全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
有效利用土壤磷的小麦种质筛选方法研究X
邢宏燕1　王二明1　李　滨1　李继云2　李振声1
(1中国科学院遗传研究所, 植物细胞与染色体工程国家重点实验室, 北京 100101; 2 中国科学院生态环境研究中心, 土壤
化学室, 北京 100101)
提　要　利用由不同地点采集的土壤样品布置了 9 次土培试验, 对 437 份不同小麦品种在不同有效磷
含量土壤中的磷营养特性表现进行了较全面的鉴定。发现, 施磷处理和减磷处理土壤有效磷含量的差
距即选择压力是土培试验鉴定成败的关键因素。施磷处理的土壤有效磷含量为 24 m g ö kg 左右, 减磷
处理的土壤有效磷含量为 8 m g ö kg 左右是利用土培试验进行“磷高效”小麦种质资源筛选的合适选择
压力。在选择压力过大或过小时, 小麦耐低磷基因均得不到充分表达, 磷高效和磷低效品种间差异很
小, 难于进行有效选择。研究还表明, 土培试验苗期表现可以作为小麦种质资源耐低磷特性筛选的早
期选择指标, 快速、有效地对大量小麦种质资源进行筛选和鉴定。
关键词　选择压力; 磷高效; 小麦种质资源
Stud ies on W hea t Germ pla sm Screen ing M ethod for Eff ic ien t
Util iza tion of So il Phosphorus
X IN G Hong2Yan1　W AN G E r2M ing1　L IB ing1　L I J i2Yun2　L I Zhen2Sheng1
(1 S ta te K ey L abora tory of P lan t Cell and Ch rom osom e E ng ineering , Institu te of Genetics, Ch inese A cad emy of S ciences,
B eij ing 100101; 2L abora tiry of E co2eng ineering , R esearch Cen ter f or E co2E nv ironm en t, Ch inese A cad emy of S ciences,
B eij ing 100085)
Abstract 　 To screen the w heat germ p lasm w ith h igh P2u t iliza t ion efficiency from 437
differen t cu lt ivars, 9 experim en ts of so il po t cu ltu re w ere carried ou t. T he so il sam p les had
variou s ava ilab le P con ten ts, and co llected from differen t fa rm land, subu rb s of Beijing. It
w as found tha t the screen ing p ressu re, i. e. , the d ifference of ava ilab le P con ten t betw een +
P and - P trea tm en t, is the key facto r in so il po t cu ltu res. T he crit ica l con ten ts of ava ilab le
P fo r the screen ing w ere 24 m g ö kg and 8 m g ö kg fo r + P and - P trea tm en ts respect ively.
Bo th too low o r h igh screen ing p ressu re w ou ld lead to the unfu ll exp ression of w heat
to lerance to low P and the lit t le d ifference betw een cu lt ivars w ith h igh o r low P2u t ilizing
efficiency, w h ich m ade screen ing diff icu lt. T he resu lts a lso show ed tha t b iom ass of w heat
seed ling in so il po t cu ltu res can serve as an the earlier select ion criterion fo r to lerance to low
so il pho spho ru s con ten t, by w h ich large2sca le screen ing of w heat germ p lasm can be carried
ou t rap id ly and efficien t ly.
Key words　Screen ing p ressu re; H igh pho spho ru s efficiency; W heat germ p lasm
土壤有效磷含量低是全球普遍存在的问题, 磷的缺乏已成为限制作物产量的主要因素之
一。大量资料表明, 土壤的总磷含量即潜在磷量很高[ 1 ] , 缺乏的是能为植物吸收利用的有效
态磷。同时, 有关研究显示, 植物的不同种, 甚至同一物种的不同品种对土壤潜在磷的利用
X 国家自然科学基金重大课题资助项目 (39790100)
收稿日期: 1998205226, 接受日期: 1999201210

能力上呈现出广泛的遗传多样性[ 3～ 5 ]。这就为挖掘植物自身潜力, 将土壤潜在磷转变成能为
植物吸收的有效态磷, 弥补磷肥的不足, 开辟了广阔的前景。目前, 作物磷营养育种尚处于
起步阶段, 从种质资源的筛选技术, 到杂种培育与选择以及最后的品种比较试验、区域试验
等都需要逐步的探索, 制定出规范化的试验程序, 进而有效地开展“磷高效”育种工作。
“磷高效”小麦品种选育过程中, 首先遇到的问题就是“磷高效”小麦种质资源筛选方法的
确立。有关研究表明, “磷高效”小麦种质分散存在于广大的小麦种质资源之中[ 5, 6 ] , 因而, 建
立一套简单易行且行之有效的“磷高效”小麦种质的筛选方法就成为“磷高效”小麦育种的首要
任务。
本研究以 437 份不同小麦品种为试材, 先后采集土壤有效磷含量不同的土壤, 进行了 9
次土壤磷营养选择压力不同的土培苗期鉴定试验, 期望在“磷高效”小麦种质资源筛选方法上
获得一些规律性认识, 为“磷高效”小麦种质资源的筛选与育种奠定基础。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
1. 1. 1　土壤盆栽的试验材料　　9 次土壤盆栽试验依次称为土培É 到Ñ , 共用 437 份不同小
麦品种, 其中土培É 与˚ 、¸ 与Ì 的品种完全相同。从这四次土培试验中选出“磷高效”与“磷
低效”品种各一个, 在后五次试验中作为试验间的对照品种。每次试验的参试小麦品种数以
及试验时期等, 见表 1。
1. 1. 2　田间的试验材料　　1995 年田间种植从土培ˇ 中选出的 39 份小麦材料, 1996 年田
间种植 42 份小麦品种, 是从土培ˇ 和土培Ñ 中各选出 21 份。
表 1　　用不同土壤进行的土培试验设计以及土壤有效磷含量
Table 1　　Exper imen ta l design s for so il pot cultures with differen t so il and ava ilable phosphorous con ten ts
试验编号
Experim ent t it les
土壤类型
So il types
采样地点
Samp ling location
有效磷含量 (m g ö kg)
A vailab le
pho spho rous conten t
试验时期及参试品种数
Experim ent duration and
no. of cu lt ivars tested
土培É
So il po t cu ltu re É
山地棕壤 北京延庆城郊土地 4. 5 11 个品种的苗期试验
土培 ˚
So il po t cu ltu re ˚ 山地棕壤 北京延庆城郊土地 2. 0
11 个品种的苗期试验
和全生育期试验
土培 ¸
So il po t cu ltu re ¸ 褐土 北京昌平十三陵南新村农土 12. 0 5 个品种的苗期试验
土培 Ì
So il po t cu ltu re Ì
褐土 北京昌平十三陵南新村农土 8. 5 5 个品种的苗期试验和全生育期试验
土培 ˝
So il po t cu ltu re ˝ 潮褐土
位于昌平县郊的中科院
遗传所农场 13. 0 22 个品种的苗期试验
土培 ˛
So il po t cu ltu re ˛ 潮褐土
位于昌平县郊的中科院
遗传所农场 9. 2 53 个品种的苗期试验
土培 ˇ
So il po t cu ltu re ˇ
潮褐土 位于北京市区的中科院遗传所农场 8. 0 114 个品种的苗期试验
土培 —
So il po t cu ltu re —
潮褐土 位于昌平县郊的中科院遗传所农场 8. 3 157 个品种的苗期试验
土培 Ñ
So il po t cu ltu re Ñ 潮褐土
位于昌平县郊的中科院
遗传所农场 8. 6 85 个品种的苗期试验
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1. 2　试验方法
1. 2. 1　土壤采集由不同采集点收集棕壤、褐土以及潮褐土。每次试验的土壤采集地点、土壤
有效磷含量, 详见表 1。
1. 2. 2　土壤处理先将肥料溶于无离子水中 , 用喷壶喷洒于土壤 , 同时搅拌均匀。用直径
14 cm、高 17 cm 的塑料圆桶, 每桶装土 2. 5 kg。装土前在盆底放一石英砂袋, 将长约 20 cm
塑料管紧压其上, 然后装土。塑料管用于浇水, 以保证土层疏松。
表 2　　试验处理的肥料配方
Table 2　　Fertil izer types and amoun t (mg ö kg) for
differen t exper imen t treatmen ts
处理
T reatm ent
KH 2PO 4 CO (N H 2) 2 H 3BO 3 M nSO 4 ZnSO 4
+ P 167 133 5. 0 5. 0 6. 67
- P 0 133 5. 0 5. 0 6. 67
1. 2. 3　试验的设计各次试验均设置了
施磷 (+ P ) 与不施磷 (- P ) 两种处理,
各处理的施肥量见表 2。
1. 2. 4　材料培养、管理与性状调查,
土培 9 次试验的生育期均为 50 d, 此
外土培˚ 与 Ì 还设有全生育期试验。
小麦生长期保证水分均匀, 并及时防治病虫害。苗期考察生物量, 成熟期调查生物量和籽粒
产量。
1. 2. 5　田间试验的处理、设计与性状调查两年度试验均设置了施磷 (+ P) 与不施磷 (- P) 两
种处理, 数量如下: 施磷 (+ P)处理施磷酸氢二胺 326. 25 kg ö hm 2、尿素 360 kg ö hm 2; 不施磷
(
- P)处理则不施磷肥、施尿素 489 kg ö hm 2。两种处理均施同样钾肥 (75 kg ö hm 2 氧化钾) , 以
保 证除磷肥不同外 , 其他肥料都相同。试验设计种植两行区、宽窄行 , 行长1 m , 宽行距
30 cm、窄行距 20 cm、株距 3. 3 cm , 每行播种 30 粒, 重复 3 次, 常规管理; 成熟期调查生物
量和籽粒产量。
2　结果与分析
2. 1　分析指标的建立
小麦耐低磷特性是指小麦品种活化和高效利用土壤磷的能力。反映这一特性的性状指标
很多, 其中最直接而有代表性的指标是以施磷 (+ P)与不施磷 (- P)的籽粒产量或生物产量为
标准, 计算不施磷 (- P) 处理产量为施磷 (+ P) 处理产量的百分数, 或称不施磷 (- P) 处理对
施磷 (+ P)处理的“相对产量”, 它能比较准确地反映小麦品种对土壤中磷的利用效率[ 3 ]。
2. 2　不同选择压力下小麦磷营养特性的表现
现以苗期干物量的“相对产量”为标准, 对 9 次土培试验中小麦品种磷营养特性作一综合
分析 (表 3)。
2. 2. 1　土培试验É 　　为自北京延庆县采集的山地棕壤土, 质地疏松, 透水性良好。土壤全
磷量为 722 m g ö kg, 有效磷含量4. 5 m g ö kg ( - P 处理) , 施磷后的有效磷含量为16 m g ö kg
(+ P 处理)。供试 11 个品种均为我们通过大田试验选择的典型品种, 包括“磷高效”与“磷低
效”两种类型, 试验重复 2 次。由于 (- P)处理的有效磷含量较低, 各品种植株生长普遍较差,
其生物量与 (+ P) 处理相比的相对值 (- P ö + P) 只有 32. 6%～ 48. 8% , 最高与最低的差值也
只有 16. 2% , 无法对品种的“磷高效”与“磷低效”特性作出准确的评价, 难于从中筛选出磷高
效基因型。通常称这种状况为“选择压力”过大。
2. 2. 2　土培试验˚ 　　为土培试验 É 种植一次小麦后的土壤, (- P) 处理的有效磷含量仅
为 2 m g ö kg, 施磷后的有效磷含量为 18. 5 m g ö kg (+ P 处理) , 供试品种与土培试验É 完全相
1486 期　　　　　　　　　　邢宏燕等: 有效利用土壤磷的小麦种质筛选方法研究　　　　　　　　　　　　

表 3　　463 份小麦品种在不同含磷量土壤中苗期及全生育期生物产量等性状表现
Table 3　　Performance of both seedl ing and whole plan t biomass of 463 cultivars in
so ils with differen t phosphorus con ten t
试验号
Experim ent code
土壤有效磷含量
(m g ö kg)
A vailab le
pho spho rous
conten t of so il
参试品种数
N o. of
cu lt ivars
tested
(
- P ö + P)幅度 (% )
(
- P ö + P) Range (% )
苗期冠干重
D ry m atter
w eigh t of shoo t
成株期籽粒产量
Grain yield
at m aturity
(
- P ö + P)平均值
(
- P ö + P) A verage
苗期冠干重
D ry m atter
w eigh t of shoo t
成株期籽粒产量
Grain yield
at m aturity
土培É
So il po t cu ltu re É
- P 4. 5
+ P 16. 0 11 32. 6～ 48. 8 40. 0
土培 ˚
So il po t cu ltu re ˚
- P 2. 0
+ P 18. 5 11 15. 9～ 29. 2 0～ 5. 9 21. 6 2. 8
土培 ¸
So il po t cu ltu re ¸
- P 12. 0
+ P 25. 8 5 83. 7～ 93. 3 89. 6
土培 Ì
So il po t cu ltu re Ì
- P 8. 5
+ P 23. 2
5 41. 7～ 61. 5 71. 5～ 81. 0 48. 8 76. 8
土培 ˝
So il po t cu ltu re ˝
- P 13. 0
+ P 27. 4
22 62. 0～ 107. 4 80. 1
土培 ˛
So il po t cu ltu re ˛
- P 9. 2
+ P 24. 5 53 26. 8～ 98. 5 65. 5
土培 ˇ
So il po t cu ltu re ˇ
- P 8. 0
+ P 24. 1
114 26. 1～ 77. 6 46. 0
土培 —
So il po t cu ltu re —
- P 8. 3
+ P 23. 8
157 32. 3～ 99. 7 69. 1
土培 Ñ
So il po t cu ltu re Ñ
- P 8. 8
+ P 23. 5 85 39. 9～ 99. 7 76. 7
总和或平均
To tal o r A verage
463 31. 3～ 93. 8 64. 3
同。由于 (- P)处理的含磷量过低, 植株不能正常生长, 苗期生物量与 (+ P) 处理相比的相对
值仅有 15. 9%～ 29. 2% , 平均值仅为 21. 6%。到成株期 (- P) 处理中有的品种已完全不能结
实, 有的品种只结 1～ 2 粒种子, 表现最好的也只结 4 粒, 其经济产量为对照的 0～ 5. 9% , 平
均 2. 8%。在这种土壤有效磷过低的条件下, 无论是“磷高效”还是“磷低效”品种都不能正常
生长发育, 它们的比较也就没有实际意义。
2. 2. 3　土培试验¸ 　　为自北京昌平县十三陵南新村农田采集的土壤, 属于褐土, 土质粘
重, 透水性不好。土壤全磷含量为 858 m g ö kg, 有效磷含量 12 m g ö kg (- P 处理) , 施磷后的
有效磷含量为 25. 8 m g ö kg (+ P 处理)。供试材料为 5 个典型品种。由于二种处理有效磷含量
差异较小, 麦苗生长差异也较小, (- P ö + P) 相对值变幅为 83. 7%～ 93. 3% , (- P) 与 (+ P)
处理的差值仅为 9. 6% , 也难于作出不同品种间“磷高效”与“磷低效”类型差异的判断。这种
现象通常称为“选择压力”过小。
2. 2. 4　土培试验Ì 　　为土培试验¸ 土壤的第二年继续试验结果。(- P)处理的有效磷含量
为 8. 3 m g ö kg, (+ P) 处理为 23. 2 m g ö kg。不同小麦品种间 (- P ö + P) 生物量的相对值变幅
为 41. 7%～ 61. 5% , 差距 19. 8%。与土培试验¸ 为同样品种, 但差距扩大了 10. 2%。说明适
当增大(- P)与(+ P)处理间土壤有效磷含量的差距, 对小麦品种磷营养特性的鉴定是有利的。
2. 2. 5　土培试验˝ 　　为自北京昌平县平西府中科院遗传所农场采集的土壤, 属于潮褐土。
因肥力水平较高, 故采取了表土与底土各占一半的混合土样进行试验。 (- P) 处理的有效磷
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含量较高, 为 13 m g ö kg; (+ P)处理含磷量更高, 为 27. 4 m g ö kg。供试品种 22 个。不同品种
间 (- P ö + P) 生物量的相对值变幅为 62. 5%～ 107. 4% , 差距为 44. 9%。参试小麦品种磷营
养特性差异明显, 可以进行有效的选择, 但土壤磷含量水平起点高, 施磷后更高, 导致施磷
处理中个别品种旺长, 产量反而低于 (- P)处理, 也不利于磷营养特性的鉴定。
2. 2. 6　土培试验˛ 、ˇ 、—、Ñ 　　是在总结前 5 次试验的基础上设计的, 土壤仍采自北京
昌平县平西府中科院遗传所农场, 土壤配比按熟土: 生土为 1: 3 配制。各 (- P) 处理的有效磷
含量均变动在 8 m g ö kg 左右, (+ P) 处理变动在 24 m g ö kg 左右, 供试品种分别为 53、114、
157、85 个。四次试验各品种间 (- P ö + P)生物量的相对值变幅的平均值为 31. 3%～ 93. 8% ,
最高与最低之间差距为 62. 5%。各小麦品种磷营养特性得到了充分表现可以有效地进行“磷
高效”与“磷低效”品种的选择。
2. 3　小结
综上分析, 用土培法进行小麦品种磷营养特性鉴定的关键是要掌握好 (- P)处理与 (+ P)
处理的土壤有效磷含量的差距即选择压力, 过大或过小都不利。上述 9 次试验结果表明, 以
保持 (- P) 处理有效磷含量在 8 m g ö kg 左右, (+ P) 处理的土壤有效磷含量在 24 m g ö kg 左
右, 鉴定的效果最好, 试验的重复性也好。
2. 4　土培试验与大田试验结果的相关分析
选取土培试验ˇ 和Ñ 中部分品种于 1995 年与 1996 年连续两年种植于大田, 对土培苗期
的生物产量相对值 (- P ö + P) 与大田籽粒产量的相对值 (- P ö + P) 的相关性进行了分析 (表
4)。结果发现, 苗期生物量相对值 (- P ö + P)与大田成株期籽粒产量和生物产量相对值 (- P ö
+ P)均为正相关, 相关程度趋于显著或达到显著水平, 最高达 0. 7682。表明土培苗期生物产
量相对值 (- P ö + P) 基本上能反映大田成株期的耐低磷特性, 可以作为小麦种质资源耐低磷
特性筛选的早期选择指标, 快速、有效地从大量小麦种质资源中挑选出“磷高效”基因型, 供
大田进一步观察与鉴定。
表 4　　土培苗期的生物产量相对值 (- P ö + P)与大田籽粒产量等性状相对值 (- P ö + P)的相关分析
Table 4　　Correlation coeff ic ien t between relative seedl ing biomass in pot culture
and wheat gra in y ield in f ield exper imen ts
土培试验编号
Code of so il
po t cu ltu res
参试材料数
N o. of
m aterials tested
大田籽粒产量
Grain yields in field experim ent
1995 1996
大田生物产量
B iom ass yields in field experim ent
1995 1996
土培试验 ˇ
So il po t cu ltu re ˇ 39 0. 5940
3 3 0. 53903 3
土培试验 Ñ
So il po t cu ltu re Ñ 21 0. 6291
3 3 0. 64523 3
土培试验 ˇ
So il po t cu ltu re ˇ
21 0. 4190 0. 3944
土培试验 ˇ
So il po t cu ltu re ˇ
20 0. 76823 3 0. 48723 3 0. 73093 3 0. 43403 3
3　讨论
鉴定小麦磷营养特性方法主要有 4 种即液培法、砂培法、土培法以及大田法。大田法是
鉴定小麦磷营养特性的最直接、最可靠的方法[ 4 ]。但大田试验周期长, 同时土壤肥力与含水
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量等因子有时较难控制得均匀一致; 而且, 降雨量及气温等气候因素的季节性和年度间的波
动都会对鉴定准确性产生影响[ 5 ]。液培法和砂培法, 虽然在研究小麦品种对单一磷源的吸收
和转换的效率方面具有不可替代的作用[ 8 ] , 但由于土壤体积本身的特殊性及其与人工模拟的
液培或砂培试验体系的固有差异, 决定了液培法和砂培法不能客观地反映小麦基因型活化与
高效利用土壤磷元素的综合能力[ 3, 7～ 10 ]。
土培试验用于小麦“磷高效”基因型筛选的优点有三: 一是比液培和砂培等方法更接近于
大田生长环境[ 11 ]; 二是比大田成株期筛选的时间短, 筛选相同数量的小麦品种, 土培法要比
大田试验规模小、周期短。土培试验比大田试验具有环境条件易控制、影响小且周期短的特
点, 虽然在不同的环境条件下试验结果会有差异, 但通过试验间的对照品种看, 品种在每次
试验中磷营养特性的趋势基本一致。此外, 土培试验苗期的小麦生物量相对值与大田试验成
株期的籽粒产量相对值高度正相关, 基本上能反映大田试验成株期的耐低磷特性。可见, 土
培试验是进行小麦“磷高效”基因型筛选的较好方法, 可用于对大量小麦种质资源耐低磷特性
的快速筛选。
小麦磷营养特性的土培苗期鉴定的关键是选择压力的确定[ 12 ]。选择压力过大, 减磷处理
土壤有效磷含量过低, 各类品种的净光合产物和生物产量均很低。在这种状况下, 即使是“磷
高效”小麦品种, 其“磷高效”特性得不到充分表达。因而, 不能对“磷高效”与“磷低效”品种作
出准确的判别。相反, 选择压力过小, 减磷处理土壤有效磷含量与施磷处理差别过小, 不能
造成土壤缺磷的营养胁迫条件。在这种情况下, 同样使得“磷高效”与“磷低效”品种磷营养特
性差异得不到充分显现, 不能得出准确的鉴定结果。只有当选择压力合适, 减磷处理土壤有
效磷含量与施磷处理差距适宜, 小麦品种在活化和利用土壤潜在磷元素能力上的差异才得以
充分展示, 从而可以准确、有效地进行“磷高效”与“磷低效”品种的筛选。
参　考　文　献
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