0.76~0.83 之间, 明显高于
其他材料; 另外 3份材料 5Mg508、5Mg510和 5Mg511
也表现稳定的抗性。同时, 5Mg染色体的供体 T550
表现抗病, 而 T550 的亲本 WL711 却表现感病, 也
暗示 T550 的抗性可能来自其所携带的 5Mg染色体
片段。
山羊草属携带的U和M基因组是小麦改良中的
优异基因资源[33], 小麦中多个抗病虫基因源自于山
羊草[34-35]。本研究发现, 在中国春–卵穗山羊草附加
系材料中, 7Ug和 5Mg等染色体附加系对 H. filipjevi
许昌群体均表现抗病, 说明卵穗山羊草 7Ug 和 5Mg
染色体上均可能存在抗性基因。但本研究中只做了
5Mg 染色体的易位系材料, 尚未涉及 7Ug 染色体的
材料。我们还发现 , 中国春–卵穗山羊草附加系除
7Ug 附加系抗病外, 其余染色体附加系的单株白雌
虫数相对于亲本中国春均表现不同程度的减少, 说
明该卵穗山羊草中的抗性基因有可能是受多基因控
制的。本研究所鉴定的不同来源的卵穗山羊草抗性
是否受同样的基因控制 , 还需要收集更多的小麦–
卵穗山羊草附加系及其易位系作进一步鉴定。附加
系亲本中国春的平均单株白雌虫数只有感病对照温
麦 19的一半左右, 对附加系抗性鉴定结果可能会产
生一定的影响, 如果能建立一套以高感品种为背景
的卵穗山羊草不同染色体附加系材料, 对抗性鉴定
和评价工作更为有利。
鉴于我国现有的小麦品种普遍感孢囊线虫病、
抗源材料十分匮乏, 亟需从小麦近缘属种中发掘抗
病基因, 用于小麦品种改良。本研究发现卵穗山羊
草材料中可能含有的抗 CCN 基因, 应继续深入研究,
首先需定位抗病基因/位点, 寻找紧密连锁标记, 以
便将这些有利基因/位点转育到普通小麦品种中, 提
高小麦品种的抗孢囊线虫病能力。另外, 我国小麦
CCN有 H. avenae和 H. filipjevi两种, 不同卵穗山羊
草对 H. avenae的抗性如何有待进一步研究分析。
4 结论
从卵穗山羊草中筛选到 6 个对 H. filipjevi 许昌
群体表现良好抗性的材料。抗性主要与卵穗山羊草
7Ug和 5Mg染色体有关。5Mg464、5Mg466和 5Mg457
等易位系表现较好抗性, 初步认为 5Mg染色体上存
在微效抗病基因位点, 并且与遗传背景有明显互作。
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