全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(5): 778783 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (31071397)，江苏省自然科学基金项目 (BK2009320)，国家高技术研究发展计划 (863 计划 )项目
(2010AA101302)和江苏省农业科技自主创新基金项目(CX[10]403)资助。
第一作者联系方式: E-mail: liyusheng@jaas.ac.cn
Received(收稿日期): 2010-09-21; Accepted(接受日期): 2011-01-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00778
水稻抗稻曲病数量性状座位及效应分析
李余生 黄胜东 杨 娟 王才林
江苏省农业科学院粮食作物研究所 / 江苏省优质水稻工程技术研究中心, 江苏南京 210014
摘 要: 利用 157个家系组成的大关稻(japonica)/IR28 (indica)重组自交系(recombinant inbred lines, RIL)群体, 采用
高效引发稻曲病人工接种方法, 以病情指数作为稻曲病的表型值。2007 年和 2009 年, 鉴定亲本及 RILs 对水稻稻曲
病的抗性。利用 QTL Cartographer 软件, 对水稻稻曲病抗性基因进行检测分析。两年检测到 qFsr1、qFsr2、qFsr4、
qFsr8、qFsr10、qFsr11、qFsr12共 7个 QTL, 分别位于第 1、第 2、第 4、第 8、第 10、第 11和第 12染色体上, 贡
献率在 9.8%~22.5%之间。其中, 2007年检测到 qFsr1、qFsr4、qFsr10、qFsr11、qFsr12共 5个位点; 2009年检测到
qFsr2、qFsr8、qFsr10、qFsr11共 4个位点, qFsr10、qFsr11在两年中均被检测到, 对性状的解释率在 18.0%~19.3%
之间, 使病情指数下降 8.0%~16.3%, 提高了抗病性。根据抗性位点加性效应方向, 在 qFsr1、qFsr2、qFsr8、qFsr10、
qFsr11和 qFsr12位点上, 亲本 IR28存在抗稻曲病的增效等位基因, 大关稻具有减效等位基因, 而位点 qFsr4的抗性
效应来源正好相反。qFsr11、qFsr12及其附近的标记可望在稻曲病抗性分子标记辅助选择育种中加以应用。
关键词: 水稻; 稻曲病; 抗病性; 数量性状座位
Analysis of Quantitative Trait Loci for Resistance to Rice False Smut
LI Yu-Sheng, HUANG Sheng-Dong, YANG Juan, and WANG Cai-Lin
Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Jiangsu High Quality Rice Research and Development Center, Nanjing 210014,
China
Abstract: A recombinant inbred line (RILs) population with 157 lines derived from an inter-subspecies cross of Daguandao/IR28
by the single seed descent method was used to detect quantitative trait loci (QTLs) conferring resistance to rice false smut [caused
by Ustilaginoidea virens (Cooke) Takahashi] in 2007 and 2009. The disease rate index of the two parents and 157 RILs caused by
rice false smut were scored and the QTLs for rice false smut resistance were detected accordingly by QTL Cartographer software.
Seven QTLs controlling false smut resistance were detected on chromosomes 1, 2, 4, 8, 10, 11, and 12, respectively, with the
phenotypic variance of 9.8–22.5%. There were five and four QTLs detected in 2007 and 2009, respectively, and only two QTLs
were found in both two years, the phenotypic variation was explained by individual QTL ranged from 18.0% to 19.3% for these
two QTLs, and the additive effects of these two QTLs contributed to the 8.0–16.3% decrease of disease index and therefore the
disease resistance increased. The direction of the additive effects at six loci qFsr1, qFsr2, qFsr8, qFsr10, qFsr11, and qFsr12
coincided with that predicted by phenotypes of the parents, and the IR28 alleles at these loci had positive effect against rice false
smut while the negative effects were found in Daguandao alleles at qFsr4. Both qFsr11 and qFsr12 should be useful in rice
breeding for resistance to rice false smut in marker-assisted selection (MAS) program.
Keywords: Rice; Rice false smut; Disease resistance; Quantitative trait locus
水稻稻曲病广泛分布于世界各稻区, 亚洲稻区
发生最为严重, 如中国、缅甸、印度及东南亚各国[1]。
20世纪 80年代以来, 由于杂交水稻和籼粳交育成的
高产品种的迅速推广以及氮肥用量不断加大, 水稻
稻曲病在我国的发生开始加重, 呈现发病范围广、
发病频率高、产量损失严重等特点, 已从次要病害
上升为主要病害之一, 成为继稻瘟病、条纹叶枯病
之后的又一严重威胁水稻优质、高产的重要病害。
稻曲病的危害不仅影响水稻的产量和品质[2-6], 稻曲
球中还含有对人畜有害的毒素, 对动物的微管蛋白
第 5期 李余生等: 水稻抗稻曲病数量性状座位及效应分析 779


有明显抑制作用[7-9], 用含稻曲病菌的稻谷喂养老鼠
可导致肝脏、肾脏和膀胱等组织坏死[2,10]。
水稻稻曲病是由稻曲菌(Ustilaginoidea virens)
引起的真菌病害, 以往对稻曲病的研究大多集中在
病害发病规律和防治上, 病害的防治主要依赖杀菌
剂和调节栽培措施来避开病害发生时期[11-13], 这并
不能从根本上控制稻曲病的发生和蔓延, 还会对环
境造成污染。
目前, 国内外对稻曲病抗病性遗传的研究鲜见
报道。Li 等[14]研究认为, 稻曲病的抗性遗传是由 2
对等效主基因+微效多基因控制的 , 主基因的遗传
率比较高。徐建龙等[15]利用近等基因系检测到 2 个
与抗病性相关的 QTL。遗传机制和抗病基因方面研
究的滞后严重制约了抗病育种工作, 分析水稻对稻
曲病抗性遗传规律, 寻找与抗病性相关的基因, 利
用抗病基因进行种质创新; 筛选与抗病基因紧密连
锁的分子标记 , 通过分子标记辅助选择抗病品种 ,
是提高水稻品种抗病能力的有效途径。
1 材料与方法
1.1 试验材料
IR28和大关稻及其衍生的重组自交系群体遗传
稳定。亲本“大关稻”为来自江苏太湖稻区的粳稻地
方品种, 经鉴定对稻曲病表现感病; “IR28”是国际水
稻研究所育成的籼稻品种, 表现抗病。遗传群体及
其分子遗传图谱由南京农业大学张红生教授提供 ,
图谱包含 167个 SSR分子标记, 基本均匀分布于 12
条染色体上, 覆盖了整个水稻基因组 1 846.6 cM, 标
记间平均距离为 11.1 cM, 所有这些标记的顺序与已
公布的结果一致(http://www.gramene.org/)。
稻曲病病菌接种液为稻曲病单孢菌株 Uv-2 的
菌丝-孢子混合液, 孢子浓度为 100×显微镜下孢子
数 100~150 个 视野1, 是上年田间采集的稻曲菌经
马铃薯蔗糖培养液振荡培养产生的菌丝和孢子, 用
匀浆机打碎而成。
1.2 试验方法
1.2.1 材料种植 2007 年和 2009 年夏季分别将
157个家系及亲本种植于江苏省农业科学院网室秧池
中。每个家系种 1行(15株), 重复 2次, 高肥密植, 株
行距为 12 cm  15 cm, 单本种植, 整个生长期不使
用杀菌剂防病, 其他措施按常规栽培管理。
1.2.2 病菌接种 采用高效引发稻曲病人工接种
方法[16-17], 在水稻孕穗破口前 7 d, 下午 16:00 开始
接种, 用注射器吸取接种液, 从穗苞侧面注入直至
溢出(约 1~2 mL 穗1), 每个家系接种 10株, 每株接
种 3穗, 以不接种的 5株作为空白对照, 接种后按常
规措施栽培管理。
1.3 抗病性鉴定
接种后 3 周开始调查发病情况, 计数接种穗的
病粒数, 以发病最重病穗上的病粒数为指标, 按唐
春生等[18-19]的标准分级, 0级, 未发病; I级, 每穗 1
粒病粒; II级, 每穗 2粒病粒; III级, 每穗 3~5粒病
粒; IV级, 每穗 6~9粒病粒; V级, 每穗 10粒以上病
粒。调查重组自交系各个家系的发病株数和病级 ,
并按以下公式计算病情指数。将每个家系的病情指
数的原始数据经反正弦转化后的重复间的平均值作
为表型值计算 QTL。
%100)( 
 最高代表级总株数
代表值病级株数病情指数
1.4 QTL分析
用 QTL Cartographer2.5软件定位 QTL, 采用复
合区间作图法, LOD阈值为 2.5。QTL的置信区间定
义为 LOD值大于M-1的区间, M为 LOD值峰值[20]。
若检测到 LOD>2.5的分子标记, 则认为 LOD值最高
处对应的 2个标记间存在一个 QTL; 以最大 LOD值
对应标记的偏回归系数(R2)作为该 QTL 的表型贡献
率, 并计算加性效应。采用 McCouch等[21]提出的规
则命名 QTL。
2 结果与分析
2.1 亲本 IR28与大关稻对稻曲病的抗性表现
重组自交系的2个亲本对稻曲病菌[Ustilaginoidea
virens (Cooke) Tak.]的抗性表现存在显著差异。亲本
IR28(P1)两年均无典型发病症状 , 病情指数不足
0.01, 属于高抗稻曲病; 大关稻(P2)两年的病情指数
分别为 80.0和 82.1, 属于高度感病(表 1)。
2.2 RIL群体对稻曲病的抗性表现
两个年份中 157 个家系的抗病与感病呈连续分
布, 2007 年和 2009 年群体病情指数分别分布在 0~
83.3和 0~84.1 (图 1), 整个群体的病情指数呈连续分
布, 说明该群体对稻曲病的抗性由主效基因和微效
修饰基因控制, 适合 QTL作图。
2.3 抗稻曲病 QTL检测及效应分析
2007年, 检测到 5个抗稻曲病的 QTL, LOD值
分别为 16.1、2.7、3.5、6.5和 7.3, 贡献率介于 9.8%~
22.5%之间(表 2), 分别位于第 1、第 4、第 10、第 11
780 作 物 学 报 第 37卷

表 1 亲本 IR28和大关稻穗期人工接种后对稻曲病的抗性表现
Table 1 Reaction of IR28 and Daguandao to rice false smut by artificial inoculation at booting stage
2007 2009 亲本
Parent 鉴定株数
No. of plants surveyed
病情指数
Disease index
抗性水平
Resistance level
鉴定株数
No. of plants surveyed
病情指数
Disease index
抗性水平
Resistance level
IR28 10 0 高抗 HR 10 0.006 高抗 HR
大关稻 Daguandao 10 80.0 高感 HS 10 82.1 高感 HS
HR: highly resistant; HS: highly susceptible.



图 1 重组自交系群体稻曲病抗性病情指数分布图
Fig. 1 Frequency distribution of resistance to rice false smut on
the disease index in RIL population derived from Daguandao/IR28

和第 12染色体上(图 2)。其中 4个抗性位点(qFsr1、
qFsr10、qFsr11和 qFsr12)使病情指数降低, 即增加
水稻对稻曲病的抗性, 是来源于抗病亲本 IR28的等
位基因; 第 4条染色体上的位点 qFsr4使病情指数增
加, 即降低水稻对稻曲病的抗性, 是来源于感病亲
本大关稻的等位基因。
2009 年, 检测到 4 个抗稻曲病 QTL (qFsr2、
qFsr8、qFsr10和 qFsr11), 分别位于第 2、第 8、第
10和第 11染色体(图 2), 均使病情指数降低, 增加水
稻对稻曲病的抗性, 为来自抗病亲本 IR28的等位基
因, 贡献率在 11.6%~19.3%之间, 加性效应为 4.2~
16.3 (表 2)。
2007年和 2009年, 共检测到 7个抗稻曲病QTL,
其中 2个(qFsr10和 qFsr11)在两年中均被检测到, 位
置在第 10 染色体上 RM6691~RM5620 区间和第 11
染色体上 RM229~RM254区间内。这 2个 QTL在不
同年度的环境下具有较好的稳定性。
3 讨论
诱发稻曲病和抗病性鉴定的方法很重要。本研
究用病原菌的菌丝-孢子混合液注射接种, 使病菌与
幼穗充分接触, 能够高度诱发病害。用该方法在正
常气候条件下穗发病率最高可达 100%, 病情指数最
高可达 85.8, 最高的单穗病粒数可以达 106粒, 发病
效果非常好[22]。比国内外采用单一分生孢子接种的
试验结果(发病率为 11%~16%)[23]效果明显; 比采用
喷雾接种法[24]、破口期菌液涂抹接种法[12]、田间自
然发病[25]等接种方法更科学, 结果更可靠。本试验
中病情指数最高达到 84.1, 感病家系平均发病率达
到 94.3%。试验中出现感病家系接种单株发病较重,
未接种单株不发病, 说明病害是由接种引起的, 而
不是自然发生。证明了实验方法的科学性, 保证了
试验结果的准确性和抗性位点检测的可靠性。
本研究中检测到 7个抗病位点, 有 6个(qFsr1、
qFsr2、qFsr8、qFsr10、qFsr11和 qFsr12)是来自抗
病亲本 IR28 的等位基因, 与预期推测结果一致; 而

表 2 抗稻曲病 QTL的染色体定位及统计参数
Table 2 Chromosome location and characteristics of QTLs for rice false smut resistance
年份
Year
QTL 标记区间
Marker interval
染色体
Chromosome
LOD值
LOD score
贡献率
Variance explained (%)
加性效应
Additive effect
2007 qFsr1 RM8105 1) –RM3652 1 16.1 22.5 –32.9
qFsr4 RM16757–RM131 1) 4 4.3 13.9 7.1
qFsr10 RM6691–RM5620 1) 10 3.5 18.0 –8.0
qFsr11 RM229–RM254 1) 11 6.5 18.4 –8.1
qFsr12 RM277 1) –RM1246 12 7.3 9.8 –3.2

2009 qFsr2 RM5699–RM145 1) 2 3.1 12.3 –4.2
qFsr8 RM44 1) –RM72 8 8.3 14.6 –6.5
qFsr10 RM6691–RM5620 1) 10 3.5 19.3 –11.0
qFsr11 RM229–RM254 1) 11 10.5 19.2 –16.3
1) 表示该标记距离 QTL较近。1) Indicates the marker near a QTL.
第 5期 李余生等: 水稻抗稻曲病数量性状座位及效应分析 781


位点 qFsr4 的作用效应方向与其他位点相反, 为来
自感病亲本大关稻的等位基因。大关稻为感病亲本,
在其后代中检测到来自于它的抗病位点, 分析其原
因可能是纯系品种中基因间存在互作, 使其本身的
抗病基因不能表达, 经过遗传重组后, 感病亲本中
的抗性位点在重组自交系中重新被检测到。类似情
况在水稻其他病害的抗病基因检测过程中也被发现
过, 如感纹枯病的品种“京系 17”中带有抗纹枯病的基
因 [22], 感条纹叶枯病的品种“Kinmaze”中含有抗条
纹叶枯病基因[26]等。
本研究中的 qFsr10和 qFsr11位点, 在 2年中均
被检测到, 说明这 2 个抗病位点具有遗传稳定性,
且加性效应明显。徐建龙等 [15]利用“Lemont/特青”
的近等基因系检测水稻稻曲病抗性数量性状位点 ,
在第 10、第 12 染色体检测到 2 个 QTL, 其增强抗
性等位基因均来自亲本 Lemont, 加性效应分别为
3.38级和 3.34级。其中, 位于第 10染色体上的 QTL
置信区间为 11.95 cM-AK10150-2.3 cM, 在 SSR标记
RM271 上游附近; 第 12 染色体的 QTL 的置信区间
为 1.95 cM-RM277-15.75 cM, 横跨 SSR 分子标记
RM277。通过与其研究结果比较(图 3)发现, 第 10染
色体上的 qFsr10 均在标记 RM271 上游附近区域,
第 12染色体上的 qFsr12在标记 RM277下游附近区
域, 整合比较染色体图谱和标记的相对位置和顺序,



图 2 稻曲病抗性 QTL在染色体上的位置
Fig .2 Location of QTLs for resistance to rice false smut on chromosome
黑色矩形表示 2007年检测到的位点, 矩形表示 2009年检测到的位点。
Black rectangles denote QTLs detected in 2007, rectangles denote QTLs detected in 2009.



图 3 与前人研究结果比较
Fig. 3 Comparison between XU’s and ours results
A、C为徐建龙等[15]研究结果; B、D为本文研究结果; 粗体字为共同分子标记和位点。
A, C: results of XU et al. [15]; B, D: results of our study; bold-face denotes the same markers and loci.
782 作 物 学 报 第 37卷

本研究在第 10、第 12染色体上检测到的 2个抗病位
点与徐建龙等检测到的抗病位点位置相同或相近 ,
推测为相同的抗性基因。本研究结果与徐建龙等的
研究结果存在很高的一致性, 说明水稻第 10、第 11
和第 12染色体上存在水稻抗稻曲病基因, 可以利用
与这些抗病基因连锁的分子标记进行水稻抗稻曲病
分子标记辅助育种, 培育出更多的抗病新品种, 提
高水稻对稻曲病的抗性。
4 结论
水稻第 10、第 11染色体上存在遗传稳定的抗病
位点, 加性效应能够提高水稻对稻曲病的抗性。可
以利用这两个抗病基因附近的分子标记开展分子标
记辅助育种, 提高目标性状的选择效率。

致谢：本研究中稻曲病真菌接种液由江苏省农业科
学院植物保护研究所陈志谊研究员提供, 在此表示
感谢。
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