全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(7): 1155−1166 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2011G-3)和国家自然科学基金项目(31161140346, 30960193)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 何中虎, E-mail: zhhecaas@163.com, Tel: 010-82108547
第一作者联系方式: E-mail: yfp1023@163.com
Received(收稿日期): 2011-11-22; Accepted(接受日期): 2012-02-22; Published online(网络出版日期): 2012-03-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120329.1119.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01155
春化、光周期和矮秆基因在不同国家小麦品种中的分布及其效应
杨芳萍 1,2 夏先春 1 张 勇 1 张晓科 3 刘建军 4 唐建卫 5 杨学明 6
张俊儒 2 刘 茜 7 李式昭 8 何中虎 1,9,*
1中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心, 北京 100081; 2甘肃省农业科学院, 甘肃兰州 730070; 3西北农林科技大学农
学院, 陕西杨凌 712100; 4山东省农业科学院, 山东济南 250100; 5周口市农业科学院, 河南周口 466001; 6江苏省农业科学院, 江苏
南京 210014; 7河北省农林科学院, 河北石家庄 050031; 8四川省农业科学院, 四川成都 610066; 9CIMMYT中国办事处, 北京 100081
摘 要: 为促进国外种质资源在我国的有效利用, 将 14个国家的 100份代表性小麦品种在国内的 8个代表性地点种
植, 调查抽穗期、成熟期和株高, 并以 4个春化基因(Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1和 Vrn-B3)、1个光周期基因(Ppd-D1a)
及 2 个矮秆基因(Rht-B1b 和 Rht-D1b)的分子标记检测所有品种的基因型。春化基因 Vrn-A1a、Vrn-B1、Vrn-D1 和
vrn-A1+vrn-B1+ vrn-D1的分布频率分别为 8.0%、21.0%、21.0%和 64.0%; 显性等位变异 Vrn-A1a、Vrn-B1和 Vrn-D1
主要存在于来自中国春麦区及意大利、印度、加拿大、墨西哥和澳大利亚的品种中, 这些品种一般为春性类型; 春化
位点均为隐性等位变异或 vrn-A1+vrn-D1+Vrn-B1 的品种主要分布在中国冬麦区、美国冬麦区、俄罗斯冬麦区, 以及
英国、法国、德国、罗马尼亚、土耳其和匈牙利, 这些地区的小麦均为冬性类型。秋播时, 供试品种均能正常抽穗, 且
携带春化显性变异的材料较隐性类型抽穗早, 显性等位变异表现加性效应, 4个春化位点均为隐性变异的一些欧美材
料因抽穗太晚在杨凌和成都不能正常成熟; 而春播时, 显性等位变异基因型抽穗的频率高, 隐性等位变异基因型基
本不能抽穗。光周期不敏感基因 Ppd-D1a 的分布频率为 68.0%, 主要分布在中国、法国、罗马尼亚、俄罗斯、墨西
哥、澳大利亚和印度, 而光周期敏感等位变异 Ppd-D1b主要分布在英国、德国、匈牙利和加拿大等中高纬度地区; 携
带 Ppd-D1a 的品种较携带 Ppd-D1b 的品种抽穗早, 大多数 Ppd-D1a 品种在长日照和短日照条件下均能成熟, 大部分
Ppd-D1b 品种在短日照条件下不能成熟。Rht-B1b 和 Rht-D1b 基因的分布频率分别为 43.0%和 35.0%, 其中, Rht-B1b
主要分布于美国、罗马尼亚、土耳其、意大利、墨西哥和澳大利亚, Rht-D1b主要分布于中国、德国、英国、意大利
和印度。一般来说, 一个国家的品种携带 Rht-B1b 或 Rht-D1b 之一, 而这 2 个基因在高纬度地区分布频率较低。
Rht-B1b、Rht-D1b和 Ppd-D1a的降秆作用均达显著水平, Rht-B1b和 Rht-D1b的加性效应突出。
关键词: 普通小麦; 春化基因; Ppd-D1a; Rht-B1b和 Rht-D1b; 分子标记
Distribution of Allelic Variation for Vernalization, Photoperiod, and Dwarfing
Genes and Their Effects on Growth Period and Plant Height among Cultivars
from Major Wheat Producing Countries
YANG Fang-Ping1,2, XIA Xian-Chun1, ZHANG Yong1, ZHANG Xiao-Ke3, LIU Jian-Jun4, TANG Jian-Wei5,
YANG Xue-Ming6, ZHANG Jun-Ru2, LIU Qian7, LI Shi-Zhao8, and HE Zhong-Hu1,9,*
1 Institute of Crop Sciences / National Wheat Improvement Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Gansu
Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China; 3 College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 4 Shandong
Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China; 5 Zhoukou Academy of Agricultural Sciences, Zhoukou 466001, China; 6 Jiangsu Academy
of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China; 7 Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050031, China; 8 Sichuan
Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China; 9 CIMMYT China Office, Beijing 100081, China
Abstract: To efficiently use exotic resources in Chinese wheat breeding programs, we investigated the heading date, maturity date,
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and plant height of 100 representative cultivars collected from 14 countries at eight locations in China, and detected the allelic
variations of vernalization loci VRN-1 and VRN-B3, photoperiod gene Ppd-D1a, and dwarfing genes Rht-B1b and Rht-D1b by
means of molecular markers. The frequencies of vernalization loci were 8.0% for Vrn-A1a, 21.0% for Vrn-B1, 21.0% for Vrn-D1
and 64.0% for vrn-A1+vrn-B1+ vrn-D1, except for the absence of dominant allele Vrn-B3 in all tested materials. Dominant ver-
nalization alleles Vrn-A1a, Vrn-B1, and Vrn-D1 were mainly observed in cultivars from Chinese spring wheat region, Italy, India,
Canada, Mexico, and Australia; whereas, cultivars carrying all recessive alleles at the four vernalization loci and vrn-A1+
vrn-D1+Vrn-B1+vrn-B3 genotype were mostly found in cultivars from Chinese winter wheat region, United States (US) winter
wheat region, Russia winter wheat region, United Kingdom (UK), France, Germany, Romania, Turkey, and Hungary. All cultivars
headed normally when sown in autumn. Cultivars with dominant alleles showed earlier heading date than those with recessive
alleles, and genotypes with two or more dominant alleles showed additive effects. Some European and US cultivars with recessive
genes at the four vernalization loci could not mature in Yangling and Chengdu. Under spring-sown condition, the cultivars with
dominant vernalization alleles showed high heading frequency; in contrast, most cultivars with recessive alleles failed to head.
Gene Ppd-D1a was distributed mainly in cultivars from China, France, Romania, Russia, Mexico, Australia, and India with the
total frequency of 68%. Most cultivars with Ppd-D1b were from high latitude regions, such as UK, Germany, Hungary, and
Canada. The Ppd-D1a genotypes appeared to head earlier than the Ppd-D1b genotypes. Daylight condition had no effect on ma-
turity of most Ppd-D1a genotypes, but short daylight condition resulted in failing mature in most Ppd-D1b genotypes. The fre-
quencies of dwarfing genes Rht-B1b and Rht-D1b were 43.0% and 35.0% in the cultivars tested, respectively. Rht-B1b was mainly
observed in cultivars from US, Romania, Turkey, Italy, Mexico, and Australia, while Rht-D1b had high frequency in varieties from
China, Germany, UK, Italy, and India. Generally, cultivars from one country contain either Rht-B1b or Rht-D1b, and the frequen-
cies of Rht-B1b and Rht-D1b were very low in cultivars from high latitude regions. The effect of Rht-B1b, Rht-D1b and Ppd-D1a
on reducing plant height was significant, of which Rht-B1b and Rht-D1b exhibited an additive effect.
Keywords: Common wheat; Vernalization genes; Ppd-D1a; Rht-B1b and Rht-D1b; Molecular markers
提高产量始终是我国小麦育种的重要目标。除
产量潜力本身外, 产量及其稳定性还受适应性、抗
病性和抗倒性等的影响。小麦的适应性主要由春化、
光周期和早熟性基因决定[1-3]。国内外在春化和光周
期基因的效应、定位以及分子标记开发等领域已开
展了大量研究, 明确了春化和光周期基因的数目及
其影响小麦抽穗和成熟的分子机制 [4-16], 并将相关
标记应用于品种检测和辅助选择[17-20]。与抗倒性有
关的矮秆基因 Rht-B1b、Rht-D1b和 Rht8广泛分布于
世界各地, 目前已成功克隆了 Rht-B1b和 Rht-D1b基
因, 并开发出可用于分子检测的功能标记[21-23]。
我们已利用春化、光周期和矮秆基因的功能标
记, 分析了我国不同地区和其他国家小麦品种的生
长习性及春化、光周期基因组成差异[17,20,24], 检测了
不同矮秆基因在一些品种中的分布及其来源[22-23,25-26]。
在上述研究中, 试验材料大部分来自一个国家或麦
区, 尽管有些研究试验材料涉及许多国家, 但试验
方法仅利用分子检测或分子检测结合某一个生态区
域的表型数据, 缺少多点同时种植的联合观测数据,
难以全面反映世界范围内小麦品种的春化、光周期
和矮秆基因类型在我国的效应。鉴于此, 本研究以
14个主产国家的 100份代表性小麦品种(系)为材料,
在国内 8个代表性育种试验点种植, 观察抽穗期、成
熟期和株高, 并利用 VRN-1 和 VRN-B3 位点春化基
因、Ppd-D1 位点光周期基因、Rht-B1b 和 Rht-D1b
矮秆基因的分子标记进行检测, 以研究这些材料在
我国不同地区的生育期和株高与春化、光周期和矮
秆基因分布的关系, 为提高引种利用效率提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
100 份代表性小麦品种(系)包括 10 个中国品种
(7份冬性, 来自北部冬麦区和黄淮麦区; 3份春性和
弱冬性, 西北春麦区、西南和长江中下游冬麦区各 1
份)和 90 个引进品种。引进品种来自美国(11 份)、
意大利(10份)、英国(4份)、法国(10份)、德国(9份)、
罗马尼亚(9份)、匈牙利(4份)、俄罗斯(8份)、土耳
其(5 份)、墨西哥(5 份)、加拿大(5 份)、澳大利亚(5
份)和印度(5份)。这 14个国家的小麦产量占全球小
麦总产量的 70%以上, 而且所用的品种均为各国的
主栽品种或最新育成品系, 也包括个别国际知名的
历史品种, 基本上反映了各国小麦生产和育种的现
状。美国和俄罗斯都是小麦生产大国, 小麦品种很
多, 但考虑到这些国家品种生态区复杂, 而我国主
产区为冬性和弱冬性类型, 因此只从美国和俄罗斯
冬麦区选择代表性品种, 其中美国品种有 6份来自中
部大平原堪萨斯州、1份来自德克萨斯州、2份来自
南达科他州、2份来自俄勒冈州, 具有良好的冬小麦
代表性。以 Thatcher (Vrn-A1a)、中国春(Vrn-D1)和
辽春 10号(Vrn-B3)作为春化基因的对照品种, 由本
课题组保存。
第 7期 杨芳萍等: 春化、光周期和矮秆基因在不同国家小麦品种中的分布及其效应 1157


1.2 春化、光周期和矮秆基因的分子标记检测
从每份材料中随机取 3 粒种子, 按 Lagudah 等[27]
的方法提取单粒种子的基因组 DNA, 以 3 粒种子的
检测结果确认材料基因型。春化、光周期和矮秆基
因的功能标记[24-25]引物由北京奥科生物技术有限公
司合成。
PCR反应体系均为 20 µL, 包括 1× buffer (含 1.5
mmol L−1 MgCl2)、150 mmol L−1 dNTPs、5 pmol
(VRN1AF/VRN1-INT1R)或 10 pmol (其他)引物、Taq
DNA聚合酶 1 U和模板 DNA 60~100 ng。反应程序
为：94℃预变性 10 min; 94℃变性 45 s, 50~65℃退火
40~60 s, 72℃延伸 40~90 s, 38个循环; 最后 72℃延
伸 10 min。扩增产物经 2.5%琼脂糖凝胶电泳分离检
测, 缓冲液体系为 1×TAE溶液, 120 V电压电泳 2~3 h,
溴化乙锭染色后, 用 GelDoc XR System (Bio-Rad,
美国)扫描成像。
依据 Zhang 等[17]报道的方法确定春化基因位点
Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1和 Vrn-B3的不同等位变异
类型, 依据Beales等[13]的方法确定Ppd-D1位点等位
变异类型 Ppd-D1a和 Ppd-D1b, 按 Ellis等[21]的方法
确定 Rht-B1和 Rht-D1位点等位变异类型。
1.3 农艺性状调查及冬春性、光周期敏感型划分
2010—2011年度, 在 8个试点每份材料种 1行,
行长 2 m, 行距 20 cm, 2次重复。田间管理同当地大
田生产。播种日期, 河北石家庄点, 春性品种为 2011
年 3月 25日, 冬性品种为 2010年 10月 9日; 山东
济南点, 均为 2010 年 10 月 10 日; 河南安阳点, 春
性品种为 2010 年 10 月 28 日, 冬性品种为 2010 年
10月 9日; 河南周口点, 均为 2010年 10月 18日; 江
苏南京点, 均为 2010年 10月 27日; 四川成都点, 均
为 2010 年 10 月 25 日; 陕西杨凌点, 均为 2010 年
10月 23日; 甘肃武威点, 均为 2011年 3月 27日。
分别记载抽穗期和成熟期, 并在成熟期测量株高。
按我们先前报道的方法[24]记录冬春性和光周期敏感
型。石家庄点仅有抽穗期数据, 济南点未观测成熟期。
1.4 统计分析
用Microsoft Excel软件处理数据, 以 SAS8.0软件
对矮秆基因 Rht-B1b和 Rht-D1b、光周期基因 Ppd-D1a
的降秆效应及不同国家品种株高差异进行显著性分析。
2 结果与分析
2.1 春化、光周期和矮秆基因等位变异类型在不
同国家品种中的分布
在 Vrn-A1 位点, 8 份材料扩增出与 Thatcher 相
同的 965 bp和 876 bp片段, 基因型为 Vrn-A1a; 92
份材料扩增出 734 bp 片段, 用引物对 Intr1/C/F 和
Intr1/AB/R能扩增到 1 068 bp片段, 而 Intr1/A/F2和
Intr1/A/R3 未检测到产物, 说明它们含有 vrn-A1 等
位变异。在 Vrn-B1位点, 21份材料扩增出 709 bp片
段, 表明这些材料携带 Vrn-B1等位变异; 78份材料
用引物 Intr1/B/F和 Intr1/B/R4可扩增出 1 149 bp片
段, 说明携带 vrn-B1等位变异。在 Vrn-D1位点, 21
份材料检测到 1 671 bp片段, 说明它们携带 Vrn-D1
显性等位变异; 79份材料扩增到 997 bp片段, 表明
携带 vrn-D1隐性等位基因。用 VRN4-B-INS-R/VRN4-
B-INS-F和 VRN4-B-NOINS-F/VRN4-B-NOINS-R引
物对扩增, 未发现 1.2 kb 带型, 而全部扩增到 1.14
kb片段, 因而参试材料均含 vrn-B3等位变异。
春化基因等位变异在不同国家品种中的分布频
率差异较大(表 1), 64%的材料在 4 个春化位点均为
隐性等位变异, 即冬性类型, 主要分布在美国冬麦
区、法国、德国、罗马尼亚、俄罗斯冬麦区、英国、
匈牙利、土耳其及我国的北部冬麦区和黄淮冬麦区,
8.0%的材料携带 vrn-A1+ Vrn-B1+ vrn-D1 基因型,
也为冬性; 其余 28%的材料至少包含 1 个显性等位
变异, Vrn-A1a和 Vrn-D1的分布频率分别为 8.0%和
21.0%。显性等位变异 Vrn-A1a在澳大利亚(80.0%)、
加拿大(40.0%)和我国春性品种中(33.3%)分布频率
较高, 在美国冬麦区、英国、法国、德国、罗马尼
亚、匈牙利、俄罗斯冬麦区、土耳其及我国北部冬
麦区和黄淮麦区的品种中不存在。Vrn-D1显性等位
变异在墨西哥(80.0%)、印度(60.0%)、意大利(60.0%)
及我国春性品种中(66.7%)较高, 11份材料的基因型
为 vrn-A1+Vrn-B1+Vrn-D1, 其中, 意大利 3份、墨西
哥 5份、印度 3份; 加拿大品种 Bluesky的基因型为
Vrn-A1+Vrn-B1+vrn-D1, 澳大利亚品种 Amery 携带
Vrn-A1+Vrn-B1+Vrn-D1 等位变异 , Vrn-A1+vrn-B1+
Vrn-D1 基因型在所有材料中均不存在。可见, 春性
显性等位变异主要分布在意大利、墨西哥、加拿大、
澳大利亚、印度及我国春性麦区, 这些地方的品种
为春性, 美国冬麦区、英国、法国、德国、罗马尼
亚、俄罗斯冬麦区、土耳其、匈牙利和我国北部和
黄淮麦区春性显性等位变异的分布频率极低, 冬性
品种占主导地位。
68 份材料用引物对 Ppd-D1F/Ppd-D1R2 扩增到
288 bp 片段, 说明这些材料携带光周期非敏感基因
Ppd-D1a, 32份材料用引物对 Ppd-D1F/Ppd-D1R1扩
增到 414 bp 片段 , 这些材料含光周期敏感基因


表 1 不同国家材料中被检基因的分布频率及其冬春性
Table 1 Frequencies of detected genes and growth habit of varieties from different countries
频率 Frequency (%) 来源
Origin
品种数
No. of
varieties Vrn-A1a Vrn-B1 Vrn-D1
Vrn-B1+
Vrn-D1
vrn-A1+vrn-B1
+vrn-D1 Ppd-D1a Rht-B1b Rht-D1b
Rht-B1b+
Rht-D1b
冬春性
Growth habit
中国冬麦 China, winter wheat 7 0 0 28.6 0 71.4 100 28.6 57.1 0 W–F
美国冬麦 US, winter wheat 11 0 0 0 0 100 54.5 81.8 0 0 W
英国 UK 4 0 25.0 0 0 75.0 25.0 0 75.0 0 W
法国 France 10 0 0 0 0 100 70.0 10.0 30.0 0 W
德国 Germany 9 0 11.1 0 0 88.9 11.1 0 66.7 0 SW
罗马尼亚 Romania 9 0 0 0 0 100 66.7 77.8 0 0 W
匈牙利 Hungary 4 0 0 25.0 0 75.0 50.0 50.0 25.0 0 W–F
俄罗斯冬麦 Russia, winter wheat 8 0 0 0 0 100 100 25.0 0 0 W
土耳其 Turkey 5 0 40.0 0 0 60.0 40.0 80.0 0 0 W
意大利 Italy 10 10.0 40.0 60.0 30.0 20.0 100 60.0 70.0 40.0 F–S
中国春性 China, spring wheat 3 33.3 0 66.7 0 0 100 33.3 66.7 0 F–S
墨西哥 Mexico 5 0 100 80.0 100 0 80.0 80.0 20.0 0 W-S
加拿大 Canada 5 40.0 40.0 0 0 40.0 40.0 0 40.0 0 S–W
澳大利亚 Australia 5 80.0 20.0 40.0 0 0 100 100 0 0 S
印度 India 5 0 100 60.0 60.0 0 100 0 100 0 F
W: 冬性; F: 弱冬性; SW: 强冬性; S: 春性。W: winter; F: facultative; SW: strong winter; S: spring.

第 7期 杨芳萍等: 春化、光周期和矮秆基因在不同国家小麦品种中的分布及其效应 1159


Ppd-D1b。光周期基因等位变异在不同国家品种中的
分布频率差异较大(表 1)。光周期非敏感基因 Ppd-D1a
在澳大利亚、印度、墨西哥、意大利、俄罗斯(冬麦
区)、罗马尼亚、法国及我国冬、春麦区等分布频率
高; 光周期敏感基因 Ppd-D1b 在英国、德国、匈牙
利、土耳其、加拿大和美国冬麦区等国家分布频率
相对较高。
利用引物对 NH-BF.2 与 MR1 对所有参试材料
进行等位变异检测, 42份扩增出 400 bp片段, 说明
这些材料携带 Rht-B1b; 58份材料用引物对 NH-BF.2
和 WR1.2扩增出 400 bp片段, 基因型为 Rht-B1a。
引物对 DF和 MR2在 33份材料中扩增出 254 bp片
段, 表明其基因型为 Rht-D1b。矮秆基因显性等位变
异 Rht-B1b 和 Rht-D1b 在不同国家材料中的分布频
率差异较大(表 1), 其中 Rht-B1b在来自美国冬麦区、
罗马尼亚、土耳其、匈牙利、意大利、墨西哥和澳
大利亚的品种中频率较高, Rht-D1b在来自英国、德
国、意大利、印度和我国冬春麦区中的分布频率高,
4个意大利品种中同时含 Rht-B1b和 Rht-D1b, 另外,
还有 28 份材料不含 Rht-B1b 和 Rht-D1b, 主要分布
于法国 (60.0%)、俄罗斯冬麦区 (75.0%)、加拿大
(60.0%)、德国(33.3%)、美国冬麦区(18.2%)和罗马尼
亚(22.2%), 可能与来源地纬度较高或为旱地有关。
2.2 不同国家品种在 8个试点的抽穗期、成熟期
和株高变化趋势
不同国家材料在各试点的抽穗期、成熟期及株
高存在较大差异, 平均抽穗期介于 3月 16~6月 20日
之间(表 2)。在武威点(春麦区), 由于春播, 冬性材料
中除我国黄淮麦区的衡观 33 (携带 Vrn-D1)、美国冬麦
区的 NUWEST/4/D887-74/PEW/3/LNCR//CARSTEN/
GIGANT/5/MRS/CI14482//YMH/HYS/3/RONDEZVOU
S (春化位点均为隐性等位变异)和土耳其的 ARG/
R16//BEZ*2/3/AGRI/KSK/5/TRK13/6/HK89(Vrn-B1)
能抽穗外, 其余均不能抽穗; 而墨西哥、加拿大、澳
大利亚、印度和意大利品种均为春性类型, 全部可
以抽穗。在石家庄点, 仅英国品种 Goldentkop 不能
抽穗。在杨凌、济南、安阳、周口、南京和成都点,
所有参试材料均能抽穗, 但抽穗期差异较大, 从南
向北抽穗期推迟, 即在成都、南京和周口点抽穗较
早(3月 16至 5月 9日), 在杨凌、安阳、济南和石家
庄点抽穗相对晚(4月 22至 5月 18日), 这与当地春
季温度变化相一致。美国冬麦区、英国、法国、德
国、罗马尼亚、匈牙利和俄罗斯冬麦区的大部分品
种较中国、意大利、墨西哥、加拿大、澳大利亚和
印度品种抽穗晚。
不同国家材料在 8个试点的成熟期与抽穗期的变
化趋势基本一致, 来自中国、意大利、印度和墨西
哥的大部分品种成熟较早, 而来自英国、德国、法
国和澳大利亚的大部分品种成熟较晚。在济南、周
口和南京点, 所有材料全部能正常成熟。在安阳点,
除 4 份德国(Boomer、Campari、Ellivis 和 Maverick)
和 1份匈牙利(MV233-05)材料外, 其余 95份均能正
常成熟。在杨凌点, 44份材料由于抽穗太晚不能成
熟, 56份材料能正常成熟。在成都点, 27份材料不能
成熟, 包括美国 4份、英国 3份、法国 4份、德国 9
份、罗马尼亚 3 份、匈牙利 2 份、土耳其 2 份; 73
份材料能够正常成熟, 成熟期为 5月 15至 23日。
不同国家材料在 8个试点的株高差异较大(表 2),
在安阳和成都点的平均株高分别为 96.3 cm
(69.7~125.5 cm)和 92.9 cm (83.2~109.1 cm), 而在杨
凌和武威点的平均株高较低, 分别为 71.4 cm (54.7~
93.4)和 72.8 cm (50.0~97.0 cm)。株高差异主要与试
点的水分供应和光温条件等有关。加拿大、印度、
法国、土耳其、罗马尼亚、美国冬麦区和俄罗斯冬
麦区的品种, 其植株高度显著大于我国冬麦区品种,
而匈牙利、墨西哥、德国、澳大利亚和意大利的品
种与我国冬、春麦区品种的株高相当(表 3)。加拿大
品种植株显著高于除印度以外的其他国家材料, 这
与加拿大属于高纬度的旱区有关, 而我国冬小麦植
株显著低于其他国家材料, 进一步说明我国黄淮麦
区水地品种在矮化育种方面取得的显著进展。不同
国家材料不仅平均株高差异较大, 且标准差也有较
大差异, 英国、法国和意大利品种的标准差较高, 而
美国冬麦、加拿大、德国、罗马尼亚、俄罗斯冬麦、
匈牙利和土耳其品种的标准差较低(表 3), 说明前者
品种间株高变化幅度大, 后者变化幅度小。可见, 即
使是同一国家的品种, 其株高也因生态区不同而有
明显差异。
2.4 春化、光周期等位变异与抽穗期、成熟期的
关系
不同春化、光周期等位变异及其组合材料的抽
穗期和成熟期在各试验点差异较大(表 4)。仅携带显
性春化等位变异 Vrn-A1a 的 6 份材料在武威均能抽
穗, 携带 Vrn-D1 和 Vrn-B1 等位变异的材料抽穗的
频率分别为 66.7%和 62.5%, 说明 Vrn-D1和 Vrn-B1
有部分春化需求 , 而含 vrn-A1+vrn-B1+vrn-D1
的材料仅 4.7%能在武威抽穗; 在石家庄仅 1份携带

表2 不同国家材料在各试点的抽穗期和成熟期的平均值
Table 2 Means of heading date and maturity date of varieties from different countries in various locations
试点
Site
中国冬麦
China, WW
(n = 7)
美国冬麦
US, WW
(n = 11)
英国
UK
(n = 4)
法国
France
(n = 10)
德国
Germany
(n = 9)
罗马尼亚
Romania
(n = 9)
匈牙利
Hungary
(n = 4)
俄罗斯冬麦
Russia, WW
(n = 8)
土耳其
Turkey
(n = 5)
意大利
Italy
(n = 10)
中国春麦
China, SW
(n = 3)
墨西哥
Mexico
(n = 5)
加拿大
Canada
(n = 5)
澳大利亚
Australia
(n = 5)
印度
India
(n = 5)
抽穗期 Head date (month/day)
武威 Wuwei 6/19− 6/17− − − − − − − 6/19− 6/16 6/19 6/19 6/18 6/20 6/19
石家庄 Shijiazhuang 5/5 5/9 5/12 5/13 5/17 5/9 5/13 5/10 5/9 5/7 5/15 5/15 5/17 5/18 5/15
济南 Jinan 4/23 5/3 5/12 5/7 5/15 5/3 5/8 5/4 5/4 4/30 4/22 4/26 4/24 4/28 4/29
安阳 Anyang 4/28 5/4 5/14 5/10 5/16 5/6 5/8 5/6 5/5 4/30 5/2 5/5 5/6 5/5 5/4
杨凌 Yangling 4/24 4/30 5/10 5/5 5/11 5/3 5/5 5/1 5/1 4/26 4/24 4/27 4/27 4/26 4/25
周口 Zhoukou 4/19 4/26 5/4 4/30 5/8 4/29 4/29 4/27 4/27 4/20 4/16 4/18 4/20 4/19 4/16
南京 Nanjing 4/19 4/28 5/7 5/2 5/9 4/30 5/1 4/28 4/29 4/23 4/16 4/22 4/25 4/22 4/19
成都 Chengdu 4/4 4/16 4/23 4/20 4/30 4/18 4/20 4/16 4/17 3/31 3/20 3/26 3/16 3/24 3/18
成熟期 Maturity date (month/day)
武威Wuwei 7/27+ 6/12 + + + + + + + 7/25 7/18 7/19 7/17 7/23 7/16
安阳 Anyang 6/5 6/9 6/12 6/11 6/17 6/11 6/13 6/9 6/11 6/6 6/7 6/9 6/8 6/12 6/9
杨凌 Yangling 6/5 6/9 6/10 + 6/12 + 6/9 6/12 6/8 6/5 6/7 6/8 6/10 6/7
周口 Zhoukou 5/28 6/2 6/9 6/5 6/10 6/4 6/6 6/2 6/5 5/30 5/29 5/30 5/30 5/31 5/29
南京 Nanjing 5/25 6/1 6/8 6/3 6/8 6/3 6/3 6/1 6/2 5/29 5/26 5/28 5/31 5/31 5/28
成都 Chengdu 5/16 5/17 5/23 5/20 + 5/18 5/19 5/18 5/18 5/16 5/16 5/18 5/17 5/17 5/16
株高 Plant height (cm)
武威 Wuwei 50.0 — — — — — — — — 55.4 64.0 70.2 97.0 68.0 86.0
济南 Jinan 76.3 85.1 86.0 85.9 76.4 78.9 78.3 80.9 83.6 60.8 66.0 72.0 92.6 70.2 70.4
安阳 Anyang 69.7 102.6 89.0 102.3 88.6 100.3 97.3 98.1 102.8 81.0 82.5 93.5 125.4 86.9 109.1
杨凌 Yangling 54.7 72.2 76.3 79.1 70.8 69.0 68.8 69.5 73.6 57.4 63.9 72.1 93.4 69.4 84.3
周口 Zhoukou 60.7 88.5 88.4 90.6 79.8 88.4 84.9 85.6 89.6 77.9 79.5 86.9 103.4 83.1 93.3
南京 Nanjing 66.9 79.5 73.6 78.9 69.3 81.4 76.0 79.4 81.6 68.7 80.3 85.6 104.7 82.5 101.6
成都 Chengdu 83.2 95.4 95.1 95.9 88.7 91.5 89.8 93.4 97.5 81.1 85.8 95.8 109.1 87.1 103.5
−和+分别表示不能抽穗和成熟; —表示数据缺失。
− and + indicate wheat varieties could not head and mature, respectively; — indicates data not available. WW: winter wheat; SW: spring wheat.
第 7期 杨芳萍等: 春化、光周期和矮秆基因在不同国家小麦品种中的分布及其效应 1161


表 3 不同国家材料在我国的株高比较
Table 3 Comparison of plant height of varieties from different countries
来源
Origin
品种数
No. of varieties
范围
Range (cm)
平均值±标准差
Mean ± SD (cm)
加拿大 Canada 5 93.0–108.7 103.7±6.6 a
印度 India 5 84.2–106.8 92.6±8.5 ab
法国 France 10 71.8–122.8 88.8±17.7 bc
土耳其 Turkey 5 75.0–93.9 88.1±7.6 bc
美国冬麦 US, winter wheat 11 78.5–97.8 87.2±6.0 bc
罗马尼亚 Romania 9 77.9–96.6 84.9±5.4 bc
英国 UK 4 65.6–125.3 84.7±27.7 bc
俄罗斯冬麦 Russia, winter wheat 8 71.7–97.5 84.5±8.1 bc
匈牙利 Hungary 4 78.6–88.0 82.5±4.0 bcd
墨西哥 Mexico 5 79.2–86.0 82.3±2.6 bcd
德国 Germany 9 70.5–91.7 78.9±6.9 bcd
澳大利亚 Australia 5 73.8–90.0 78.2±6.7 bcd
意大利 Italy 10 57.6–99.1 74.7±14.8 cd
中国春麦 China, spring wheat 3 71.4–78.6 74.6±3.7 cd
中国冬麦 China, winter wheat 7 55.5–80.3 68.2±7.2 d
标有相同字母的平均数间差异未达到 0.05概率显著水平。
Values followed by the same letter are not significantly different at 0.05 probability level.

vrn-A1+Vrn-B1+vrn-D1 的英国材料(冬性)不能抽穗,
其余各点所有试验材料全部抽穗。尽管 Vrn-A1a 对
Vrn-D1和 Vrn-B1具有上位作用, 但在武威和石家庄
没有表现出早抽穗的特点。携带 Vrn-A1+Vrn-B1+
vrn-D1、vrn-A1+Vrn-B1+Vrn-D1和 Vrn-A1+Vrn-B1+
Vrn-D1等位变异的材料在所有试点全部成熟。在秋
播的济南、安阳、杨凌、周口、南京和成都试点, 带
多个显性春化基因的材料较带单个显性春化基因的
材料早抽穗, 携带春化显性等位变异的材料较 4个位
点均为隐性等位变异的材料(冬性)抽穗早, 且显性
等位变异加性效应明显。68份携带非敏感基因 Ppd-
D1a 的材料在 8 个试验点的抽穗期和成熟期差异较
大(表 4), 其中, 在武威能抽穗的频率达到 41.2%, 在
其余各点均能抽穗, 但在杨凌和成都分别有 29.4%
和 5.9%的材料不能成熟; 32份携带 Ppd-D1b的材料
中, 15.6%能在武威抽穗(大部分为春性), 在其他试
点均能正常抽穗, 但在安阳、杨凌和成都不能成熟
的频率分别达到 15.6%、75.0%和 71.9%。参试材料
在各试点中光周期非敏感型较敏感型平均早熟 1~12
d, 非敏感型较敏感型材料能成熟的频率明显高。无
论是非敏感型或敏感型类型, 在安阳、杨凌和成都
不能成熟的材料基本上为欧美的隐性春化等位变异
(vrn-A1、vrn-B1、vrn-D1和 vrn-B3)类型, 且大部分
为光周期敏感型。说明春化显性等位变异可以促进
早抽穗, 春化隐性等位变异材料满足春化需求才能
正常抽穗开花, 光周期不敏感型较敏感型材料提早
成熟。
2.5 矮秆基因与光周期 Ppd-D1 位点不同等位变
异的降秆效应
矮秆基因 Rht-B1b和 Rht-D1b及光周期 Ppd-D1
位点等位变异对株高有较大影响(表 5)。仅携带 Rht-
B1b (平均株高 80.4 cm)或 Rht-D1b的材料(平均株高
80.4 cm)显著高于携带 Rht-B1b和 Rht-D1b等位变异
的材料(平均 65.5 cm), 且显著低于不含 Rht-B1b+
Rht-D1b 的材料(平均株高 91.2 cm), 说明矮秆基因
Rht-B1b和 Rht-D1b降秆作用显著, 且两者间存在加
性效应。在不含 Rht-B1b+Rht-D1b、含 Rht-B1b+
Rht-D1b 及含其中之一的材料中, 携带光周期不敏
感型 Ppd-D1a较敏感型 Ppd-D1b材料的株高差异均
达到显著水平, 说明 Ppd-D1a的降秆效应明显。
不同国家品种中矮秆基因 Rht-B1b 或 Rht-D1b
的频率存在较大差异, 如 9份美国材料携带 Rht-B1b
(81.8%), 加拿大材料中 2 份携带 Rht-D1b (40.0%),
3份英国材料携带 Rht-D1b (75.0%)。我国冬小麦材
料中 2 份携带 Rht-B1b (28.6%), 4 份携带 Rht-D1b
(57.1%); 春小麦中 2份携带 Rht-D1b (66.7%)。不含
Rht-B1b或 Rht-D1b等位变异且株高很低的材料, 如
川麦 107 和 KNIISH 46, 可能携带其他未知矮秆基





表4 不同春化、光周期等位变异材料在各试点的平均抽穗期和成熟期
Table 4 Mean of heading date and maturity in tested locations for genotypes with different alleles at vernalization and photoperiod loci
试点
Site
Only Vrn-A1a
(n = 6)
Only Vrn-B1
(n = 8)
Only Vrn-D1
(n = 9)
Vrn-A1a+Vrn-B1
(n = 1)
Vrn-B1+Vrn-D1
(n = 11)
Vrn-A1a+Vrn-B1+Vrn-D1
(n = 1)
vrn-A1+vrn-B1+vrn-D1
(n = 64)
Ppd-D1a
(n = 68)
Ppd-D1b
(n = 32)
抽穗期 Heading date (month/day)
武威 Wuwei 6/21 6/23 6/21 6/17 6/19 6/18 6/19 6/20 6/20
石家庄 Shijiazhuang 5/17 5/14 5/12 5/15 5/13 5/16 5/12 5/11 5/13
济南 Jinan 4/23 4/29 4/28 4/25 4/28 4/27 5/5 5/1 5/8
安阳 Anyang 5/4 5/8 5/4 5/3 5/3 5/5 5/7 5/4 5/10
杨凌 Yangling 4/26 5/3 4/27 4/25 4/26 4/27 5/3 4/29 5/6
周口 Zhoukou 4/19 4/25 4/20 4/17 4/18 4/17 4/30 4/23 5/1
南京 Nanjing 4/23 4/29 4/23 4/17 4/21 4/21 4/30 4/25 5/4
成都 Chengdu 3/22 4/8 4/1 3/15 3/24 3/19 4/18 4/6 4/20
成熟期 Maturity date (month/day)
武威 Wuwei 7/23 7/19 7/17 7/17 7/21 7/18 7/18 7/21 7/18
安阳 Anyang 6/11 6/11 6/7 6/7 6/8 6/12 6/10 6/9 6/11
杨凌 Yangling 6/10 6/9 6/6 6/6 6/8 + 6/9 6/8 6/9
周口 Zhoukou 5/31 6/3 5/29 5/29 5/30 6/1 6/4 5/31 6/6
南京 Nanjing 5/31 6/2 5/28 5/28 5/29 5/31 6/2 5/30 6/5
成都 Chengdu 5/17 5/17 5/16 5/16 5/17 5/16 5/19 5/17 5/18
+表示不能成熟。+ indicates that the varieties could not completely mature.

第 7期 杨芳萍等: 春化、光周期和矮秆基因在不同国家小麦品种中的分布及其效应 1163


因。本课题组和 CIMMYT的育种实践表明, 我国小
麦育种材料中含有其他矮秆基因。在本研究中, 我
们还发现一些携带 Rht-D1b的材料株高均在 100 cm
以上, 如 Goldentkop 和 Neepawa, 可能与其携带的
光周期敏感基因有关。

表 5 不同矮秆基因及其与光周期 Ppd-D1位点等位变异组合的
降秆效应
Table 5 Impact of dwarfing genes, Ppd-D1 and their combina-
tion on plant height
基因型
Genotype
品种数
No. of
varieties
株高
Plant height
(cm)
No (Rht-B1b+Rht-D1b)+Ppd-D1b 9 100.1 a
No (Rht-B1b+Rht-D1b) 28 91.2 b
No (Rht-B1b+Rht-D1b)+Ppd-D1a 19 86.9 bc
Rht-D1b +Ppd-D1b 9 85.0 cd
Rht-B1b +Ppd-D1b 14 84.9 cd
Rht-D1b 30 80.4 ed
Rht-B1b 38 80.4 ed
Rht-D1b+Ppd-D1a 21 79.6 e
Rht-B1b+Ppd-D1a 24 78.2 e
Rht-B1b+Rht-D1b 4 65.5 f
标有相同字母的株高间未达到 0.05概率显著水平。
Plant heights followed by the same letter are not significantly
different at 0.05 probability level.

3 讨论
冬春性是决定小麦适应性的重要因素, 冬小麦
的 4 个位点均为隐性或仅 Vrn-B1 位点为显性, 春小
麦至少携带一个显性春化基因。春化显性等位变异
Vrn-A1a、Vrn-B1、Vrn-D1及其组合在不同国家材料
中分布频率差异较大, Vrn-A1a 主要分布于澳大利
亚、加拿大[24,28-29]和我国西北部[17]; Vrn-D1 主要分
布于意大利、印度[30]、墨西哥[26,31]及我国南方冬麦
区和黄淮麦区等春性和弱冬性品种中[17]; 冬性隐性
等位变异主要分布于英国、法国、德国、罗马尼亚、
土耳其、匈牙利及美国冬麦区、俄罗斯冬麦区和我
国北方冬麦区品种中。这种差异与生态环境(温度和
纬度)有关, 是品种适应自然条件的基础[24]。春小麦
携带 Vrn-A1a 表现早抽穗, 可避免后期干热胁迫[29];
但携带 Vrn-A1a 的材料不适宜种植在冬季较为寒冷
的区域(如我国北部冬麦区), 否则冬季或早春会出
现冻害[16,32]。Vrn-B1或 Vrn-D1单独存在时有部分春
化需求, 导致春播晚抽穗[15,33-34]。
小麦的适应性也受控于光周期基因, 低纬度地
区的品种一般为光迟钝型, 而高纬度地区需要光敏
感型。澳大利亚、墨西哥、意大利、罗马尼亚、法
国及我国冬春麦区 Ppd-D1a 的分布频率均很高, 而
英国、德国和加拿大的品种 Ppd-D1b 分布频率相对
较高, 光周期基因的这种分布与以上国家的纬度和
耕作制度要求相符合 [1,24], 携带光周期非敏感和敏
感基因材料在长日照条件下(如安阳、济南、周口和
南京)基本能正常抽穗成熟, 但在短日照条件下(成
都)携带光周期敏感基因 Ppd-D1b 的材料抽穗期延
迟或基本不能成熟 [2,14], 这也是欧美多数品种在我
国表现晚熟的根本原因。携带光周期不敏感基因
Ppd-D1a 的部分欧美冬性材料在成都不能成熟, 主
要是冬季温度高不能完成春化作用所致; 而部分欧
美冬性材料在杨凌因当年晚播(较正常年份晚播 2周
以上)、又逢翌年 4 月上旬和 5 月上旬连续阴雨, 光
照不足, 生育后期干热风使冬性材料青干, 最终不
能正常成熟。需要说明的是, 在本研究中美国和俄
罗斯品种的抽穗期接近, 但 Ppd-D1a 的分布频率差
异很大 , 主要原因是现有标记只能检测一个位点 ,
另外 2个位点尚不能检测。
矮秆基因对小麦适应性也有重要作用。Rht-B1b
或 Rht-D1b 的主要作用是降低株高、提高小穗结实
率和产量潜力, 在气候相对温和的灌溉区如我国黄
淮麦区, 降低株高提高抗倒伏性是实现高产的重要
途经, 矮秆基因有利于增强抗倒性、提高收获指数,
矮秆基因的频率很高; 在后期雨水多病害重的地区,
如我国长江流域, 抗病是最重要的育种目标, 植株
过矮不仅易发病, 而且产量也受影响, 所以矮秆基
因的频率偏低 ; 在高纬度的干旱地区 (如加拿大 ),
对株高要求不严, 少带或不含矮秆基因可提高生物
学产量及抗病性, 矮秆基因的分布频率较低。可见,
矮秆基因的分布主要与纬度高低、生产条件(水地和
旱地)及生育后期的温度有关。
Worland等[35]研究普通小麦 2D染色体功能时发
现, 与适应性有关的光周期基因、春化基因和矮秆
基因之间存在互作, 但春化基因不限制秋播小麦适
期开花, 而是限制春播小麦能否正常抽穗的重要因
素 [1], 本研究在不同生态区域的观测结果进一步证
实这一结论。部分欧美材料在成都秋播不能成熟 ,
与当地冬季温度高、不能完成春化有关, 但光周期
不敏感型较敏感型成熟频率高, 说明光周期基因不
同等位变异是影响其能否正常抽穗的关键因素。一
般认为, 春化反应影响小麦幼穗分化, 随着品种冬
性程度的增加, 小穗数呈增加趋势, 春化基因类型
1164 作 物 学 报 第 38卷

(本身作用大小)和数量影响小穗数量[36-37]。矮秆基因
Rht-B1b和 Rht-D1b对高产的贡献主要是提高小穗育
性, 穗粒数增加补偿了籽粒变小的不足[38]。由此看
来, 显性春化基因与矮秆基因对小穗数存在相反效
应, 即品种内显性春化基因会减弱矮秆基因增加小
穗数的潜势。我国东北春麦区矮秆基因频率低, 春
化反应最不敏感显性基因 Vrn-A1 频率高, 并与多个
其他显性春化基因共存[24-25], 这反映了在高纬度春
麦区矮秆基因与春化基因组成分布。显性春化基因
和矮秆基因对小穗数的这种效应值得育种工作者关
注。本研究也表明, 含和不含矮秆基因的品种株高
差异显著; 光周期不敏感型较敏感型材料株高降低,
差异也达显著水平, 说明矮秆基因和光周期不敏感
基因 Ppd-D1a 降秆作用突出。但 Sip 等 [39]认为
Ppd-D1a 对株高没有显著效应, 可能与其试验区域
(中欧)的温度和降雨量有关。Addisu 等[40]认为携带
Ppd-D1a 的光周期不敏感型植株拔节早, 导致株高
降低, 另外, Ppd-D1a的降秆效应也可能与其紧密连
锁于 Rht8有关[2,41]。Ppd-D1a和 Rht8连锁的品种具
有早熟性 , 可避免夏季热压获得高产 , 是携带
Ppd-D1a和 Rht8品种广泛分布于欧洲南部、东部及
生态条件类似区域(如澳大利亚)的重要原因[42]。可
见, 在植株高度、熟性的调控上, 光周期基因与矮秆
基因之间可能存在一定的互作效应。
本研究采用来自 14个国家的 100个品种, 兼有
春性和冬性材料, 对光周期既有敏感型, 也有非敏
感型, 且不同国家材料矮秆基因的分布不完全一致,
因而其结果对小麦引种和利用有重要的参考价值。
由于美国和俄罗斯冬麦区分布范围广, 本研究中涉
及的主要基因的分布频率有一定差异 , 这是正常
的。来自法国、美国、罗马尼亚等携带矮秆和光周
期不敏感基因 Ppd-D1a 的冬性材料在安阳、济南、
周口和南京等区域绝大部分能正常抽穗成熟, 不需
特别光温处理调节抽穗期 , 容易与当地品种杂交 ;
携带 Rht-B1b 或 Rht-D1b 矮秆基因、光周期非敏感
基因的春性材料(墨西哥、意大利和澳大利亚品种)
可在我国高水肥春麦区或秋播春性或弱冬性麦区应
用, 如河西灌区、南方冬麦区及黄淮南片等; 不含或
少带矮秆基因且有光周期非敏感基因的半冬性材料
(俄罗斯和印度品种)可应用于高海拔干旱、半干旱生
态区域, 如西北春麦区的定西、固原、西吉等; 不含
矮秆基因且光周期敏感型春性材料(加拿大品种)可
在我国东北春麦区应用; 其他材料的应用区域可依
次类推。另外, 与成都等光周期短且冬季温度又偏
高类似的生态区域, 需要冬性较弱或偏春性且光周
期不敏感类型材料(意大利、墨西哥和澳大利亚品
种 )。在品种选择时 , 因矮秆基因 Rht-B1b 和
Rht-D1b、光周期基因 Ppd-D1a对植株的降秆效应较
为显著, 高水肥区域应选择含以上基因的材料为主,
而高海拔干旱半干旱区域则不同[43]。
品种的适宜播种期是产量潜力正常发挥的关键
因素之一, 春化基因不同等位变异对温度的响应时
间存在较大差异, 故引入我国的国外材料应依据其
携带的春化基因调整播种期。秋播携带显性春化基
因 Vrn-A1a的国外材料时, 播期可适当推迟, 春播携
带 Vrn-D1 的材料时适当提前, 秋播时可适当晚播,
春播携带隐性春化基因材料之前进行春化处理。欧
美材料在成都不能抽穗和成熟的频率很高, 故在成
都等冬季温度较高的南方秋播区域, 可在播种前进
行适时春化处理。
4 结论
来自 14个国家的 100个代表性小麦品种在我国
8个育种地点种植观察, 发现 Vrn-A1a、Vrn-B1、Vrn-
D1 和 vrn-A1+vrn-B1+vrn-D1 的分布频率分别为
8.0%、21.0%、21.0%和 64.0%; 春性品种主要分布
在中国春麦区、意大利、印度、加拿大、墨西哥和
澳大利亚, 冬性品种主要分布在中国冬麦区、美国
冬麦区、英国、法国、德国、俄罗斯冬麦区、罗马
尼亚、土耳其和匈牙利。秋播时, 所有供试品种均
能抽穗, 且携带显性春化基因的材料较隐性类型早
抽穗, 显性基因表现出加性效应, 一些冬性欧美材
料在杨凌和成都不能成熟; 春播时, 春性强的材料
抽穗频率高, 冬性强的材料基本不能抽穗。光周期
非敏感材料主要来自中国、法国、罗马尼亚、俄罗
斯冬麦区、墨西哥、澳大利亚和印度; 光周期敏感
材料主要来自英国、德国、匈牙利和加拿大等中高
纬度地区。光周期不敏感材料较光周期敏感材料早
抽穗, 大多数光周期不敏感材料在长日照和短日照
条件下均能成熟, 而大部分敏感材料在短日照条件
下不能成熟。矮秆基因 Rht-B1b 和 Rht-D1b 的分布
频率分别为 43.0%和 35.0%, Rht-B1b在美国冬麦区、
罗马尼亚、土耳其、墨西哥和澳大利亚分布频率高,
Rht-D1b在中国、德国、英国、意大利和印度分布频
率高, Rht-B1b和 Rht-D1b在法国、俄罗斯冬麦区和
加拿大分布频率低。Rht-B1b、Rht-D1b和 Ppd-D1a的
第 7期 杨芳萍等: 春化、光周期和矮秆基因在不同国家小麦品种中的分布及其效应 1165


降秆作用显著, Rht-B1b和 Rht-D1b的加性效应明显。
References
[1] Worland A J. The influence of flowering time genes on environ-
mental adaptability in European wheats. Euphytica, 1996, 89:
49–57
[2] Worland A J, Borner A, Korzun V, Li W M, Petrovic S, Sayers E
J. The influence of photoperiod genes on the adaptability of
European winter wheats. Euphytica, 1998, 100: 385–394
[3] Snape J W, Butterworth K, Whitechurch E, Worland A J. Waiting
for fine times: genetics of flowering time in wheat. Euphytica,
2001, 119: 185–190
[4] Pugsley A T. A genetic analysis of the spring-winter habit of
growth in wheat. Aust J Agric Res, 1971, 22: 21–23
[5] Pugsley A T. Additional genes inhibiting winter habit in wheat.
Euphytica, 1972, 21: 547–552
[6] McIntosh R A, Hart G E, Devos K M, Gale M D, Rogers W J.
Catalogue of gene symbols for wheat, In: Slinkard A E ed. Proc
9th Intl Wheat Genet Symp. Vol. 5. University of Saskatchewan,
Saskatoon, SK, Canada: Univ. Extension Press, 1998. pp 1–235
[7] Yan L, Fu D, Li C, Blechl A, Tranquilli G, Bonafede M, Sanchez
A, Valarik M, Yasuda S, Dubcovsky J. The wheat and barley
vernalization gene VRN3 is an orthologue of FT. Proc Natl Acad
Sci USA, 2006, 103: 19581–19586
[8] Yan L, Loukoianov A, Tranquilli G, Helguera M, Fahima T,
Dubcovsky J. Positional cloning of the wheat vernalization gene
VRN1. Proc Natl Acad Sci USA, 2003, 100: 6263–6268
[9] Yan L, Helguera M, Kato K, Fukuyama S, Sherman J, Dub-
covsky J. Allelic variation at the VRN-1 promoter region in poly-
ploid wheat. Theor Appl Genet, 2004, 109: 1677–1686
[10] Chen Y H, Brett F, Carver, Wang S W, Cao S H, Yan L L. Ge-
netic regulation of developmental phases in winter wheat. Mol
Breed, 2010, 26: 573–582
[11] Yoshida T, Nishida H, Zhu J, Nitcher R, Distelfeld A, Akashi Y,
Kato K, Dubcovsky J. Vrn-D4 is a vernalization gene located on
the centromeric region of chromosome 5D in hexaploid wheat.
Theor Appl Genet, 2010, 120: 543–552
[12] Welsh J R, Keim D L, Pirasteh B, Richards R D. Genetic control
of photoperiod response in wheat. In: Proc 4th Intl Wheat Genet
Symp. University of Missouri, Columbia, 1973. pp 897–884
[13] Beales J, Turner A, Griffiths S, Snape J W, Laurie D A. A
pseudo-response regulator is misexpressed in the photoperiod in-
sensitive Ppd-D1a mutant of wheat (Triticum aestivum L.). Theor
Appl Genet, 2007, 115: 721–733
[14] Law C N, Sutka J, Worland A J. A genetic study of day-length
response in wheat. Heredity, 1978, 41: 185–191
[15] Eagles H A, Cane K, Kuchel H, Hollamby G J, Vallance N,
Eastwood R F, Gororo N N, Martin P J. Photoperiod and ver-
nalization gene effects in southern Australian wheat. Crop Pas-
ture Sci, 2010, 61: 721–730
[16] Tanio M, Kato K. Development of near-isogenic lines for photo-
period-insensitive genes, Ppd-B1 and Ppd-D1, carried by the
Japanese wheat cultivars and their effect on apical development.
Breed Sci, 2007, 57: 65–72
[17] Zhang X K, Xia X C, Xiao Y G, Zhang Y, He Z H. Allelic varia-
tion at the vernalization genes Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 and
Vrn-B3 in Chinese common wheat cultivars and their association
with growth habit. Crop Sci, 2008, 48: 458–470
[18] Jiang Y(姜莹), Huang L-Z(黄林周), Hu Y-G(胡银岗). Distribu-
tion of vernalization genes in Chinese wheat landraces and their
relationship with winter hardness. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2010, 43(13): 2619–2632 (in Chinese with English abstract)
[19] Iqbal M, Shahzad A, Ahmed I. Allelic variation at the Vrn-A1,
Vrn-B1, Vrn-D1, Vrn-B3 and Ppd-D1a loci of Pakistani spring
wheat cultivars. Electron J Biotechnol, 2011,14(1): DOI: 10.2225/
vol14-issue1-fulltext-6
[20] Yang F P, Zhang X K, Xia X C, Laurie D A, Yang W X, He Z H.
Distribution of photoperiod insensitive gene Ppd-D1a (Ppd1) in
Chinese common wheat. Euphytica, 2009, 165: 445–452
[21] Ellis M H, Spielmeyer W, Rebetzke G J, Richards R A. “Perfect”
markers for the Rht-B1b and Rht-D1b dwarfing genes in wheat.
Theor Appl Genet, 2002, 105: 1038−1042
[22] Yang S-J(杨松杰), Zhang X-K(张晓科), He Z-H(何中虎), Xia
X-C(夏先春), Zhou Y(周阳). Distribution of dwarfing genes
Rht-B1b and Rht-D1b in Chinese bread wheats detected by STS
marker. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2006, 39(8): 1680–1688
(in Chinese with English abstract)
[23] Zhang X K, Yang S J, Zhou Y, He Z H, Xia X C. Distribution of
the Rht-B1b, Rht-D1b and Rht8 reduced height genes in autumn-
sown Chinese wheats detected by molecular markers. Euphytica,
2006, 152: 109–116
[24] Yang F-P(杨芳萍), Han L-M(韩利明), Xia X-C(夏先春), Qu
Y-Y(曲延英), Wang Z-W(王忠伟), He Z-H(何中虎). Distribu-
tion of allelic variation for genes of vernalization and photoperiod
among wheat cultivars from 23 countries. Acta Agron Sin (作物
学报), 2011, 37(11): 1–10 (in Chinese with English abstract)
[25] Han L-M(韩利明), Yang F-P(杨芳萍), Xia X-C(夏先春), Yan
J(阎俊), Zhang Y(张勇), Qu Y-Y(曲延英), Wang Z-W(王忠伟),
He Z-H(何中虎). Distribution of genes related to plant height,
kernel weight and disease resistance among wheat cultivars from
major countries. J Triticease Crops (麦类作物学报), 2011, 31(5):
1–8 (in Chinese with English abstract)
[26] Liang D(梁丹), Yang F-P(杨芳萍), He Z-H(何中虎), Yao
D-N(姚大年), Xia X-C(夏先春). Characterization of Lr34/Yr18,
Rht-B1b, Rht-D1b genes in CIMMYT wheat cultivars and ad-
vanced lines using STS markers. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2009, 42(1): 17–27 (in Chinese with English abstract)
[27] Lagudah E S, Appels R, McNeil D. The Nor-D3 locus of Tri-
ticum tauschii: natural variation and genetic linkage to markers in
chromosome 5. Genome, 1991, 34: 387−395
[28] Iqbal M, Navabi A, Yang R C, Salmon D F, Spaner D. Molecular
characterization of vernalization response genes in Canadian
spring wheat. Genome, 2007, 50: 511–516
[29] Iqbal M, Navabi A, Salmon D F, Yang R C, Murdoch B M,
Moore S S, Spaner D. Genetic analysis of flowering and maturity
1166 作 物 学 报 第 38卷

time in high latitude spring wheat. Euphytica, 2007, 154: 207–
218
[30] Iwaki K, Haruna S, Niwa T, Kato K. Adaptation and ecological
differentiation in wheat with special reference to geographical
variation of growth habit and Vrn genotype. Plant Breed, 2001,
120: 107–114
[31] Van Beem J , Mohler V, Lukman R, Van Ginkel M, William M,
Crossa J, Worland Anthony J. Analysis of genetic factors influ-
encing the developmental rate of globally important CIMMYT
wheat cultivars. Crop Sci, 2005, 45: 2113–2119
[32] Prasil I T, Prasilova P, Pankovak K. The relationship between
vernalization requirement and frost tolerance in substitution lines
of wheat. Biol Plant, 2005, 49: 195–200
[33] Stelmakh A F. Genetic effects of Vrn genes on heading date and
agronomic traits in bread wheat. Euphytica, 1993, 65: 53–60
[34] Stelmakh A F. Genetic systems regulating flowering response in
wheat. Euphytica, 1998, 100: 359–369
[35] Worland A J, Petrovic S, Law C N. Genetic analysis of chromo-
some 2D of wheat: II. The importance of the chromosome to
Yugoslavian varieties. Plant Breed, 1988, 100: 247–259
[36] Halse N J, Weir R N. Effects of vernalization, photoperiod, and
temperature on physiological development and spikelet number
of Australian wheat. Aust J Agric Res, 1970, 21: 383–393
[37] Flood R G, Halloran G M. The influence of genes for vernali-
zation response on development and growth in wheat. Ann Bot,
1986, 58: 505–513
[38] Allan R E. Agronomic comparisons between Rht1 and Rht2 semi-
dwarf genes in winter wheat. Crop Sci, 1989, 29: 1103–1108
[39] Sip V, Chrpova J, Zofajova A, Pankova K, Uzik M, Snape J W.
Effects of specific Rht and Ppd alleles on agronomic traits in
winter wheat cultivars grown in middle Europe. Euphytica, 2010,
172: 221–233
[40] Addisu M, Snape J W, Simmonds J R, Gooding M J. Reduced
height (Rht) and photoperiod insensitivity (Ppd) allele associa-
tions with establishment and early growth of wheat in contrasting
production systems. Euphytica, 2010, 172: 169–181
[41] Worland A J, Korzun V, Röder M S, Ganal M W, Law C N. Ge-
netic analysis of the dwarfing gene Rht8 in wheat: II. The distri-
bution and adaptive significance of allelic variants at the Rht8
locus of wheat as revealed by microsatellite screening. Theor
Appl Genet, 1998, 96: 1110–1120
[42] Knopf C, Becker H, Ebmeyer E, Korzun V. Occurrence of three
dwarfing Rht genes in German winter wheat varieties. Cereal Res
Commun, 2008, 36: 553–560
[43] Tang N, Jiang Y, He B R, Hu Y G. The effects of dwarfing genes
(Rht-B1b, Rht-D1b, and Rht8) with different sensitivity to GA3 on
the coleoptile length and plant height of wheat. Agric Sci China,
2009, 8: 1028–1038