全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(4): 645−654 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划重大项目(2006BAD02A03), 国家自然科学基金项目(30971732, 30671223)和江苏省自然科学基金面上项
目(BK2009187)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: wei_haiyan@163.com
Received(收稿日期): 2009-07-28; Accepted(接受日期): 2009-12-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00645
不同氮肥吸收利用效率水稻基因型叶片衰老特性
魏海燕 1,2 张洪程 1,2,* 马 群 2 戴其根 1,2 霍中洋 1,2 许 轲 1,2 张 庆 2
黄丽芬 2
1 扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心; 2扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 选用氮肥利用高效型和低效型具有代表性的 12 个粳稻品种, 研究 225 kg hm−2施氮条件下其氮素吸收积累
特性。与氮低效基因型相比, 氮高效基因型水稻在拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段的氮素吸收速率、氮素积累量和积
累比例均具有明显优势, 其中以抽穗至成熟阶段的优势尤为显著。该阶段水稻各器官逐渐衰老, 植株各项生理功能逐
渐衰退, 为明了水稻衰老与植株中后期氮素吸收与积累、氮肥吸收利用效率的相互关系, 相继研究了花后各基因型水
稻的衰老特性。结果表明, 齐穗后的不同时期, 氮高效基因型水稻的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过
氧化氢酶(CAT)活性均显著高于氮低效基因型, 而膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的含量却要显著低于氮低效基因型
水稻。相关性分析表明, 水稻的氮肥利用效率与齐穗后剑叶中的 SOD、POD和 CAT活性呈极显著正相关, 而与其剑
叶中的 MDA含量呈极显著负相关。由此说明, 与氮低效基因型相比, 氮高效基因型水稻生育后期剑叶中用于清除活
性氧自由基的 SOD、POD、CAT活性较高, 能有效阻止高浓度氧的积累和膜脂过氧化作用, 降低 MDA的含量, 因而
降低叶片的衰老进程, 在维持较长光合功能期的同时能增强物质积累, 促进植株对氮肥的吸收和利用。
关键词: 水稻; 氮肥利用效率; 衰老特性; 相关性
Characteristics of Leaf Senescence in Rice Genotypes with Different Nitrogen
Use Efficiencies
WEI Hai-Yan1,2, ZHANG Hong-Cheng1,2,*, MA Qun2, DAI Qi-Gen1,2, HUO Zhong-Yang1,2, XU Ke1,2,
ZHANG Qing2, and HUANG Li-Fen2
1 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Ministry of Agriculture / Yangzhou University; 2 Jiangsu Province Key Labo-
ratory of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou 225009, China
Abstract: Although excessive use of N fertilizer can result in the rapid decrease of N use efficiency and other serious environment
problems, N fertilizer is yet the most important and largest input in modern rice production. Previous researches have been demon-
strated that variation in N use efficiency existed among rice genotypes. Therefore, it is of urgent importance to elucidate the
physiological mechanism of rice N absorption and utilization for increasing N use efficiency. In this research, field experiment
with 225 kg ha−1 N fertilizer application was carried out in 2006 on the farm of Yangzhou University, Jiangsu province, China.
Twelve rice genotypes (six N efficient and six N inefficient) selected from one hundred and twenty rice cultivars grown in Yang-
zhou during 2004 and 2005 were adopted to investigate the characteristics of N absorption and accumulation. Compared with N
inefficient genotypes, N efficient genotypes had more obvious advantages in N absorption rate, the amount and the percentage of
N accumulation during the growth phases from elongating to heading and from heading to maturing. And of which the advantage
during the growth phase from heading to maturing was particularly significant. Since rice organs aged and the plant physiological
functions declined gradually from heading to maturing, the characteristics of rice senescence was then studied to understand the
relationships between rice senescence and the N absorption and accumulation, and the N use efficiency. Results showed that, dur-
ing the period of grain filling, the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT) in flag leaf of
N efficient genotypes were obviously higher than those of N inefficient genotypes. Contrarily, content of malondialdehyde (MDA),
which is the product of membrane lipid peroxidation, was lower in N efficient genotypes than in N inefficient genotypes signifi-
646 作 物 学 报 第 36卷

cantly. After the stage of full heading, N use efficiency was positively correlated to the activities of SOD, POD, and CAT in flag
leaf of rice and negatively correlated to the content of MDA. So it reveals that, at late growth stages of rice, the activities of SOD,
POD, and CAT of N efficient genotypes were higher than those of N inefficient genotypes in flag leaves, which could eliminate
reactive oxygen species, inhibit the membrane lipid peroxidation and decrease the content of MDA more efficiently in N efficient
rice genotypes. Therefore, compared with the N inefficient genotypes, the leaf senescence of N efficient genotypes was relatively
slower, which could prolong the functional period of leaves, enhance the organic matter accumulation and improve the efficiency
of N absorption and utilization.
Keywords: Rice; N use efficiency; Characteristics of senescence; Correlation
以往有关水稻氮肥利用效率与剑叶光合特性研
究的相关结果 [1]表明, 水稻氮肥利用效率与其生育
后期叶片的光合特性密切相关, 延缓叶片的光合功
能期可有效促进植株对氮素的吸收, 提高氮肥利用
效率。而光合功能期的长短主要取决于水稻叶片的
衰老进程。叶片衰老快, 一方面缩短了抽穗后光合
作用持续的时间, 减少了光合物质的积累, 另一方
面由于地上部与地下部的联动关系, 也会加剧植株
根系活力的降低 [2], 氮肥吸收利用效率也会随之下
降。因此, 为全面解析水稻氮肥利用率相互差异的
可能原因, 有必要深入研究各生育阶段水稻氮素吸
收积累特性、生育后期叶片衰老性状的差异及其与
植株氮肥吸收利用的相互关系。
自从 20 世纪 70 年代, 自由基伤害学说引入植
物衰老研究以来, 活性氧自由基与植物衰老关系的
研究正在不断深入[3-5]。人们已经认识到植株体内活
性氧自由基产生与清除的平衡至关重要, 这一平衡
的紊乱将导致植株的衰老和死亡。而植株体内起清
除活性氧自由基作用的主要是活性氧清除酶系统 ,
包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过
氧化氢酶(CAT)等[6-7]。它们能有效阻止高浓度氧的
积累, 防止膜脂的过氧化作用, 延缓植株衰老。此外,
膜脂质过氧化产物丙二醛(MDA)含量是反映脂质过
氧化程度的重要指标, 如果植物组织和器官的多种
酶和膜系统遭受严重损伤, 丙二醛的含量则大幅度
升高。综上所述, 在水稻生长过程中, 用上述各项指
标均可有效衡量植株的衰老程度。因而为进一步探
明水稻氮肥利用率与叶片衰老特性的相互关系, 本
文重点研究水稻生育后期剑叶中 SOD、POD、CAT
活性和膜脂质过氧化产物 MDA 含量的差异, 及水
稻氮肥利用效率与叶片衰老生理性状的相关性, 以揭
示不同水稻基因型氮肥吸收利用差异的可能原因。
1 材料与方法
1.1 供试品种
依据 2004—2005年的研究分类与评价, 选取迟
熟中粳中氮素利用高效型品种 9 优 418、武育粳 3
号、扬粳 9538, 低效型品种农垦 57、武农早、郑稻
5 号, 早熟晚粳中氮素利用高效型品种 86 优 8 号、
武粳 15、泗优 422, 低效型品种镇稻 196、香粳 20-18、
T1-56, 共 12个基因型。
1.2 试验设计
试验于 2006 年在扬州大学农学院试验农场进
行。前茬为小麦, 土质为沙壤土, 地力中等, 土壤含
全氮 0.13%、碱解氮 90.5 mg kg−1、速效磷 35.6 mg
kg−1、速效钾 87.9 mg kg−1。采取裂区设计, 以对照
N0 (不施氮)和 N1 (225 kg hm−2) 2个施氮水平为主
区, 品种为裂区, 裂区面积 15 m2, 重复 3次。主区
间作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证各小区
单独排灌。于 5月 13日播种, 6月 12日移栽, 栽插
密度为 27万穴 hm−2 (14.4 cm×26.0 cm)。常规稻双
本栽插 , 杂交稻单本栽插。基肥 : 分蘖肥 : 穗肥=
2.5 2.5 5∶ ∶ .0, 其中穗肥分别于倒四叶和倒二叶叶
龄期施入。每公顷分别以过磷酸钙和氯化钾的形式
基施 P2O5 150 kg和 K2O 150 kg。其他管理措施按常
规栽培要求实施。
1.3 测定内容与分析方法
分别观测记载有效分蘖临界叶龄期、拔节期、
抽穗期、成熟期, 并于各期每小区取有代表性植株 4
穴, 考察地上部性状后 105℃杀青, 80℃烘至恒重后
测定全株的干物重, 计算大田物质生产量。植株样
品分器官粉碎后, 用 H2SO4-H2O2消化及半微量凯氏
定氮法测定全氮含量。
氮肥利用效率 = (施氮区植株总吸氮量－空白
区植株总吸氮量)/施氮量×100%
齐穗期, 选择同一日齐穗且有代表性植株挂牌
标记, 每隔 10 d 选取标记植株剑叶各 5 片, 洗净叶
片表面的灰尘和污物并用吸水纸吸干水分, 去除叶
脉, 混匀, 测定剑叶衰老的各项指标, 重复 3次。用
NBT 法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性 [8], 愈创木
酚法测定过氧化物酶(POD)活性 [8], 过氧化氢法测
定过氧化氢酶(CAT)活性 [9], 硫代巴比妥酸法测定
第 4期 魏海燕等: 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型叶片衰老特性 647


MDA含量[10]。
2 结果与分析
2.1 水稻氮肥吸收利用效率与产量的差异
比较两种生育类型中各基因型水稻在 225 kg
hm−2 施氮条件下的氮肥利用效率, 发现其影响因子
很多, 除品种自身的遗传特性外, 环境条件也是重
要的因素。其中, 2005 年水稻生长后期温光条件不
足是当年各基因型水稻氮肥利用率和产量偏低的主
要原因。2004年条纹叶枯病的发生相对于 2006年略
重, 在影响水稻生长发育的同时其氮肥利用效率也
略低。虽然各基因型的氮肥利用效率年度间具有差异
(F = 22.78 > F0.01), 但氮高效基因型水稻的氮肥利用
效率均极显著大于氮低效基因型, 3年的研究结果一
致。由此说明本研究所选材料在氮肥吸收利用效率方
面具有鲜明差异, 在不同年份间表现相对稳定。

表 1 不同年份水稻产量与氮利用效率
Table 1 Yields and N use efficiencies of rice genotypes grown in different years
氮素利用效率 N use efficiency (%) 产量 Yield (t hm−2)
基因型
Genotype 2004 2005 2006 2004 2005 2006
农垦 57 Nongken 57 32.16 Dd 31.02 Ef 31.98 Ef 7.00 Ff 6.76 Ee 7.33 De
武农早 Wunongzao 34.07 Cc 34.11 Cd 34.81 Dd 7.32 Ee 7.09 Dd 7.48 De
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 33.69 Cc 32.78 De 34.01 De 7.69 Dd 7.48 Cc 7.95 Cd
9优 418 9 you 418 45.62 Aa 45.23 Aa 46.54 Aa 10.21 Aa 9.40 Aa 10.79 Aa
武育粳 3号 Wuyujing 3 44.09 Bb 43.89 Bc 44.13 Cc 9.38 Cc 8.61 Bb 9.81 Bc
迟熟中粳
Late maturing
medium
japonica rice
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 45.12 Aa 44.56 ABb 45.41 Bb 9.72 Bb 8.53 Bb 10.01 Bb


镇稻 196 Zhendao 196 35.78 Dd 35.03 Ef 36.84 De 7.79 Dd 7.55 Cd 8.75 CDd
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 38.97 Cc 38.35 Cd 40.67 De 7.85 Dd 7.23 De 8.56 De
氮低效型
NIE
T1-56 36.25 Dd 36.59 De 37.11 Cd 8.42 Cc 8.03 Bc 8.96 Cc
86优 8号 86 you 8 46.30 Bb 46.58 Bc 47.23 Bc 10.34 Aba 9.54 Ab 10.87 Bb
武粳 15 Wujing 15 48.76 Aa 48.01 Aa 49.10 Bb 10.12 Bb 9.70 Aa 10.99 BB
早熟晚粳
Early maturing
late japonica
rice
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 48.12 Aa 47.26 ABb 48.07 Aa 10.40 Aa 9.45 Ab 11.23 Aa
标以不同大、小写字母的数值间分别具 1%和 5%显著差异。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respec-
tively. NIE: N inefficient; NE: N efficient.

2.2 水稻氮素吸收与积累特性的差异
2.2.1 氮素吸收速率的差异 由表 2 可知, 移栽
至有效分蘖临界叶龄、拔节至抽穗、抽穗至成熟阶
段, 除个别水稻基因型外, 氮高效基因型水稻的氮
素吸收速率显著或极显著大于氮低效基因型, 平均
迟熟中粳分别高 9.54%、21.63%和 81.39%, 早熟晚
粳分别高 6.48%、13.43%和 58.94%。有效分蘖临界
叶龄至拔节阶段, 氮高效基因型水稻的氮素吸收速
率极显著低于氮低效基因型 , 平均迟熟中粳低
9.00%, 早熟晚粳低 6.19%。两种生育类型趋势一致。
2.2.2 氮素积累量的差异 移栽至有效分蘖临界
叶龄、拔节至抽穗和抽穗至成熟阶段, 氮高效基因
型水稻的氮素积累量均极显著大于氮低效基因型
(表 3), 平均迟熟中粳分别高 6.71%、 29.57%和
78.83%, 早熟晚粳分别高 6.46%、21.94%和 57.85%。
有效分蘖临界叶龄至拔节阶段, 氮高效基因型水稻
的氮素积累量均极显著低于氮低效基因型, 平均迟
熟中粳低 5.06%, 早熟晚粳低 6.19%。两种生育类型
趋势一致。
2.2.3 氮素积累比例的差异 表 4 表明, 移栽至
有效分蘖临界叶龄和有效分蘖临界叶龄至拔节阶段,
氮高效基因型水稻的氮素积累比例极显著低于氮低
效基因型, 平均迟熟中粳分别低 13.71%和 23.32%,
早熟晚粳分别低 10.08%和 20.78%。拔节至抽穗和抽
穗至成熟阶段, 氮高效基因型水稻的氮素积累比例
显著或极显著高于氮低效基因型, 平均迟熟中粳分
别高 4.71%和 45.18%, 早熟晚粳分别高 2.93%和
33.23%。
2.3 不同氮肥吸收利用效率水稻叶片衰老特性
的差异
由水稻氮素吸收积累特性可知, 与氮低效基因
型相比, 氮高效基因型水稻在拔节至抽穗、抽穗至

648 作 物 学 报 第 36卷

表 2 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型的氮素吸收速率
Table 2 N absorption rate in rice genotypes with different N use efficiencies (kg hm−2 d−1)
基因型 Genotype TP–(N–n) (N–n)–EG EG–HD HD–MT
农垦 57 Nongken 57 1.07 Dd 1.94 Bb 1.78 Ff 0.30 Ce
武农早 Wunongzao 1.10 CDc 1.97 Aa 1.94 Dd 0.36 Cd
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 1.03 Ee 1.93 Bb 1.85 Ee 0.48 Bc
9优 418 9 you 418 1.11 Cc 1.86 Cc 2.42 Aa 0.71 Aa
武育粳 3号 Wuyujing 3 1.17 Bb 1.73 Dd 2.16 Cc 0.65 Ab
迟熟中粳
Late matur-
ing medium
japonica rice 氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 1.21 Aa 1.72 Dd 2.20 Bb 0.70 Aa


镇稻 196 Zhendao 196 1.04 Bcd 2.05 Ab 2.08 Ee 0.43 Cc
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 1.02 Bd 1.99 Bc 2.18 Dd 0.43 Cc
氮低效型
NIE
T1-56 1.02 Bd 2.08 Aa 2.05 Ee 0.44 Cc
86优 8号 86 you 8 1.13 Aa 1.92 Cd 2.30 Cc 0.66 Bb
武粳 15 Wujing 15 1.05 Bc 1.91 Cd 2.36 Bb 0.75 Aa
早熟晚粳
Early ma-
turing
late japonica
rice 氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 1.10 Ab 1.92 Cd 2.50 Aa 0.65 Bb
标以不同大、小写字母的数值间分别具 1%和 5%显著差异。TP: 移栽; N–n: 有效分蘖临界叶龄; EG: 拔节; HD: 抽穗; MT: 成熟。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respectively. TP:
transplanting; N–n: critical stage of productive tillering; EG: elongating; HD: heading; MT: maturing; NIE: N inefficient; NE: N efficient.

表 3 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型氮素阶段性积累量
Table 3 N accumulation in rice genotypes with different N use efficiencies in different periods (kg hm−2)
基因型 Genotype TP–(N–n) (N–n)–EG EG–HD HD–MT
农垦 57 Nongken 57 26.68 Ff 29.09 ABb 62.43 Ee 13.00 Ef
武农早 Wunongzao 28.49 Dd 29.55 Aa 67.87 Cc 16.19 De
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 27.80 Ee 28.91 Bb 64.79 Dd 21.14 Cd
9优 418 9 you 418 28.92 Cc 27.93 Cc 87.15 Aa 32.09 Aa
武育粳 3号 Wuyujing 3 29.25 Bb 27.65 Ccd 82.00 Bc 27.74 Bc
迟熟中粳
Late maturing me-
dium japonica rice
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 30.36 Aa 27.52 Cd 83.63 Bb 30.17 ABb


镇稻 196 Zhendao 196 31.11 Df 30.77 Ab 74.71 Ee 21.90 Cc
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 31.47 Ce 29.92 Bc 76.40 Dd 22.73 Cc
氮低效型
NIE
T1-56 31.67 Cd 31.17 Aa 73.89 Ef 21.56 Cc
86优 8号 86 you 8 33.85 Ab 28.75 Cd 87.51 Cc 32.78 Bb
武粳 15 Wujing 15 32.46 Bc 28.60 Cd 92.02 Bb 37.74 Aa
早熟晚粳
Early maturing
late japonica rice
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 34.03 Aa 28.83 Cd 94.85 Aa 33.96 Bb
标以不同大、小写字母的数值间分别具 1%和 5%显著差异。缩写同表 2。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respec-
tively. Abbreviations as in Table 2.

表 4 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型氮素阶段性积累比例的差异
Table 4 Percentage of N accumulation in rice genotypes with different N use efficiencies in different periods (%)
基因型 Genotype TP–(N–n) (N–n)–EG EG–HD HD–MT
农垦 57 Nongken 57 20.33 Aa 22.17 Aa 47.59 Bb 09.91 De
武农早 Wunongzao 20.05 Bb 20.80 Bb 47.76 Bb 11.39 Dd
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 19.49 Cc 20.27 Cc 45.42 Cc 14.82 Cc
9优 418 9 you 418 16.42 Ee 15.86 Ee 49.49 Aa 18.22 Aa
武育粳 3号 Wuyujing 3 17.55 Dd 16.59 Dd 49.21 Aa 16.65 Bb
迟熟中粳
Late maturing
medium japonica
rice 氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 17.68 Dd 16.03 Ee 48.71 ABa 17.57 ABab


镇稻 196 Zhendao 196 19.63 Ab 19.41 Aa 47.14 CDcd 13.82 Cc
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 19.60 Ab 18.64 Bb 47.60 BCDbc 14.16 Cc
氮低效型
NIE
T1-56 20.01 Aa 19.69 Aa 46.68 Dd 13.62 Cc
86优 8号 86 you 8 18.51 Bc 15.72 Cc 47.85 BCb 17.93 ABb
武粳 15 Wujing 15 17.01 De 14.99 Dd 48.22 Bb 19.78 Aa
早熟晚粳
Early maturing
late japonica rice
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 17.75 Cd 15.04 Dd 49.49 Aa 17.72 Bb
标以不同大、小写字母的数值间分别具 1%和 5%显著差异。缩写同表 2。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respec-
tively. Abbreviations as in Table 2.
第 4期 魏海燕等: 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型叶片衰老特性 649


成熟阶段其氮素吸收速率、氮素积累量和积累比例
均具有明显优势, 其中以抽穗至成熟阶段的优势尤
为显著。该阶段, 氮高效基因型水稻的氮素吸收速
率、氮素积累量和积累比例分别比氮低效基因型高
出 58.94%~81.39%、 57.85%~78.83%和 33.23%~
45.18%。由于抽穗至成熟阶段水稻各器官逐渐衰老
和植株各项生理功能逐渐衰退, 且本研究之前的相
关结果[1]也表明水稻生育后期叶片光合功能期的延
长可有效促进植株对氮素的吸收利用。因此, 为明
了氮高效基因型水稻在抽穗至成熟阶段氮素吸收积
累优势是否与其自身的衰老特性有着某种联系, 我
们相继研究了花后各基因型水稻叶片衰老特性的差
异及其与氮肥吸收利用效率之间的相互关系。
2.3.1 SOD 活性的差异 SOD 是植物体内清除
活性氧自由基的关键酶, 其活性是植株衰老和抗性
的良好指标。表 5表明, 齐穗后, 各基因型水稻剑叶
的 SOD活性均随叶片的衰老呈下降趋势, 但其活性
指标值及下降幅度存在显著的基因型差异。齐穗后
不同生育时期, 氮高效基因型水稻的 SOD活性极显
著大于氮低效基因型, 平均齐穗期、齐穗后 10、20、
30、40 d 5个时期, 迟熟中粳分别高 3.86%、5.84%、
6.34%、7.71%和 9.54%; 早熟晚粳分别高 3.63%、
5.50%、6.93%、7.38%和 8.82%。齐穗期到齐穗后
40 d, 氮低效基因型水稻的 SOD活性降幅高于氮高
效基因型。其中迟熟中粳中氮低效基因型的降幅为
39.13%, 氮高效基因型为 35.79%, 早熟晚粳中氮低
效基因型降幅为 38.85%, 氮高效基因型为 35.79%。
两种生育类型的表现趋势一致。

表 5 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型的剑叶 SOD活性
Table 5 SOD activity of flag leaves in rice genotypes with different N use efficiencies (U g−1 FW h−1)
基因型
Genotype
齐穗期
Full head-
ing
齐穗后 10 d
10 days after
full heading
齐穗后 20 d
20 days after
full heading
齐穗后 30 d
30 days after
full heading
齐穗后 40 d
40 days after
full heading
农垦 57 Nongken 57 0967.69 Ef 864.13 De 762.90 Ef 673.34 Ef 587.89 Ef
武农早 Wunongzao 0970.64 DEe 867.08 CDd 765.85 DEe 676.29 DEe 593.84 Dd
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 0973.36 Dd 869.80 Cc 768.57 Dd 679.01 Dd 590.56 DEe
9优 418 9 you 418 1019.28 Aa 920.92 Aa 818.27 Aa 719.64 Cc 638.40 Cc
武育粳 3号 Wuyujing 3 0999.35 Cc 912.99 Bb 810.34 Cc 729.71 Bb 648.47 Bb
迟熟中粳
Late
maturing
medium
japonica
rice
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 1005.32 Bb 918.96 Aa 814.31 Bb 735.68 Aa 654.44 Aa


镇稻 196 Zhendao 196 0970.11 Dd 866.55 Dd 765.32 De 675.76 De 590.31 Dd
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 0982.59 Cc 877.03 Cc 772.80 Cc 678.24 Dd 602.79 Cc
氮低效型
NIE
T1-56 0980.22 Cc 874.66 Cc 768.43 Dd 685.87 Cc 600.42 Cc
86优 8号 86 you 8 1010.67 Bb 918.31 Bb 819.66 Bb 721.03 Bb 642.79 Bb
武粳 15 Wujing 15 1019.15 Aa 926.79 Aa 828.14 Aa 749.51 Aa 668.27 Aa
早熟晚粳
Early ma-
turing late
japonica
rice 氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 1009.53 Bb 917.17 Bb 818.52 Bb 719.89 Bb 640.65 Bb
标以不同大、小写字母的数值间分别具 1%和 5%显著差异。缩写同表 2。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respec-
tively. Abbreviations as in Table 2.

2.3.2 POD 活性的差异 POD 是细胞防御活性
氧毒害酶系统的成员之一, 能催化H2O2氧化其他底
物以清除 H2O2。表 6 表明, 水稻生育后期, 各基因
型水稻剑叶的 POD 活性随叶片的衰老呈先上升后
下降, 在叶片衰老后期又略有上升的趋势。齐穗后
不同生育时期, 水稻剑叶的 POD活性存在显著的基
因型差异。其中, 氮高效基因型水稻的 POD活性极
显著高于氮低效基因型。就其平均值而言, 水稻齐
穗期、齐穗后 10、20、30、40 d 5个时期, 迟熟中
粳分别高 10.00%、9.86%、12.08%、13.06%和 13.84%;
早熟晚粳分别高 0.49%、10.65%、11.83%、12.97%
和 12.66%。两种生育类型趋势相同。
2.3.3 CAT 活性的差异 CAT 是植物体内 H2O2
等活性氧的清除酶, 它与 SOD、POD等协同作用维
持体内活性氧代谢平衡。表 7表明, 齐穗后, 各基因
型水稻剑叶的 CAT活性均随叶片的衰老呈下降趋势,
但其活性指标值及下降幅度存在显著的基因型差
异。齐穗后不同生育时期 , 氮高效基因型水稻的
CAT 活性极显著大于氮低效基因型。就其平均值而
言, 水稻齐穗期、齐穗后 10、20、30、40 d 5个时
期, 迟熟中粳分别高 10.53%、14.50%、21.28%、
27.30%和 50.25%; 早熟晚粳分别高 10.21%、
650 作 物 学 报 第 36卷


表 6 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型的 POD活性
Table 6 POD activity of flag leaves in rice genotypes with different N use efficiencies (U g−1 FW min−1)
基因型
Genotype
齐穗期
Full heading
齐穗后 10 d
10 days after
full heading
齐穗后 20 d
20 days after
full heading
齐穗后 30 d
30 days after
full heading
齐穗后 40 d
40 days after
full heading
农垦 57 Nongken 57 386.41 Df 484.04 Df 438.69 Df 401.91 Ef 414.27 Ef
武农早 Wunongzao 389.01 De 486.64 De 441.29 De 404.51 Ee 416.87 Ee
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 393.38 Cd 490.01 Cd 445.66 Cd 408.88 Dd 420.24 Dd
9优 418 9 you 418 431.21 Aa 538.89 Aa 492.93 Bc 454.28 Cc 470.17 Cc
武育粳 3号 Wuyujing 3 426.11 Bc 531.79 Bc 497.83 Aa 458.18 Bb 475.07 Bb
迟熟中粳
Late matur-
ing medium
japonica rice
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 428.33 Bb 534.01 Bb 495.05 ABb 461.50 Aa 479.29 Aa


镇稻 196 Zhendao 196 389.26 Df 486.89 Df 441.54 De 404.76 Ce 417.12 Ef
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 394.28 Cd 492.91 Cd 446.56 Cc 405.78 Cde 422.34 Dd
氮低效型
NIE
T1-56 391.57 CDe 489.20 De 443.85 Dd 407.07 Cd 419.43 Ee
86优 8号 86 you 8 430.75 Bb 539.43 Bb 492.47 Bb 453.82 Bb 460.71 Cc
武粳 15 Wujing 15 439.39 Aa 549.07 Aa 506.11 Aa 470.46 Aa 489.35 Aa
早熟晚粳
Early matur-
ing late ja-
ponica rice
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 428.22 Bc 536.90 Bc 490.94 Bb 451.29 Bc 468.18 Bb
标以不同大、小写字母的数值间分别具 1%和 5%显著差异。缩写同表 2。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respec-
tively. Abbreviations as in Table 2.

表 7 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型的 CAT活性
Table 7 CAT activity of flag leaves in rice genotypes with different N use efficiencies (U g−1 FW min−1)
基因型
Genotype
齐穗期
Full heading
齐穗后 10 d
10 days after
full heading
齐穗后 20 d
20 days after
full heading
齐穗后 30 d
30 days after
full heading
齐穗后 40 d
40 days after
full heading
农垦 57 Nongken 57 679.30 Ff 579.51 Ff 458.38 Ff 340.76 Ff 198.78 Ff
武农早 Wunongzao 683.92 Ee 585.32 Ee 477.68 Dd 357.67 Dd 214.26 Dd
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 696.04 Dd 593.25 Dd 472.01 Ee 344.40 Ee 205.06 Ee
9优 418 9 you 418 765.48 Aa 679.16 Aa 575.32 Aa 433.65 Cc 300.93 Cc
武育粳 3号 Wuyujing 3 752.22 Cc 664.66 Cc 564.03 Cc 445.68 Bb 310.96 Bb
迟熟中粳
Late maturing
medium japo-
nica rice
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 758.49 Bb 669.15 Bb 568.36 Bb 448.14 Aa 316.83 Aa


镇稻 196 Zhendao 196 680.69 Ef 578.61 Ff 460.59 Ff 346.52 Ff 203.09 Ff
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 702.87 Cd 596.13 Dd 472.33 Ee 358.47 Ee 208.00 Ee
氮低效型
NIE
T1-56 697.44 De 590.76 Ee 479.41 Dd 361.21 Dd 210.52 Dd
86优 8号 86 you 8 761.59 Bb 678.07 Bb 571.64 Bb 435.18 Bb 303.74 Bb
武粳 15 Wujing 15 772.40 Aa 685.03 Aa 587.96 Aa 469.66 Aa 320.08 Aa
早熟晚粳
Early maturing
late japonica
rice
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 759.57 Bc 670.20 Cc 565.95 Cc 432.45 Cc 301.39 Cc
标以不同大、小写字母的数值间分别具 1%和 5%显著差异。缩写同表 2。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respec-
tively. Abbreviations as in Table 2.

15.17%、22.18%、25.43%和 48.84%。与氮低效基因
型相比, 氮高效基因型水稻剑叶的 CAT活性在叶片
衰老后期的优势更加明显。齐穗期到齐穗后 40 d, 氮
低效基因型水稻的CAT活性降幅要高于氮高效基因
型。其中迟熟中粳中氮低效基因型的降幅为 69.98%,
氮高效基因型为 59.19%, 早熟晚粳中氮低效降幅为
70.13%, 氮高效基因型为 59.67%。两种生育类型的
表现趋势一致。
2.3.4 MDA含量的差异 MDA是膜脂过氧化作
用的主要产物之一, 其含量是细胞膜脂过氧化作用
的重要指标。表 8表明 , 随生育后期水稻叶片的衰
老, 剑叶中 MDA含量逐渐增加。齐穗后不同生育时
期, 氮高效基因型水稻剑叶中的 MDA 含量均极显
著低于氮低效基因型。就其平均值而言, 水稻齐穗
第 4期 魏海燕等: 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型叶片衰老特性 651


期、齐穗后 10、20、30、40 d 5个时期, 迟熟中粳
分别低 21.37%、11.11%、15.89%、17.81%和 18.95%;
早熟晚粳分别低 25.87%、14.04%、19.67%、20.05%
和 18.81%。两种生育类型表现一致。
2.4 水稻叶片衰老特性与氮肥吸收利用效率的
相互关系
水稻剑叶的衰老生理性状不仅存在显著的基
因型差异 , 同时与水稻的氮肥利用效率也有着密
切的相互关系。表 9表明, 水稻的氮肥利用效率与
齐穗后剑叶的 SOD、POD、CAT 活性呈显著的正
相关 , 而与剑叶中 MDA 含量呈极显著负相关关
系。由此说明, 与氮低效基因型相比, 氮高效基因
型水稻剑叶中的 SOD、POD、CAT 具有较高活性,
更能及时清除活性氧自由基 , 有效阻止高浓度氧
的积累和膜脂的过氧化作用 , 从而使得其叶片的
衰老进程相对缓慢 , 在具有较长的光合功能期的
同时也增强了物质积累 , 促进了植株对氮素的吸
收和利用。

表 8 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型的 MDA含量
Table 8 MDA contents of flag leaves in rice genotypes with different N use efficiencies (μmol g−1 FW)
基因型
Genotype
齐穗期
Full heading
齐穗后 10 d
10 days after
full heading
齐穗后 20 d
20 days after
full heading
齐穗后 30 d
30 days after
full heading
齐穗后 40 d
40 days after
full heading
农垦 57 Nongken 57 23.44 Aa 40.98 Aa 56.94 Aa 69.83 Aa 80.92 Aa
武农早 Wunongzao 22.64 ABab 39.09 Bb 53.65 Bc 67.55 Bb 77.85 Cc
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 21.89 Bb 38.24 Bc 54.63 Bb 67.51 Bb 79.14 Bb
9优 418 9 you 418 16.87 Dd 34.44 De 44.97 Ef 57.99 Cc 67.10 Dd
武育粳 3号 Wuyujing 3 18.91 Cc 35.67 Cd 46.23 De 55.80 Dd 63.89 Ee
迟熟中粳
Late maturing
medium
japonica rice
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 17.67 Dd 35.06 CDde 47.77 Cd 54.61 De 61.84 Ff


镇稻 196 Zhendao 196 23.45 Aa 40.31 Aa 57.75 Aa 70.89 Aa 80.35 Aa
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 22.31 Ab 39.10 Ab 55.36 Bb 68.90 Bb 79.53 ABa
氮低效型
NIE
T1-56 22.33 Ab 39.83 Aab 54.14 Cc 66.67 Cc 78.36 Bb
86优 8号 86 you 8 16.80 BCcd 34.56 Bc 45.19 Ee 56.81 Dd 66.28 Dd
武粳 15 Wujing 15 16.19 Cd 33.38 Bd 42.44 Ff 51.26 Ee 59.56 Ee
早熟晚粳
Early maturing
late japonica
rice
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 17.49 Bc 34.55 Bc 46.72 Dd 57.00 Dd 67.58 Cc
标以不同大、小写字母的数值间分别具 1%和 5%显著差异。缩写同表 2。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respec-
tively. Abbreviations as in Table 2.

表 9 水稻剑叶衰老生理性状与氮素利用效率的相互关系
Table 9 Relationships between N use efficiency and physiological characteristics of flag leaf senescence
叶片衰老生理性状
Physiological properties of leaf senescence
齐穗期
Full
heading
齐穗后 10 d
10 days after
full heading
齐穗后 20 d
20 days after
full heading
齐穗后 30 d
30 days after
full heading
齐穗后 40 d
40 days after
full heading
SOD活性 Activity of SOD 0.97** 0.96** 0.96** 0.91** 0.94**
POD活性 Activity of POD 0.95** 0.96** 0.93** 0.92** 0.92**
CAT活性 Activity of CAT 0.96** 0.95** 0.94** 0.94** 0.92**
MDA含量 Content of MDA −0.94** −0.93** −0.91** −0.90** −0.90**
n = 11; r0.05 = 0.553; r0.01 = 0.684; *和**分别表示 5%和 1%显著水平。
*, **: significant at the 5% and 1% probability levels, respectively.

3 讨论
3.1 关于不同氮肥吸收利用效率水稻剑叶衰老
特性的分析
已有的研究表明[11-12], 生育后期水稻叶片早衰
存在品种间差异。本试验条件下, 不同氮肥利用效
率水稻基因型的衰老特性差异明显。其中, 齐穗后
氮高效基因型水稻剑叶中 SOD、POD、CAT活性不
仅显著高于氮低效基因型, 同时, 其活性随叶片衰
老而下降的幅度显著低于氮低效基因型; 与活性氧
清除酶活性相反, 氮高效基因型水稻叶片衰老过程
中的膜脂质过氧化产物 MDA 含量却显著低于氮低
652 作 物 学 报 第 36卷

效基因型。由此说明, 与氮低效基因型相比, 氮高效
基因型水稻剑叶中的活性氧清除酶系统能及时清除
活性氧自由基, 有效阻止高浓度氧的积累和膜脂过
氧化作用, 从而延缓叶片衰老。造成这一现象的原
因可能有二。一是不同氮肥利用效率水稻基因型衰
老过程中氮素调配与运转的差异[13-15]。王绍华等[16]
的研究表明, 水稻生长过程中, 当库向叶片强行征
调氮素时, 叶片自身缺氮, 活性氧防御酶活力下降,
MDA 含量提高, 叶片衰老加快。水稻齐穗后, 其主
要的生长库转向籽粒, 茎叶中的氮素也向籽粒中转
移。而据前文[17]的研究结果, 抽穗至成熟阶段, 尽
管氮高效基因型水稻茎叶中具有较高的氮素转移量
和转移率, 但其转移的氮对籽粒的贡献率显著低于
氮低效基因型, 同时氮高效基因型水稻剑叶具有更
高的含氮量。由此表明, 氮高效基因型水稻不仅在
抽穗前积累了大量的氮素, 以便于生殖生长阶段向
籽粒输送, 同时在抽穗以后, 其籽粒库所需的氮素
仍有相当一部分是依靠其生育后期相对较强的氮素
吸收与累积能力, 无须向叶片特别是剑叶强行征调
氮素, 从而使其剑叶衰老进程相对缓慢。二是根系
的衰老可引发和加剧叶片衰老[2]。前文已有的研究
表明[18], 抽穗至成熟阶段, 氮低效基因型水稻的根
系活力一直显著低于氮高效基因型, 因而有可能是
氮低效基因型水稻根系的早衰恶化了地上部的相关
性状, 加剧了剑叶的衰老。
3.2 关于提高水稻氮肥吸收利用效率的可能调
控途径
本文的研究表明, 水稻叶片的衰老与植株氮肥
的吸收利用密切相关, 延缓叶片衰老可提高植株的
氮肥吸收利用效率。因此, 生产上可适当通过调节
水稻衰老进程而达到提高氮肥利用效率的目的。如
采用激素与植物生长调节剂、营养元素和遗传改良
等多种延缓衰老的调节手段。其中可抑制水稻叶片
衰老的激素主要有细胞分裂素[19]、赤霉素类[20-22]等,
4PU-30[23-25]、粒粒饱[26]和烯效唑[27]等植物生长调节
剂的适期喷施, 也能提高水稻叶片中的叶绿素含量
和 SOD 活性, 减少 MDA 的积累和膜的透性, 延缓
叶片的衰老。除 N 素以外, 调节叶片衰老的营养元
素主要有 K、Ca 等[28-31], 其中以 Ca 元素的作用最
为显著。有关水稻抗衰老的遗传改良, 主要通过基
因工程[32-33]的方法。如付永彩[34]等将带有特异衰老
基因 SAG12启动子的 IPT 导入水稻, 并已证明此抑
制衰老的自我调节系统在部分转基因水稻中表达 ,
叶片衰老受到明显抑制。又如李双成等[35]等利用农
杆菌介导法, 将豌豆中特异表达、具有延缓衰老作
用的 PPF1 基因转入水稻, 也达到了延缓叶片衰老
的作用。综上所述, 近年来涉及水稻衰老的相关研
究无论是宏观领域还是微观领域均已深入开展, 如
果能在上述研究基础上将延缓水稻衰老与提高氮肥
利用率密切结合, 相信可探索出提高水稻氮肥吸收
利用效率的新途径。
4 结论
水稻的衰老特性与生育中后期氮素吸收与积
累、氮肥吸收利用效率密切相关, 是导致各基因型
水稻氮肥利用效率产生差异的原因之一。齐穗后 ,
氮高效基因型水稻剑叶中的 SOD、POD 和 CAT 活
性均显著高于氮低效基因型, 而膜脂过氧化产物丙
二醛(MDA)的含量显著低于氮低效基因型水稻。因
而其叶片衰老进程相对缓慢, 在维持较长光合功能
期的同时能增强物质积累, 促进植株对氮肥的吸收
和利用。
References
[1] Wei H-Y(魏海燕), Zhang H-C(张洪程), Ma Q(马群), Dai
Q-G(戴其根), Huo Z-Y(霍中洋), Xu K(许轲), Zhang Q(张庆),
Huang L-F(黄丽芬). Photosynthetic characteristics of flag leaf in
rice genotypes with different N use efficiencies. Acta Agron Sin
(作物学报), 2009, 35(12): 2243−2251 (in Chinese with English
abstract)
[2] Wang Y-R(王彦荣), Hua Z-T(华泽田), Chen W-F(陈温福), Dai
G-J(代贵金), Hao X-B(郝宪彬), Wang Y(王岩), Zhang Z-X(张
忠旭), Sui G-M(隋国民). Relation between root and leaf senes-
cence and their effects on grain-filling in japonica rice. Acta
Agron Sin (作物学报), 2003, 29(6): 892−898 (in Chinese with
English abstract)
[3] Zhu C(朱诚), Fu Y-P(傅亚萍), Sun Z-X(孙宗修). Relationship
between leaf senescence and activated oxygen metabolism in su-
per high yielding rice during flowering and grain formation stage.
Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2002, 16(4): 326−330 (in Chi-
nese with English abstract)
[4] Wu R-S(吴荣生), Jiao D-M(焦德茂), Li H-Z(李黄振), Yan
J-X(颜景秀), Tong H-Y(童红玉). Changes of superoxide anion
radicals and superoxide dismutase activity during senescence of
flag leaf in hybrid rice. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 1993,
7(1): 51−54 (in Chinese with English abstract)
[5] Wang X-Y(王向阳), Peng W-B(彭文博), Cui J-M(崔金梅), Zhao
H-J(赵会杰). Influence of organic acids, boron and zinc on active
oxygen metabolism and grain weight in wheat flag leaf. Sci Agric
Sin (中国农业科学), 1995, 28(1): 69−74 (in Chinese with Eng-
第 4期 魏海燕等: 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型叶片衰老特性 653


lish abstract)
[6] Hung K T, Kao C H. Hydrogen peroxide is necessary for abscisic
acid-induced senescence of rice leaves. J Plant Physiol, 2004,
161: 1347−1357
[7] Li Y-S(李奕松), Huang P-S(黄丕生), Huang Z-Q(黄仲青), Ding
Y-F(丁艳锋). Characteristics of photosynthesis and senescence
after heading stage in two-line indica hybrid rice. Chin J Rice Sci
(中国水稻科学), 2002, 16(2): 141−145 (in Chinese with English
abstract)
[8] Zhang X-Z(张宪政 ). Methods for Physiology Research in
Crops(作物生理研究法). Beijing: Agriculture Press, 1992. pp
140−142, l97−198 (in Chinese)
[9] Stelmach B. Qian J-Y(钱嘉渊) trans. Determination of Enzyme
(酶的测定方法). Beijing: China Light Industry Press, 1992. pp
186−194 (in Chinese)
[10] Zou Q(邹琦). Experimental Guidance for Plant Physiology (植物
生理学实验指导). Beijing: China Agriculture Press, 2000. pp
173−174 (in Chinese)
[11] Jiao D-M(焦德茂), Li X(李霞), Huang X-Q(黄雪清), Ji B-H(季
本华). The relationship among photoinhibition, photooxidation
and early aging at later developmental stages in different high
yield varieties. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2002, 35(5):
487−492 (in Chinese with English abstract)
[12] Murchie E H, Chen Y Z, Hubbart S, Peng S B, Horton P. Interac-
tions between senescence and leaf orientation determine in situ
patterns of photosynthesis and photoinhibition in field grown rice.
Plant Physiol, 1999, 119: 553−563
[13] Shen C-G(沈成国), Yu S-L(余松烈), Yu Z-W(于振文). Mono-
carpic Senescence and nitrogen redistribution. Plant Physiol
Commun (植物生理学通讯), 1998, 34(4): 288−296 (in Chinese)
[14] Mae T, Ohira K. The remobilization of nitrogen related to leaf
growth and senescence in rice plants (Oryza sativa L.). Plant Cell
Physiol, 1981, 22: 1067−1074
[15] Hortensteiner S, Feller U. Nitrogen metabolism and remobilization
during senescence. J Exp Bot, 2002, 53: 927−937
[16] Wang S-H(王绍华), Ji Z-J(吉志军), Liu S-H(刘胜环), Ding
Y-F(丁艳锋), Cao W-X(曹卫星). Relationships between balance
of nitrogen supply-demand and nitrogen translocation and senes-
cence of leaves at different positions of rice. Sci Agric Sin (中国
农业科学), 2003, 36(11): 1261−1265 (in Chinese with English
abstract)
[17] Wei H-Y(魏海燕), Zhang H-C(张洪程), Hang J(杭杰), Dai
Q-G(戴其根), Huo Z-Y(霍中洋), Xu K(许轲), Zhang S-F(张胜
飞), Ma Q(马群), Zhang Q(张庆), Zhang J(张军). Characteristics
of N accumulation and translocation in rice genotypes with dif-
ferent N use efficiencies. Acta Agron Sin (作物学报), 2008,
34(1): 119−125 (in Chinese with English abstract)
[18] Wei H-Y(魏海燕), Zhang H-C(张洪程), Zhang S-F(张胜飞),
Hang J(杭杰), Dai Q-G(戴其根), Huo Z-Y(霍中洋), Xu K(许轲),
Ma Q(马群), Zhang Q(张庆), Liu Y-Y(刘艳阳). Root morpho-
logical and physiological characteristics in rice genotypes with
different N use efficiencies. Acta Agron Sin (作物学报), 2008,
34(3): 429−436 (in Chinese with English abstract)
[19] Wang S-G(王三根). Roles of cytokinin on stress-resistance and
delaying senescence in plants. Chin Bull Bot (植物学通报), 2000,
17(2): 121−126 (in Chinese with English abstract)
[20] Yang A-Z(杨安中 ), Huang Y-D(黄义德 ). The effect of
6-benzyladenine spray on the early-senescence prevention and
yield increase of dry-cultivated rice. J Nanjing Agric Univ (南京
农业大学学报), 2001, 24(2): 12−15 (in Chinese with English
abstract)
[21] Zhang W-X(张文学), Peng C-R(彭春瑞), Sun G(孙刚), Zhang
F-Q(张福群), Hu S-X(胡水秀). Effect of different external phy-
tohormones on leaves senescence in late growth period of
late-season rice. Acta Agric Jiangxi (江西农业学报), 2007, 19(2):
11−13 (in Chinese with English abstract)
[22] Zeng F-H(曾富华), Luo Z-M(罗泽民). The effects of gibberellic
acid (GA3) on the factors scavenging active oxygens in the flag
leaves of hybrid rice during the later growth stages. Acta Agron
Sin (作物学报), 1994, 20(3): 347−351 (in Chinese with English
abstract)
[23] Zhu C(朱诚), Zeng G-W(曾广文). Effect of 4PU-30 on leaf se-
nescence and active oxygen metabolism in rice. J Zhejiang Univ
(Agric & Life Sci) (浙江大学学报·农业与生命科学版), 2000,
26(5): 483−488 (in Chinese with English abstract)
[24] Tang R-S(汤日圣), Mei C-S(梅传生), Wu G-N(吴光南). The
physiological basis of 4PU-30 in delaying leaf senescence in rice.
Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 1996, 10(1): 23−28 (in Chinese
with English abstract)
[25] Tang R-S(汤日圣), Liu X-Z(刘晓忠), Chen Y-F(陈以峰), Wu
G-N(吴光南). Effect of 4PU-30 on delaying senescence of hy-
brid rice leaves. Acta Agron Sin (作物学报), 1998, 24(2):
231−236 (in Chinese with English abstract)
[26] Wang X(王熹), Tao L-X(陶龙兴), Huang X-L(黄效林), Yu
M-Y(俞美玉). The delay function on senescence of lilibao during
rice grain filling stage. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2000,
14(4): 253−255 (in Chinese with English abstract)
[27] Li Y-Y( 玥李 莹). Effect of S3307 on rice leaves senescence and
yield. J Shengyang Norm Univ (Nat Sci)(沈阳师范学院学报·自
然科学版), 2002, 20(1): 42−45 (in Chinese with English ab-
stract)
[28] Ye C-S(叶春升), Luo Q-X(罗奇祥), Li Z-Z(李祖章), Xie J-S(谢
金水), Long Q-L(龙丘陵), Li J-G(李建国), Wei L-G(魏林根).
Application of different potassium fertilizer varieties in prevent-
ing early senescence of rice. Acta Agric Jiangxi (江西农业学报),
2005, 17(4): 15−20 (in Chinese with English abstract)
[29] Zheng B-S(郑炳松), Jiang D-A(蒋德安), Weng X-Y(翁晓燕),
Lu Q(陆庆), Xi H-F(奚海福). Effects of potassium on the con-
tents and activities of Rubisco, Rubisco activase and photosyn-
thetic rate in rice leaf. J Zhejiang Univ (Agric & Life Sci) (浙江
大学学报·农业与生命科学版), 2001, 27(5): 189−191 (in Chi-
nese with English abstract)
654 作 物 学 报 第 36卷

[30] Huang Y, Chen C T, Kao C H. Senescence of rice leaves: XXIV.
Involvement of calcium and calmodulin in the regulation of se-
nescence. Plant Cell Physiol, 1990, 31: 1015−1020
[31] Song S-Q(宋松泉), Fu J-R(傅家瑞). Effect of Ca on leaf senes-
cence at late stage and grain yield in hybrid rice Ca. Acta Sci Nat
Univ Sunyatseni (Nat Sci Edn) (中山大学学报·自然科学版),
1996, 35(4): 70−74 (in Chinese with English abstract)
[32] Cao M-L(曹孟良). Establishment of efficient Agrobacterium
mediated transformation of rice. J Hunan Agric Univ (湖南农业
大学学报), 1999, 25(5): 349−356 (in Chinese with English ab-
stract)
[33] Lin Y-J(林拥军), Cao M-L(曹孟良), Xu C-G(徐才国), Chen
H(陈浩), Wei J(魏君), Zhang Q-F(张启发). Cultivating rice with
delaying leaf-senescence by PSAG12-IPT gene transformation. Acta
Bot Sin (植物学报), 2002, 44(11): 1333−1338 (in English with
Chinese abstract)
[34] Fu Y-C(付永彩), Ding Y-Y(丁月云), Liu X-F(刘新仿), Sun
C-Q(孙传清), Cao S-Y(曹守云), Wang D-J(王东江), He S-J(何
锶洁), Wang X-K(王象坤), Li L-C(李良材), Tian W-Z(田文忠).
Transformation of a senescence-inhibition chimeric gene in rice.
Chin Sci Bull (科学通报), 1998, 43(18): 1963−1967 (in Chinese)
[35] Li S-C(李双成), Zhang Y(张玉), Wang S-Q(王世全), Yin
F-Q(尹福强), Zou L-P(邹良平), Li P(李平). Preliminary study
on introducing of leaf senescence-delaying gene PPF1 into rice.
Acta Agron Sin (作物学报), 2005, 31(8): 1014−1020 (in Chinese
with English abstract)