全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(10): 1916−1922 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD02A13-2-2, 2007BAD31B04)，国家自然科学基金项目(30771282, 30871476)，山东省良种工程项目
资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 刘鹏, E-mail: liup@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8245838
第一作者联系方式: E-mail: ligeng213@sina.com; Tel: 0538-8245838
Received(收稿日期): 2009-03-19; Accepted(接受日期): 2009-06-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01916
灌浆期干旱胁迫对玉米叶片光系统活性的影响
李 耕 1 高辉远 2,3 赵 斌 1 董树亭 1,3 张吉旺 1,3 杨吉顺 1 王敬锋 1
刘 鹏 1,3,*
1山东农业大学农学院; 2山东农业大学生命科学学院; 3作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 以高淀粉玉米品种郑单 21为材料, 借助叶绿素荧光快速诱导动力学曲线和 820 nm光吸收曲线, 研究了灌浆
期土壤干旱胁迫对玉米籽粒产量和叶片光系统 I (PS I)及光系统 II (PS II)活性的影响。两年的研究结果均表明, 干旱
胁迫显著降低叶片光合速率(P<0.05)和籽粒产量(P<0.05)。JIP-test分析发现干旱胁迫导致叶绿素荧光快速诱导动力学
曲线中的 K点和 J点上升, 表明 PS II放氧复合体(OEC)和 QA之后的电子传递链受到抑制, 且 PS II受体侧受抑制的
程度大于供体侧。此外, 干旱胁迫也显著地抑制 PS I的最大氧化还原活性(ΔI/Io), 阻碍光合电子从 PS II向 PS I的传
递, 破坏了 PS I和 PS II的协调性。我们认为干旱胁迫抑制 PS I和 PS II活性并破坏二者的协调性, 是导致 Pn和籽粒
产量下降的重要原因之一。
关键词: 玉米; 干旱胁迫; 叶绿素荧光快速诱导动力学曲线; PS I最大氧化还原活性; 820 nm光吸收
Effects of Drought Stress on Activity of Photosystems in Leaves of Maize at
Grain Filling Stage
LI Geng1, GAO Hui-Yuan2,3, ZHAO Bin1, DONG Shu-Ting1,3, ZHANG Ji-Wang1,3, YANG Ji-Shun1,
WANG Jing-Feng1, and LIU Peng1,3,*
1 College of Agronomy, Shandong Agricultural University; 2 College of Life Science, Shandong Agricultural University; 3 State Key Laboratory of
Crop Biology, Tai’an 271018, China
Abstract: At grain filling stage, the effects of drought stress on photosynthetic acivities of photosystem I (PS I) and photosystem
II (PS II) in leaves of maize (Zhengdan 21, a cultivar with high starch content) were studied by simultaneously analyzing chloro-
phyll a fluorescence transient and light absorbance at 820 nm. The results, obtained from two years experiments, demonstrated
that the drought stress significantly reduced photosynthesis (P<0.05) and grain yield (P<0.05) of the maize. The K and J steps at
fluorescence transient were increased by drought stress, which indicated the inhibition of oxygen-evolving complex (OEC) and
electron transport chain after QA in PS II. The acceptor side of PS II was damaged more severely than the donor side of PS II.
Furthermore, the maximal oxidation-reduction activity of PS I (ΔI/Io) was also significantly decreased by the drought stress, which
inhibited the photosynthetic electron tranport from the PS II to PS I, destructing the coordination between PS I and PS II. We
suggest that the inhibition of PS I and PS II and the destruction of the coordination between PS I and PS II by the drought stress is
one of the main reasons to cause the decrease in photosyntheis and grain yield of maize.
Keywords: Maize; Drought stress; Chlorophyll a fluorescence transient; Maximal oxidation-reduction activity of PS I; 820 nm
light absorbance
我国水资源贫乏, 目前全国年缺水量达 400 亿
立方米, 农业每年旱灾面积达 0.15 亿公顷。玉米是
中国重要的粮食作物, 其耗水量较大。干旱抑制作
物生长和光合作用是造成产量下降的重要原因 [1],
研究干旱胁迫对光系统活性的影响, 可为水分高效
利用提供理论依据。
前人研究表明, 轻度或中度干旱引起叶片气孔
关闭, 使羧化作用位点 CO2 浓度降低, 影响羧化中
第 10期 李 耕等: 灌浆期干旱胁迫对玉米叶片光系统活性的影响 1917


心对 CO2的吸收, 从而导致净光合速率(Pn)下降[2]。
更多研究表明, 干旱条件下叶片光合作用受抑制与
非气孔因素关系密切, 主要表现为干旱抑制光合磷
酸化、1,5-二磷酸核酮糖再生及 1,5-二磷酸核酮糖羧
化酶活性。如果羧化反应受到抑制, 过剩光能将导
致光合机构的光抑制, 严重时还可引起光破坏[3-7]。
尽管叶片可以通过光合碳同化以外的途径如非光化
学耗散、光呼吸、Mehler 反应等将过剩的光能消耗
掉[7-11]。但干旱胁迫加重时, 放氧复合体(OEC)会受
到损害, 随之光系统 II (PS II)活性降低会导致激发
能的上升, 活性氧浓度升高, 伤害 PS II 与光系统 I
(PS I)之间的电子传递链以及 PS II供、受体侧和反
应中心 , 使活性氧代谢失调 , 破坏生物膜结构 , 最
终光合作用下降[12-15]。前人多从光合、荧光的角度
研究不同土壤含水量对玉米叶片光合性能的影响 ,
将光合机构整体对待, 未能清晰表明两个光系统之
间的协调性, 忽略了电子传递链中各个电子传递位
点对干旱胁迫的响应。近年来, 快速叶绿素荧光诱
导动力学曲线已成为研究光合作用特别是原初光化
学反应的最有力工具之一 [11,16-18], 它包含丰富和复
杂的信息可以反映 PS II 的原初光化学反应和光合
机构状态的变化。此外, 利用植物对 820 nm光吸收
技术, 可以分析 PS I的功能变化。如果能同时测定
上述 2个过程, 便可以分析 PS I和 PS II功能对逆境
的不同响应以及二者之间的相互作用, 深入了解两
个光系统的协调关系[17-19]。本试验利用它们研究了
不同土壤含水量对灌浆期玉米叶片两个光系统的影
响, 以探明叶片受到干旱胁迫时, PS II与 PS I是否
受到损害及受损程度如何, 对二者之间的协调性有
无影响。从而进一步分析干旱胁迫引起光合速率及
产量下降的原因。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2007—2008年在山东农业大学黄淮海玉米区域
技术创新中心防雨棚单株盆栽高淀粉玉米品种郑单
21, 盆高 50 cm, 直径 37 cm, 埋入地下 45 cm, 种植
密度为 67 500 株 hm−2。将大田表层土壤与细沙按
2∶1比例混合后装盆, 每盆装土(35±0.25) kg, 土壤
含水量(SWC)<8%±2%。播种前一次性施入纯 N 270
kg hm−2、P2O5 90 kg hm−2、K2O 270 kg hm−2。拔节
期开始进行水分处理直至成熟。设正常供水(SWC=
80%)、轻度干旱胁迫(SWC=60%)和中度干旱胁迫
(SWC=40%) 3个处理。各盆随机排列、重复 3次。
处理期间每天下午 17:00, 用 TDR 土壤水分仪测量
当日土壤含水量, 量筒定量浇水控制土壤含水量。
选取灌浆期(开花后 20 d), 植株生长发育一致、无病
斑和破损的穗位叶测定相关指标。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 气体交换参数的测定 用 CIRAS-II 型便
携式光合仪(PP-system, UK)于晴天测定净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)等参数。以
LED为光源, PAR = 1 600 μmol m−2 s−1, CO2浓度=
360 μmol mol−1。
1.2.2 快速叶绿素荧光动力学曲线及 820 nm 光吸
收曲线的测定 参考 Schansker 等[19]的方法, 测
定前先将叶片暗适应 15 min, 然后利用 PEA-Senior
(Hansatech, 英国)同时测定叶片快速叶绿素荧光诱
导动力学曲线(O-J-I-P曲线)和对 820 nm (远红光测
量光为峰值 820 nm ± 20 nm)的光吸收曲线。依次打
1 s的红光、10 s的远红光和 2 s的红光, 以第 3阶段
820 nm光吸收的相对振幅(ΔI/Io)作为衡量 PS I最大
氧化还原能力的指标, 用以表示 PS I的活性。
1.2.3 JIP-test分析 根据 Strasser等[20-21]的 JIP-test,
对获得的 OJIP荧光诱导曲线进行分析。分析时需知
Fo (20 μs时荧光, O相)、Fk (300 μs时荧光, K相)、
Fj (2 ms时荧光, J相)、Fi (30 ms时荧光, I相)、Fm(最
大荧光, P相); Vk、Vj和 Vi (K、J和 I点的相对可变
荧光); 可变荧光 Fk占 Fj–Fo振幅的比例 Wk; 单位面
积有活性的反应中心的密度(RC/CS); 单位面积吸收
(ABS/CS)、捕获(TRo/CS)、用于电子传递(ETo/CS)和
热 耗 散 (DIo/CS)的 光 能 ; 单 位 反 应 中 心 吸 收
(ABS/RC)、捕获(TRo/RC)、用于电子传递(ETo/RC)及
热耗散的能量(DIo/RC); 捕获的激子将电子传递到
电子传递链中 QA 下游的其他电子受体的概率 Ψo;
以吸收光能为基础的光化学性能指数 PIABS。
1.3 数据分析
应用 DPS 10.0进行数据统计分析。图表所用数
据取自两年试验结果。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对籽粒产量及气体交换参数的影响
干旱胁迫后玉米单株籽粒产量显著降低, 与正
常水分处理相比, 轻度干旱降低 11.4%, 而中度干旱
降幅 36.3%, 轻度和中度干旱胁迫的 Pn和 Gs均呈现
下降趋势。轻度干旱胁迫与正常供水叶片相比 Pn、
1918 作 物 学 报 第 35卷

Gs 差异较小, Pn 下降了 11.8%。中度干旱胁迫叶片
Pn、Gs 与正常供水处理相比差异显著 , Pn 降幅达
36.9%; 但不同土壤含水量处理的叶片胞间 CO2 浓
度(Ci)无显著差异, 由此可以认定 Pn 下降的原因是
由非气孔因素造成的。两年的结果均表明, 干旱胁
迫导致玉米单株籽粒产量下降, 其下降幅度与 Pn降
低的幅度基本一致。说明籽粒产量的降低主要是由
叶片光合性能的减弱引起的(表 1)。
2.2 干旱胁迫对光系统 II (PS II)荧光诱导动力
学曲线的影响
JIP-test 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(图 1-A,
B)表明, 与正常水分处理叶片相比, 轻度和中度干
旱胁迫在 K、J 和 I 相的相对可变荧光(Vk、Vj和 Vi)
分别增加 6.4%、19.7%, 2.3%、10.5%和 1.6%、3.2%,
Vk、Vj和 Vi随着土壤含水量的降低而增加, 可变荧
光 Fk 占振幅 Fo−Fj 的比例(Wk)分别增加了 4.3%和
8.3%; Fj占振幅 Fo−Fp的比例(Vj)增加 2.3%和 10.5%
(图 2)。表明干旱胁迫下, PS II的电子供体侧和受体
侧均受到了伤害。
轻度和中度干旱胁迫处理叶片捕获的激子将电
子传递到电子传递链中 QA 下游的电子受体的概率
(Ψo)较正常水分处理仅分别下降了 0.9%和 3.9%。而
吸收光能为基础的性能指数(PIABS)较正常水分处理
叶片相比有显著差异, 分别降低了 18.1%和 32.2%,
与 Pn的降幅基本一致(图 3)。
2.3 干旱胁迫对光系统 II (PS II)能量分配的影响
由图 4 看出, 受干旱胁迫处理的叶片单位反应
中心吸收(ABS/RC)、捕获(TRo/RC)、用于电子传递
(ETo/RC)及热耗散掉(DIo/RC)的能量随着 SWC 的降
低而增加。无论轻度干旱胁迫, 还是中度干旱胁迫
其增加量都呈现出 ABS/RC﹥TR/RC﹥ET/RC 的趋
势。这表明随着电子传递链的延伸热耗散增加, 光
能利用率降低。受干旱胁迫的影响, 单位反应中心
的性能比正常水分处理有所增加。
对叶绿素快速荧光诱导动力学曲线的数据分析
表明, 与正常水分处理相比, 轻度和中度水分胁迫
叶片单位面积内反应中心数目 (RC/CS )分别下降
11.8%和 23.3%, 单位面积吸收的光能(ABS/CS)下降
5.9%和 6.0%, 捕获的光能(TRo/CS)下降 7.9%和 8.3%,
用于电子传递的光能(ETo/CS)下降 8.8%和 11.9%,
但单位面积内热耗散(DIo/CS)差异不显著, DIo/CS仅
上升 4.5%和 1.4% (表 2)。表明干旱胁迫后 RC/CS减
少, 单位反应中心被迫接受更多的光能, 单位反应
中心的性能比正常水分处理有所增加, 但干旱胁迫

表 1 灌浆期不同干旱胁迫处理对玉米籽粒产量和气体交换参数的影响
Table 1 Effects of drought stress on grain yield and photosynthetic characteristics at grain filling stage in maize
土壤含水量
Soil water content (SWC)
产量
Yield (g plant−1)
净光合速率
Pn (μmol m−2 s−1)
气孔导度
Gs (μmol m−2 s−1)
胞间 CO2浓度
Ci (μmol mol−1)
80% 135.3±4.6 a 25.8±0.4 a 195.7±4.7 a 104.7±2.5 a
60% 120.0±6.2 b 22.7±1.5 b 164.3±9.3 b 100.0±4.9 a
40% 86.2±5.3 c 16.3±1.7 c 126.0±12.7 c 98.0±4.2 a
同一参数中标以不同字母的值表示不同干旱胁迫处理间在 P<0.05水平上差异显著, LSD数据统计。表中数据为 10株的平均值。下同。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<0.05, LSD, respectively. Data are the averages of 10
plants. The same as below.



图 1 不同干旱胁迫处理玉米穗位叶 PS II荧光诱导动力学曲线(Ft, A)和处理与对照相对荧光诱导动力学曲线差值(ΔVt, B)
Fig. 1 Chlorophyll a fluorescence transient (Ft, A) and the relative variable fluorescence kinetics [(Ft–Fo)/(Fm–Fo)] of maize
leaves ΔVt is the subtraction of the kinetics of maize leaves under 80% SWC from each of the kenetics of maize leaves under
40% SWC and 60% SWC respectively (B)
第 10期 李 耕等: 灌浆期干旱胁迫对玉米叶片光系统活性的影响 1919




图 2 不同干旱胁迫处理玉米穗位叶在 K、J和 I相相对可变荧
光Fj占Fp−Fo振幅的比例和可变荧光Fk占Fj−Fo振幅的比例(Vk、
Vj、Vi和 Wk)
Fig. 2 Ratio of relative variable fluorescence Fj to the ampli-
tude Fp−Fo at K-, J-, I-steps, and the ratio of variable fluores-
cence Fk to the amplitude Fj−Fo (Vk , Vj, Vi, and Wk) maize ear
leaf with different drought treatments
以 SWC 80%的各相关数据为参照, 定义为 “1”, 下同。
SWC 80% was defined as “1”. The same as below.



图 3 不同干旱处理玉米穗位叶叶片捕获的激子将电子传递到
电子传递链中 QA下游的电子受体的概率(Ψo)和吸收光能为基础
的性能指数(PIABS)
Fig. 3 Changes in the probability of that a trapped excitonthe
moves an electron further than QA (Ψo) by trapped exciton and
performance index (PIABS) of maize ear leaf in different drought
treatments

仍然会造成单位面积上的光能利用率降低。其原因
可能是单位反应中心效率的增加幅度小于 RC/CS减
少幅度。


图 4 不同干旱胁迫处理玉米穗位叶单位反应中心吸收
(ABS/RC)、捕获(TRo/RC)、用于电子传递(ETo/RC)及热耗散掉的
能量(DIo/RC)的比较
Fig. 4 Relationships of the relative activities in absorption flux
per reaction center (ABS/RC), trapped energy flux per RC
(TRo/RC), electron transport flux per RC (ETo/RC) and dissi-
pated energy flux per RC (DIo/RC) of maize ear leaf in different
drought treatments

2.4 干旱胁迫对光系统 I (PS I) 820 nm光吸收的
影响
当 PS II与 PS I同时受红光激发时, 3种不同土
壤含水量处理的 820 nm 光吸收曲线形状出现差异
(图 5-A)。PS I的最大氧化还原活性(ΔI/Io)随着 SWC
的下降而下降, 轻度和中度干旱胁迫较正常水分处
理叶片 ΔI/Io分别下降 5%和 36%(图 5-B)。可见中度
土壤含水量处理下叶片 PS I功能明显受到了干旱胁
迫的抑制。
PS II与 PS I同时受红光激发时, 随着 SWC的
下降, Ψo与 ΔI/Io的相对变化量更为明显(图 6)。与正
常水分处理相比, 轻度和中度干旱胁迫 Ψo值分别下
降 1%和 4%, 而 ΔI/Io值下降 5%和 36%。两者降低
程度不一表明 PS II与 PS I之间的协调性变弱。表
明干旱胁迫导致两个光系统协调性破坏可能是抑制
叶片 Pn和导致籽粒产量下降的主要原因之一。
3 讨论
3.1 干旱胁迫对光系统 II (PS II)与光系统 I (PS
I)性能的影响
光系统中叶绿素吸收的光能主要经历光合电子
传递、叶绿素荧光发射和热耗散 3 种途径[22]。而叶
绿素荧光和光合原初反应存在着密切关系 [20-21,23],
1920 作 物 学 报 第 35卷

表 2 不同干旱胁迫处理玉米穗位叶单位面积叶片光能利用效率
Table 2 Light use efficiency per unit leaf area of maize ear leaf in different drought treatments
土壤含水量
Soil water content
(SWC)
单位面积内有活性的
反应中心数目
(RC/CS)
单位面积吸收的光能
(ABS/CS)
单位面积捕获的光能
(TRo/CS)
单位面积内用于电子
传递的光能
(ETo/CS)
单位面积内热耗散的
光能
(DIo/CS)
80% 621.9±7.5 a 1154.0±26.2 a 909.5±7.6 a 662.8±9.4 a 244.5±3.1 a
60% 548.5±14.2 b 1084.5±37.5 b 836.5±4.4 b 604.7±2.9 b 248.0±5.9 ab
40% 476.9±7.6 c 1089.5±47.2 b 834.0±2.3 b 584.1±3.7 c 255.5±8.3 b
RC/CS: density of PS II reaction centers per excited cross-section; ABS/CS: absorption flux per excited cross-section; TRo/CS: trapped energy
flux per cross-section; ETo/CS: electron transport flux per cross-section; DIo/CS: dissipated energy flux per cross-section.



图 5 不同干旱胁迫处理玉米穗位叶 820 nm光吸收曲线(Ft, A)和相对光吸收曲线(It, B)
Fig. 5 Light absorbance (Ft , A) and relative light absorbance (It , B) at 820 nm in maize ear leaf with different drought treatments



图 6 不同干旱胁迫处理玉米穗位叶捕获的激子将电子传递到
电子传递链中 QA下游的电子受体的概率(Ψo)与 PS I的最大氧化
还原活性(ΔI/Io)
Fig. 6 Transport efficiency of electron to QA driven by exciton
(Ψo) and maximal oxidation-reduction activity of PS I (ΔI/Io) in
maize ear leaf with different drought treatments

它表达了反应中心及供体侧和受体侧的氧化还原状
态[23-24]。典型的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线有
O、J、I和 P等相。J (Vj)点荧光的上升表明 QA−的大
量积累, QA 之后的电子传递链受到损害。如果在极
短的时间内(即 J点之前), 叶绿素荧光上升出现 K点,
则表明放氧复合体系统(OEC)的活性被抑制, 因此
K 点可作为 OEC受伤害的一个特殊标记[21-22,25-27]。
通过 JIP-test数据处理方法, 比较 K和 J点相对荧光
强度的变化(Wk和 Vj), 可以计算出放氧复合体和 QA
之后电子传递链的受损程度[11,28]。前人研究表明, 高
温胁迫和衰老都能够导致 K 点的荧光上升[11,16]。本
试验结果表明, 尽管在干旱胁迫下有活性的单位反
应中心被迫提高电子传递效率, 从而避免 PS II受到
进一步的损害。但干旱胁迫引起单位面积内有活性
的反应中心数目(RC/CS)明显下降, 使单位面积叶片
从光能的吸收(ABS/CS)、捕获(TRo/CS)和用于电子传
递(ETo/CS)的能力下降 , 表明在电子传递过程中有
大量的能量被积累, 导致光能过剩及活性氧浓度上
升, 损害 OEC。本研究两年的 JIP-test分析表明, 干
旱胁迫后Wk和 Vj均有所增加, 且 Vj升幅大于Wk (图
1-b和图 2), 说明干旱胁迫对 PS II受体侧损害重于
供体侧。干旱胁迫后 PS II的性能降低, 势必导致向
PS I传递电子的能力下降。
研究认为, 如果 PS II和 PS I之间电子传递受阻
就会导致 PS I/PS II的失衡, 叶片的Pn就会相应地下
降[29]。这在脱水对离体杏叶片光合性能研究中已得
到证实[30]。Ψo是对 PS II电子传递的综合评价之一,
受 PS II供体侧的电子供应能力和受体侧(包括 PS I)
第 10期 李 耕等: 灌浆期干旱胁迫对玉米叶片光系统活性的影响 1921


接收电子的能力制约[31]。PS I的最大氧化还原活性
(ΔI/Io)则反映了 PS I反应中心 P700的最大氧化还原
能力, 是对 PS I性能的综合评价[19]。Ψo和 ΔI/Io之间
的协同关系可以表明两个光系统之间的协调性。两
年结果均表明, 干旱胁迫后 ΔI/Io 大幅度下降, 这不
可避免地抑制了电子从 PS II进入 PS I, 导致 QA过
度还原, 抑制光合电子向QA以后的电子传递体继续
传递。这种现象在中度干旱胁迫后更加明显(图 6)。
由此推断干旱胁迫引起 PS I/PS II 失衡可能是导致
QA 之后电子传递链效率降低和引发整个电子传递
链功能下降的主要原因。
3.2 干旱胁迫降低光合性能的原因
尽管两种胁迫处理的叶片 Pn和 Gs呈下降趋势,
但与正常水分处理相比 Ci却无差异, 叶片 Pn的下降
原因是由非气孔因素引起的, 这与前人研究结论一
致[3-4]。两年的结果均表明, 干旱胁迫条件下, PS I
和 PS II的活性大幅度下降, 两个光系统的协调性受
到破坏。PS I 活性的明显下降有可能是其本身的损
伤引起的, 主要表现为 PS I 的最大氧化还原活性
(ΔI/Io)的显著降低; 也可能是 PS II受体侧受损较重
无法向 PS I正常提供电子。但是干旱胁迫对哪个光
系统的伤害更重和抑制 Pn的关键位点尚不明确, 这
将是我们下一步研究工作的重点。我们认为, 两个
光系统中任何一个受到损伤都会影响整个光系统的
正常功能, 导致 Pn和籽粒产量降低。
4 结论
Pn的下降与干旱胁迫对 PS I与 PS II造成的伤
害有关。两个光系统的受损程度不一致导致 PS I与
PS II之间的协调性下降, 并且随干旱胁迫加重光系
统间的协调性下降越加明显, 最终导致 Pn及籽粒产
量显著降低。因此, 改善干旱条件下的光合系统的
活性将有助于提高光合速率和产量。
References
[1] Chaves M M, Oliveira M M. Mechanisms underlying plant resi-
lience to water deficits: Prospects for water-saving agriculture. J
Exp Bot, 2004, 55: 2365–2384
[2] Chaves M M. Effects of water deficits on carbon assimilation. J
Exp Bot, 1991, 42: 1–16
[3] Quick W P, Chaves M M, Wendler R, David M, Rogrigues M L,
Passaharinho J A, Pereira J S, Adcock M D, Leegood R C, Stitt M.
The effect of water stress on photosynthetic carbon metabolism in
four species grown under field conditions. Plant Cell Environ,
1992, 15: 25–35
[4] Long S P, Humphries S, Falkowski P G. Photoinhibition of pho-
tosynthesis in nature. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol,
1994, 45: 633–662
[5] Xu D-Q(许大全). Several problems in the research of plant light
stress. Plant Physiol Commun (植物生理学通讯), 2003, 39(5):
493–495 (in Chinese)
[6] Hu M-J(胡美君), Guo Y-P(郭延平), Shen Y-G(沈允钢), Zhang
L-C(张良诚). Environmental regulation of Citrus photosynthesis.
Chin J Appl Ecol (应用生态学报), 2006, 17(3): 535–540 (in
Chinese with English abstract)
[7] Dai J, Gao H, Dai Y, Zou Q. Changes in activity of energy dissi-
pating mechanisms in wheat flag leaves during senescence. Plant
Biol, 2004, 6: 171–177
[8] Jiang C D, Gao H Y, Zou Q, Jiang G M, Li L H. Leaf orientation,
photorespiration and xanthophyll cycle protect young soybean
leaves against high irradiance in field. Environ Exp Bot, 2006, 55:
87–96
[9] Noctor G, Veljovic-Jovanovic S, Driscoll S, Novitakaya L, Foyer
C H. Drought and oxidative load in the leaves of C3 plants: A
predominant role for photorespiration? Ann Bot, 2002, 89: 841–
850
[10] Asada K. The water-water cycle in chloroplasts: Scavenging of
active oxygen and dissipation of excess photons. Annu Rev Plant
Physiol Plant Mol Biol, 1999, 50: 601–639
[11] Chen H X, Li W J, An S Z, Gao H Y. Dissipation of excess en-
ergy in Mehler-peroxidase reaction in Rumex leaves during salt
shock. Photosynthetica, 2004, 42: 117–122
[12] Müller M, Li X P, Niyogi K K. Non-photochemical quenching: A
response to excess light energy. Plant Physiol, 2001, 125: 1558−
1566
[13] Foyer C H, Noctor G. Oxidant and antioxidant signalling in plants:
A re-evaluation of the concept of oxidative stress in a physio-
logical context. Plant Cell Environ, 2005, 28: 1056–1071
[14] Wang X-W(王孝威), Duan Y-H(段艳红), Cao H(曹慧), Zheng
W-Y(郑王义 ). The photosynthetic non-stomatal limitation
spur-apple young trees under water stress. Acta Bot Boreali-
Occident Sin (西北植物学报), 2003, 23(9): 1609–1613 (in Chi-
nese with English abstract)
[15] Cao H(曹慧 ), Xu X-F(许雪峰 ), Han Z-H(韩振海 ), Wang
X-W(王孝威), Guo T-Q(郭图强). Changes of physiological
characteristic on photosynthesis in Malus seedling leaves during
water stress. Acta Hort Sin (园艺学报), 2004, 31(3): 285–290 (in
Chinese)
[16] Jiang C D, Gao H Y, Zou Q. Changes of donor and accepter side
in photosystem II complex induced by iron deficiency in attached
soybean and maize leaves. Photosynthetica, 2003, 41: 267–271
[17] Schansker G, Tóth S Z, Strasser R J. Methylviologen and dibro-
mothymoquinone treatments of pea leaves reveal the role of pho-
tosystemIin the Chl a fluorescence rise OJIP. Biochim Biophys
Acta, 2005, 1706: 250–261
[18] Ilík P, Schansker G, Kotabov E, Váczi P, Strasser R J, Bart K M.
A dip in the chlorophyll fluorescence induction at 0.2–2 s in Tre-
1922 作 物 学 报 第 35卷

bouxia-possessing lichens reflects a fast reoxidation of photosys-
temI. A comparison with higher plants. Biochim Biophys Acta,
2006, 1757: 12–20
[19] Schansker G, Srivastava A, Govindjee, Strasser R J. Characteriza-
tion of the 820-nm transmission signal paralleling the chlorophyll
a fluorescence rise (OJIP) in pea leaves. Funct Plant Biol, 2003,
30: 785–796
[20] Strasser R J, Srivastava A, Tsimilli-Michael M. The fluorescence
transient as a tool to characterize and screen photosynthetic sam-
ples. In: Yunus M, Pathre U, Mohanty P eds. Probing Photosynthe-
sis: Mechanism, Regulation and Adaptation. London: Taylor &
Francis Press, 2000, Chapter 25, pp 445–483
[21] Strasser R J, Tsimill-Michael M, Srivastava A. Analysis of the
chlorophyll a fluorescence transient. In: Papageorgiou G, Go-
vindjee eds. Advances in Photosynthesis and Respiration. Neth-
erlands: KAP Press, 2004, Chapter 12, pp 1–47
[22] Wu C-A(吴长艾), Meng Q-W(孟庆伟), Zou Q(邹琦), Zhao
S-J(赵世杰 ), Wang W(王玮 ). Comparative study on the
photooxidative response in different wheat cultivar leaves. Acta
Agron Sin (作物学报), 2003, 29(3): 339–344 (in Chinese with
English abstract)
[23] Krause G H, Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthe-
sis: the basics. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1991, 42:
319–349
[24] Maxwell K, Johnson G N. Chlorophyll fluorescence a practical
guide. J Exp Bot, 2000, 51: 659–668
[25] Strasser R J, Srivastava A, Govindjee. Polyphasic chlorophyll a
fluorescence transient in plants and cyanobacteria. Photochem
Photobiol, 1995, 61: 32–42
[26] Guissé B, Srivastava A, Strasser R J. The polyphasic rise of the
chlorophyll a fluorescence (O-K-J-I-P) in heat stressed leaves.
Archs Sci Genève, 1995, 48: 147–160
[27] Eggenberg P, Rensburg L V, Krüger H J, Strasser R J. Screening
criteria for drought tolerance in Nicotiana tabacum L. derived
from the poly phasic rise of the chlorophyll a fluorescence tran-
sient (O-J-I-P). In: Mathis P eds. Photosynthesis: From Light to
Biosphere. Dordrecht: KAP Press, 1995, Vol. 4: 661–664
[28] Lu C M, Zhang J H. Heat-induced multiple effects on PS II in
wheat plants. J Plant Physiol, 1999, 156: 259–265
[29] Pfannschmidt T, Nilsson A, Allen J F. Photosynthetic control of
chloroplast gene expression. Nature, 1999, 397: 625–628
[30] Sun S(孙山), Wang S-M(王少敏), Wang J-X(王家喜), Gao
H-Y(高辉远). Effects of dehydration in the dark on functions of
PS I and PS II in Apricot (Prunus armeniaca L. ‘Jintaiyang’)
leaves. Acta Hort Sin (园艺学报), 2008, 35(1): 1–6 (in Chinese)
[31] Krause G H, Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthe-
sis: The basis. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1991, 42:
313–349