全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 1310−1317 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2010CB129504)，国家科技支撑计划项目(2009BADA2B01, 2006BAD13B01)和国家高技术
研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z158, 2006AA100101)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 李自超, E -mail: lizichao@cau.edu.cn; Tel: 010-62731414
第一作者联系方式: E-mail: ygx771201@126.com
Received(收稿日期): 2010-01-08; Accepted(接受日期): 2010-04-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01310
利用 4个姊妹近等基因系群体定位水稻粒重和粒形 QTL
姚国新 1,2 李金杰 1 张 强 1,3 胡广隆 1 陈 超 1 汤 波 1 张洪亮 1
李自超 1,*
1 中国农业大学农业部作物基因组与遗传改良重点实验室 / 北京市作物遗传改良重点实验室, 北京 100193; 2 孝感学院生命科学技
术学院, 湖北孝感 432100; 3吉林省农业科学院水稻研究所, 吉林公主岭 136100
摘 要: 粒重是决定水稻产量的三要素之一。利用世界上粒重最大的品种之一 SLG-1(供体亲本)与小粒品种日本晴
(Nipponbare, 轮回亲本)杂交, 在各回交世代选择粒重较大单株与日本晴回交, 构建水稻粒重和粒形的姊妹近等基因系
(SNILs)。对获得的 73株 BC4F1单株进行粒重频率分布统计, 选择粒重频率分布在 4个峰值处的代表性单株, 自交获得
4个 BC4F2 SNILs群体。利用 BSA法(分离群体分组混合分析法), 从均匀分布在水稻染色体上的 1 513对 SSR标记中筛
选出与粒重和粒形相关的多态性标记 19对, 以 LOD≥2.5作为选择阈值, 对粒重、粒长、粒宽和粒厚进行 QTL扫描, 共
检测到 6个区域的 12个 QTL, 贡献率从 7.22%到 53.38%。这些 QTL所在区域包含已克隆的粒长 GS3和粒宽 GW2, 也
包含没有精细定位的第 2染色体的RM6318~RM1367、第 3染色体的RM5477~RM6417和第 6染色体的RM3370~RM1161
等 3个区域控制粒重和粒形的 5个 QTL。其中第 3染色体上 RM5477~RM6417区间存在粒形贡献率较大的新的 QTL。
构建含有这些粒重 QTL的姊妹近等基因系, 为进一步精细定位或克隆新的粒重或粒形 QTL奠定了基础。
关键词: 水稻; 姊妹近等基因系; 粒重; 粒形; QTL
Mapping QTLs for Grain Weight and Shape Using Four Sister Near Isogenic
Lines in Rice (Oryza sativa L.)
YAO Guo-Xin1,2, LI Jin-Jie1, ZHANG Qiang1,3, HU Guang-Long1, CHEN Chao1, TANG Bo1, ZHANG
Hong-Liang1, and LI Zi-Chao1,*
1 Key Laboratory of Crop Genomics and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture / Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement,
China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2 School of Life Science and Technology, Xiaogan University, Xiaogan 432100, China; 3 Rice
Research Institute, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling 136100, China
Abstract: Grain weight (GW) is one of the major determinants of cereal yield. To map quantitative trait loci (QTLs) for GW and
grain shape in rice (Oryza sativa L.), a small GW variety Nipponbare was crossed with SLG-1, which was one of the largest GW
varieties in the world. In the progenies, large GW plants were selected to backcross with Nipponbare for several rounds. In the
BC4F1 population with 73 plants, the distribution of GW appeared in four peaks. A single plant at each peak was selected to de-
velop a sister near-isogenic line (SNIL) population. Based on bulked segregant analysis, 19 polymorphic markers related to GW
and grain shape were screened out from the total 1513 SSR makers distributing on 12 chromosomes. Using the 19 SSR markers,
QTLs for GW, grain length (GL), seed width (SW), and grain thickness (GT) were identified in the four SNIL populations inde-
pendently. A total of 12 QTLs were located in six regions on chromosomes 2, 3, 6, and 8, including genes GS3 and GW2 that have
been clone already. These QTLs explained phenotypic variation ranging from 7.22% to 53.38%. Five QTLs between RM6318 and
RM1367 on chromosome 2, between RM5477 and RM6417 on chromosome 3, and between RM3370 and RM1161 on chromo-
some 6 have not been fine-mapped yet. Among them, qGL3-1 is a novel locus with GL contribution as high as 11.41–21.27%.
These results and the SNILs constructed in this study provide a basis for the fine mapping and gene cloning of novel locus associ-
ated with rice GW and grain shape.
Keywords: Rice (Oriza sativa L.); Sister near-isogenic lines; Grain weight; Grain shape; QTL
第 8期 姚国新等: 利用 4个姊妹近等基因系群体定位水稻粒重和粒形 QTL 1311


随着世界人口的不断增长, 人类对谷物的需求
将进一步加大, 据预测到 2025 年, 世界人口将由现
在的 64亿激增到 89亿[1], 而粮食产量必须比现在增
产 50%以上, 才能满足迅速增长的人口的需求[2]。水
稻是最重要的粮食作物之一, 全球约有 60%的人口
以大米为主食, 因此增加水稻产量对世界, 尤其对
我国粮食安全至关重要。
粒重、穗数和每穗粒数是决定水稻产量的三大
要素, 粒重由粒长、粒宽和粒厚决定, 它们都是多基
因控制的数量性状。近 20年来, 利用 RFLP、RAPD、
AFLP、SSR等分子标记定位了许多控制粒重和粒形
的 QTL 或基因, 截至 2009 年, 根据网站 Gramene
(http://www.gramene.org/)公布的数据整理, 已有 268
个控制粒重的QTL被定位, 在水稻全部的 12条染色
体上均有分布。目前仅克隆了 GS3、GW2 和 qSW5
三个基因。Fan 等[3]将控制粒长的 GS3 定位在第 3
染色体着丝粒附近并予以克隆, 该等位基因在 Fan
等检测的所有长粒品种中均存在, 是控制水稻粒长
的关键基因; 粒宽 GW2被 Song等[4]定位于第 2号染
色体上, 该基因具有泛素连接酶 E3 的功能; Sho-
mura 等[5]将控制另一个粒宽的 qSW5 定位在第 5 号
染色体上, 其等位基因编码区有 1.2 kb 的缺失, 该
基因与水稻的起源演化有重要关系。被精细定位的
QTL有GW8.1和GW9.1。Xie等[6-7]利用Hwaseongbyeo
和 Oryza rufipogon (IRGC 105491)构建回交群体, 将
两个粒重 QTL 分别精细定位在第 8 染色体的 306.4
kb区域和第 9染色体的 37.4 kb区域。
其他多数已报道的QTL有待进一步验证和精细
定位, 这些 QTL 对粒重和粒形的效应值通常较小,
进一步研究需要群体具有稳定一致的遗传背景, 构
建粒重 NILs(近等基因系)可能是解决这一问题的有
效方法。此外, 以往的粒重和粒形 QTL定位群体多
是 F2 或单个 RIL(重组自交系), 构建群体的亲本以
珍籼 97、明恢 63、密阳 46、特青、武育粳 2 号和
IR64 等几个为主, 涵盖大粒种质资源不够全面。由
于不同粒重的亲本含有控制粒重的不同 QTL或基因,
定位群体不一样, QTL的数目也不一样, 例如在第 2
染色体上 20~40 cM处, 报道的 QTL很少, 但 Song
等[4]利用 WY3作为亲本, 在这个区域成功克隆了控
制粒宽的 GW2。因此, 继续开展新亲本的粒重和粒
形定位研究, 发掘新的粒重和粒形 QTL或基因是有
必要的。本研究利用目前世界上粒重最大的品种之
一, SLG-1[8](千粒重 58.8 g), 与小粒品种日本晴(千
粒重 22.3 g)杂交, 在各世代选择粒重较大的单株与
轮回亲本回交, 构建 4 个含有不同 QTL的 BC4F2粒
重单一性状的姊妹近等基因系(sister near-isogenic
lines, SNILs)群体, 定位粒重及粒形 QTL, 验证不同
QTL 间的互作效应, 为进一步克隆和分析粒形 QTL
功能奠定基础。把单个亲本控制同一性状的不同
QTL通过不断回交分离到若干个构建的NILs中, 这
些 NILs 除了含有供体亲本的 QTL 位点外, 其他均
为轮回亲本背景, 各系间其他性状基本相同, 我们
把这些近等基因系称为这一性状的 SNILs。SNILs
能迅速分离 QTL 位点, 充分利用亲本资源, 方便研
究各 QTL间的互作关系, 在研究复杂数量性状的基
因发掘和功能研究中具有重要价值。
1 材料与方法
1.1 实验材料
供体大粒亲本 SLG-1是国外引进种质(图 1), 粒
长 13.21 mm, 粒宽 3.44 mm, 粒厚 2.72 mm, 千粒重
58.8 g。轮回亲本日本晴(Nipponbare), 粒长 6.83 mm,
粒宽 3.04 mm, 粒厚 2.24 mm, 千粒重 22.3 g。回交
过程中, 不同世代分别挑选粒重大于日本晴的若干
单株作为回交亲本, 与日本晴回交至 BC3F1和 BC4F1,
将各杂交和回交世代分别种植于中国农业大学北京
上庄实验站 (39°N, 116°E)和海南三亚南滨实验站
(18°N, 109°E), 株行距 13.3 cm×23.3 cm, 按常规方
法种植与管理。



图 1 双亲表型
Fig.1 Phenotype of parents
左边为大粒亲本 SLG-1, 右边为小粒亲本日本晴, 标尺大小为 10 mm。
Left: large grain parent SLG-1, right: small grain parent Nipponbare.
Scale bare is 10 mm

1.2 表型鉴定与测量
群体植株成熟后, 分单株收种。每个单株准确
记数 500粒饱满种子并称重, 进行 2次重复, 取平均
1312 作 物 学 报 第 36卷

值并乘以 2, 作为该单株的千粒重; 选择 5粒饱满的
种子, 用游标卡尺测量粒长、粒宽和粒厚, 平均值作
为粒形的表型值。
1.3 SSR标记、构建 BSA池和标记筛选
DNA提取主要参考Murray和 Thompson[9]方法,
并略有改动。参照 McCouch 等 [10-13]公布的序列 ,
1 513对 SSR标记均匀分布于水稻整个染色体组(平
均标记间距 1.1 cM)。参照 Fan等[3]和 Song等[4]提交
在网站 NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)上的序
列信息自行设计GW2P、GS3P和 Indel标记GS09, 由
上海生工生物工程技术服务有限公司合成所有标记。
参照 Zhang等[14]的方法构建 BSA池的方法, 在
分离的各个群体中选择粒重、粒长、粒宽和粒厚的
极大值与极小值各 5 株, 构建粒重和粒形筛选连锁
标记的高低池。分别对 12 条染色体上均匀分布的
1 513对 SSR标记筛选, 如果出现高低池带型不一样
且能与亲本带型相一致的标记, 该标记很可能与粒
重或粒形 QTL相关。PCR扩增程序、凝胶电泳和银
染均参照 Panaud等[15]的方法。
1.4 QTL定位和分析
BSA 池中筛选出的多态性标记在 4 个 BC4F2群
体的 DNA中扩增、染色和读带。标记带型与大粒亲
本 SLG-1一致, 记为 A, 与日本晴一致, 记为 B, 杂
合记为 H, 按要求录入 4 个 BC4F2群体的标记带型,
利用 Mapmaker3.0[16]进行标记连锁作图, 以 Group
命令分组, Kosambi 方法计算遗传距离。采用 QTL
Mapper V2.0[17]扫描 QTL, 以 LOD 值 2.5 作为 QTL
存在的阈值 , 同时计算加性和显性效应。采用
McCouch等[18]方法命名 QTL, 采用 Liu等[19]绘图方
法在 Microsoft Excel 2007中完成连锁遗传图。
2 结果与分析
2.1 BC3F1和 BC4F1粒重频率分布
通过杂交和选择单株回交, 分别获得 30株 BC3F1
和 73 株 BC4F1, 考种后, 两个世代粒重的频率分布
如图 2所示。BC3F1单株的粒重峰值主要集中在 27 g
和 31 g, 而 BC4F1单株粒重峰值主要集中在 28、30、
33和 38 g。可能是回交过程中 QTL被分离到不同株
系中, 回交代数越高, 株系中含有的 QTL数目越少,
所以 BC4F1粒重的峰值分布更加分散一些。
选择 BC4F1 粒重频率分布峰值处的 4 个单株
HT034 (28.3 g)、HT045 (30.1 g)、HT013 (33.3 g )和
HT071 (38.1 g), 于海南三亚南滨农场分别种植成
200株左右的群体 YD010、YD011、YD012和 YD013,
考察 4个 BC4F2群体各单株成熟后的千粒重、粒长、
粒宽和粒厚, 作为 QTL定位的表型数据(表 1)。
2.2 BSA标记筛选和 QTL定位
从 1 513对 SSR标记中筛选到亲本间有多态性
的标记 123 对, 占 8.13%。参照 McCouch等[10]连锁
群, 将多态性标记作图排列(图 3)。BSA构建高低池
入选单株的表型列于表 1。在 BSA 高低池中有差异
且与粒重和粒形相关的标记共筛选到 19对, 分别位
于第 2、第 3、第 6和第 8染色体上。对 4个 BC4F2
群体分别进行粒重和粒形 QTL定位, 共检测出 6个



图 2 BC3F1和 BC4F1群体粒重频率分布
Fig. 2 Frequency distribution of grain weight measured in BC3F1 and BC4F1
第 8期 姚国新等: 利用 4个姊妹近等基因系群体定位水稻粒重和粒形 QTL 1313




图 3 粒形基因和粒重 QTL在连锁遗传图上分布
Fig. 3 Distribution of QTLs for grain shape genes and grain weight on genetic linkage map
QTLs分布区域上方的数字表示已定位的 QTL数目。
Number above the bars indicate the amounts of QTL located.
1314 作 物 学 报 第 36卷

表 1 4个 BC4F2群体及 BSA池的粒重和粒形单株表型
Table 1 Phenotype of grain weight and grain shape of four BC4F2 populations and BSA pools
高池表型 Phenotype of high pool 低池表型 Phenotype of low pool 群体
Popula-
tion
株数
Number
of plants
F1粒重
GW of F1
(g)
表型
Phenotype 1 2 3 4 5
平均
Average 1 2 3 4 5
平均
Average
YD010 198 28.3 GW(g) 38.92 39.20 39.64 39.72 39.46 39.39 21.80 21.42 21.54 22.92 23.14 22.16
GL(mm) 9.22 9.20 9.24 9.42 9.54 9.32 7.82 7.90 7.80 7.84 8.02 7.88
SW(mm) 4.14 4.16 4.10 4.12 4.20 4.14 3.02 3.00 3.02 3.04 3.14 3.04
GT(mm) 2.72 2.74 2.76 2.70 2.82 2.75 2.12 2.12 2.24 2.28 2.26 2.20

YD011 207 30.1 GW(g) 41.80 42.62 43.34 41.96 43.44 42.63 25.62 22.46 22.50 25.54 25.68 23.96
GL(mm) 9.34 9.28 9.28 9.38 9.26 9.31 7.52 7.94 7.90 7.90 7.92 7.84
SW(mm) 4.00 4.00 4.00 4.06 4.02 4.02 3.22 3.20 3.12 3.28 3.32 3.23
GT(mm) 2.68 2.68 2.74 2.70 2.76 2.71 2.22 2.14 2.24 2.18 2.14 2.18

YD012 189 33.3 GW(g) 50.74 49.42 50.60 50.82 49.66 50.25 25.82 23.34 25.90 27.56 27.72 26.07
GL(mm) 11.52 11.54 11.70 11.72 11.64 11.62 8.02 8.12 8.24 8.26 8.24 8.18
SW(mm) 4.04 4.02 4.02 4.16 4.14 4.08 3.42 3.12 3.30 3.32 3.40 3.31
GT(mm) 2.86 2.84 2.84 2.86 2.92 2.86 2.20 2.24 2.26 2.30 2.32 2.26

YD013 196 38.1 GW(g) 53.92 52.80 54.36 54.12 53.42 53.72 24.00 24.04 23.42 25.36 24.88 24.34
GL(mm) 11.62 11.72 12.00 11.14 11.96 11.69 8.02 8.12 8.34 8.26 8.30 8.21
SW(mm) 4.02 4.14 4.06 4.12 4.20 4.11 3.08 3.30 3.36 3.24 3.26 3.25
GT(mm) 2.82 2.78 2.76 2.76 2.78 2.78 2.00 2.24 2.26 2.24 2.14 2.18
GW: 粒重(千粒重); GL: 粒长; SW: 粒宽; GT: 粒厚。
GW: grain weight (1000-grain weigh); GL: grain length; SW: seed width; GT: grain thickness.

区域的 12个 QTL (表 2), 包含了目前还没有被前人
精细定位的 3个区域内的 5个 QTL及已克隆的粒宽
基因 GW2和粒长基因 GS3, 没有检测到第 5和 9染
色体上的粒重和粒形 QTL。
在第 2 染色体的 RM3188~RM6378 区域内, 检
测到控制粒重(qGW2-1)、粒长(qGL2-1)、粒宽(qSW2-
1)和粒厚 qGT2-1的 4个 QTL; 在 RM6318~RM1367
区域内检测到控制粒宽基因座 qSW2-2。第 3染色体
的 RM5477~RM6417区域内检测到控制粒重(qGW3-
1)、粒长(qGL3-1)和粒厚(qGT3-1)的 3个QTL; GS09~
RM6283 区域内, 检测到控制粒重(qGW3-2)和粒长
(qGL3-2)的 2个 QTL。第 6染色体 RM3370~RM1161
区域内检测到粒重基因座(qGW6-1), 第 8 染色体的
RM7556~RM5484 区间内, 检测到控制粒长基因座
(qGL8-1), 在 YD010 群体中 , 对粒长的贡献率为
7.22%, 来源于小粒亲本的 QTL有增加粒长的效应。
在检测到的 QTL中, 第 3 染色体 RM5477~RM6417
区域存在对粒重和粒形影响较大的 QTL, 在检测到
的两个群体中均表现出 30%以上的高贡献率, 此外,
RM5477~RM6417 区域也在两个群体中检测到对
GL贡献率均高于 10%的 QTL。
2.3 GW2 和 GS3 的等位基因在近等基因系中突
变位点的分析
GW2[4]和 GS3[3]两个基因在其编码区均发生了
终止密码子突变, 造成基因功能丢失, 根据 Song 等[4]
和 Fan等[3]在 NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)上
提交的基因序列, 在GW2和GS3等位基因突变位点
附近位置上设计引物(表 3), 对亲本 SLG-1 和含有
qGW2-1 和 qGW3-2 的近等基因系基因组扩增并测序,
与 NCBI 网站上的日本晴序列比对, 结果与报道的
序列变异一致。在 SLG-1 和 qGW2-1的近等基因系
中, 对应 GW2 的第 4 个外显子(ORF 的 316 bp 处)
内有一个 A 缺失, 造成转录的提前终止; 对应 GS3
的第 2个外显子末端(ORF的 170 bp处)TGC突变为
终止密码子 TGA, 也造成了转录的提前终止。这两
个位点很可能与已经克隆的基因相同或等位。
3 讨论
3.1 与已定位的粒重和粒形 QTL比较
截至 2009 年, 根据 Gramene 网站(http://www.
gramene.org/)数据, 已定位粒重QTL 268个, 经过整
理, 将 QTL在染色体上分布集中的区域绘于图 3中。
这些区域集中了 72.02% (193 个)的 QTL, 其中第 3
第 8期 姚国新等: 利用 4个姊妹近等基因系群体定位水稻粒重和粒形 QTL 1315


表 2 粒重和粒形 QTL定位结果
Table 2 Mapping results of grain weight and grain shape QTLs
标记区间
Marker interval
染色体
Chromosome
QTL 表型
Phenotype
群体
Population
LOD P值
P-value
加性效应
Additive effect
显性效应
Dominance effect
R2
(%)
RM3188–RM6378 2 qGW2-1 GW YD011 5.14 <10−4 1.84 0.16 12.34
qGL2-1 GL YD011 5.41 <10−4 0.16 –0.02 11.59
qSW2-1 SW YD011 12.27 <10−4 0.13 0.05 25.84
qGT2-1 GT YD011 8.57 <10−4 0.07 0.02 18.84
RM6318–RM1367 2 qSW2-2 SW YD011 2.61 2.4×10−3 –0.07 0.02 6.81
RM5477–RM6417 3 qGW3-1 GW YD010 4.33 <10−4 1.78 0.68 9.96
YDO11 3.42 4×10−4 1.50 0.22 7.95
YD012 5.79 <10−4 3.25 0.77 13.42
qGL3-1 GL YD010 9.87 <10−4 0.20 0.07 21.27
YD011 4.97 <10−4 0.11 0.02 11.41
qGT3-1 GT YD010 2.50 3.4×10−3 0.04 –0.01 5.80
GS09–RM6283 3 qGW3-2 GW YD012 9.13 <10−4 4.23 0.62 20.33
YD013 13.63 <10−4 5.29 0.43 32.29
qGL3-2 GL YD012 20.20 <10−4 0.80 0.18 39.53
YD013 26.68 <10−4 0.90 0.06 53.38
RM3370–RM1161 6 qGW6-1 GW YD011 2.64 <10−4 –0.88 1.42 6.17
RM7556–RM5485 8 qGL8-1 GL YD010 3.28 8×10−4 –0.11 –0.06 7.22
GW: 粒重(千粒重); GL: 粒长; SW: 粒宽; GT: 粒厚。
GW: grain weight (1000-grain weigh); GL: grain length; SW: seed width; GT: grain thickness.

表 3 GW2和 GS3等位基因突变点的扩增引物
Table 3 Amplification primers of mutant allelic gene of GW2 and GS3
引物
Primer
扩增位点
Location
上游序列
Upstream sequence (5′–3′)
下游序列
Downstream sequence (5′–3′)
长度
Length (bp)
GW2P qGW2-1 TACTACCCAAGTCTTAACCGATC TCCGATGAACAGCATTCAGTTTC 739
GS3P qGW3-2 AGCAAGTTGAACTGATGATCC TGCTTATAGCTCGAAGACCTG 530

染色体上的QTL数目占 20.15% (54个), 主要集中在
已克隆的 GS3 附近(38 个), 在第 4 和第 7 染色体上
QTL数目较少且没有集中出现的区域。这些 QTL大
多是用 F2、RILs (重组自交系)等群体定位的, 遗传
背景比较复杂, 可能存在一些假阳性的 QTL位点。
本研究中用 4 个 BC4F2群体共定位了 6 个区域
内的 12 个 QTL, 绝大部分位于已定位的粒重 QTL
集中区域。检测到控制粒重的 4个 QTL中, qGW3-2
与报道的 GS3 很可能是等位基因 , 贡献率最高达
32.29%, 该 QTL 主要是通过控制粒长来影响粒重,
对粒长的贡献率最高可达 53.38%, 与 Fan 等[3]报道
仅控制粒长的QTL相同。另一个控制粒重的 qGW2-1
包含已报道的 GW2, 该位点也同时控制粒长、粒宽
和粒厚 3 个性状, 与 Song 等[4]报道仅控制粒宽的
QTL 有一定差异, 在 RM6318~RM1367 区域内除了
GW2 外 , 是否还有控制粒形的新位点存在 , 或是
GW2 的新等位基因 , 有待进一步验证。来源于
SLG-1 的 qGL8.1 对粒长具有负效应, 与 Xie 等[6]报
道的 qGW8.1具有相同的效应, 可能为同一位点。另
外, 位于第 2 染色体 RM6318~RM1367 和第 6 染色
体 RM3370~RM1161 的 2 个区域控制粒重和粒形的
QTL均处于前人 QTL报道集中的区域, 精细位置均
未报道。qGL3-1 在 YD010 群体中对粒长贡献率达
到 21.27%, 是效应较大的粒长 QTL。
本实验检测到的 QTL未覆盖第 1、第 5、第 9、
第 10和第 12染色体上已定位的粒重QTL集中区域,
可能是亲本 SLG-1 未包含全部粒重 QTL, 也可能是
双亲多态性差异较小(仅为 8.31%)造成部分 QTL 被
漏检或者是在前人研究中存在部分虚假的 QTL。但
同时 Song等[4]和本实验分别在第 2和第 3染色体粒
重 QTL 很少的区域 , 定位到了稳定表现的 QTL
(GW2和 qGW3-1), 说明前人定位的热点区域之外也
1316 作 物 学 报 第 36卷

有真实的 QTL存在。
3.2 ILs(渗入系)或 NILs 是系统发掘复杂数量性
状功能基因的有效平台
数量性状是由少数主效基因加多个微效基因或
仅由多个微效基因控制, 各个基因的效应值相对较
小, 环境等其他非遗传因素对性状的表型可能造成
较大影响, 使图位克隆变得困难。
构建特殊群体, 使目标性状处于比较一致的遗
传背景下, 能够减少非遗传因素造成的影响, 例如
在同一时期抽穗会减少气候对产量性状的影响, 使
目标性状的表型更准确, 方便基因特别是微效基因
的图位克隆。自 Aplert等[20]和 Frary等[21]利用 NILs
通过图位克隆的方法成功克隆出控制番茄果实大小
的 fw2.2以来, 玉米的 Tga1[22-23]和 qHO6[24], 小麦的
VRN1[25]和 VRN2[26], 以及在水稻 Hd1[27]、Hd6[28]、
Hd3a[29]、GS3[3]、GW2[4]、qGW5[5]、Gn1[30]、SKC1[31]、
S5[32]、EP[33]和 PROG1[34-35]等都是利用构建 NILs成
功克隆出来的基因。
然而, 这些 QTL和基因几乎都是在不同的定位
群体和遗传背景下获得的, 在不同的遗传群体或背
景下研究各个基因的相互作用机制相当困难。如果
能够建立一套由不同供体亲本和同一轮回亲本构建
的包含各种性状或基因的 ILs或 NILs群体, 以及同
一供体亲本选择单一复杂性状与轮回亲本构建包含
系列 QTL的 SNILs群体, 将会加速基因的发掘和功
能研究进程。前者可以有效弥补单一亲本 QTL位点
涵盖不够全面以及亲本间多态性低的问题, 后者可
以有效地将各个 QTL 位点分开, 分别研究, 相互验
证, 充分利用供体亲本资源, 对水稻的基因发掘、功
能研究将是巨大的推进。基于以上设想, 我们利用
代表近 7 万份中国水稻种质资源 70%遗传多样性的
204 份微核心种质 [36]作为供体亲本, 与轮回亲本日
本晴构建了包括粒重在内的几乎所有重要农艺性状
的近千份 ILs、NILs 和 SNILs。这些材料的遗传背
景一致, 为大规模发掘复杂数量性状的基因提供平
台, 通过杂交和分子标记辅助选择, 为研究同类性
状, 特别是粒重、抗旱和耐冷等复杂性状的各个基
因间的相互作用机制将有很大推动作用。
4 结论
获得与千粒重和粒形相关的 12个QTL, 其中位
于第 3 号染色体 RM5477~RM6417 区段同时控制粒
重、粒长和粒厚, 是一个贡献率较高的新发现的粒
形 QTL。
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