全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(2): 285292 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118605)和国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD16B14)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵明, E-mail: zhaoming@caas.net.cn, Tel: 010-82108752
第一作者联系方式: E-mail: dingzs@caas.net.cn, Tel: 010-82108594
Received(收稿日期): 2011-04-12; Accepted(接受日期): 2011-09-29; Published online(网络出版日期): 2011-12-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111201.0920.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00285
干旱胁迫下 PEPC 过表达增强水稻的耐强光能力
丁在松 周宝元 孙雪芳 赵 明*
中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京 100081
摘 要: 以过表达磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的水稻为材料, 研究了不同程度干旱胁迫下开花期剑叶光合作用
的光响应过程、叶绿素荧光参数、色素含量和活性氧代谢。结果表明, 在干旱特别是重度干旱胁迫下, 野生型水稻在
强光下净光合速率迅速下降, 而转 Zmppc 基因水稻没有明显的下降现象; 而且表示光化学活性的叶绿素荧光参数
Fv/Fm、ΦPSⅡ和 qP下降程度低, 说明 PEPC增强了干旱胁迫下水稻抵御强光胁迫的能力。这可能是因为干旱胁迫下转
Zmppc 基因水稻玉米黄质含量高, 光系统对过剩光能的耗散能力强, 能够保护光系统免受过剩光能的伤害, 从而减
小 .2O 产生速率; 同时干旱胁迫下转 PEPC 基因水稻抗氧化酶 SOD、POD 和 CAT 活性高, 能有效清除活性氧, 减轻
膜质过氧化。
关键词: 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶; 干旱; 光抑制; 叶绿素荧光参数; 活性氧代谢
High Light Tolerance is Enhanced by Overexpressed PEPC in Rice under
Drought Stress
DING Zai-Song, ZHOU Bao-Yuan, SUN Xue-Fang, and ZHAO Ming*
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivition, Ministry of Agricul-
ture, Beijing 100081, China
Abstract: Overexpression of phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) gene in transgenic rice to improve photosynthesis and
stress resistance have brought extensive interest in the world. Our previous report proved that the overexpressed PEPC alleviate
drought stress inhibition on photosynthesis. In the present research, photosynthetic light curve, chlorophyll a fluorescence pa-
rameters, pigment content and reactive oxygen metabolism were studied under drought stress at flowering stage in two lines of
PEPC transgenic rice plants. The results showed that under drought especially severe drought stress, net photosynthetic rate de-
creased dramatically under high photosynthetic active radiation (PAR) in wild type untransformed rice, while maintained un-
changed in PEPC transgenic lines under high PAR even more than 1 200 μmol m2 s1; and the photochemistry activities (Fv/Fm,
ΦPSⅡ, and qP) decreased less under drought stress in both the PEPC transgenic lines. These indicated PEPC enhanced the
photoinhibition tolerance of rice under drought stress. The higher zeaxanthin content under drought stress made the PEPC
transgenic rice leaves disperse more light energy as heat, thus decreased the .2O producing rate in PSII. At the same time, the
SOD, POD, and CAT activities were higher in PEPC transgenic rice plants under drought stress. These enzymes could effectively
diminished the reactive oxygen species and reduced the membrane lipid peroxidation.
Keywords: PEPC transgenic rice; Drought; Photoinhibition; Chlorophyll fluorescence parameter; Reactive oxygen metabolism
干旱胁迫直接影响作物的光合能力导致作物减
产。干旱胁迫引起气孔关闭, 光合作用过程中相关
酶活性降低、叶绿体的类囊体膨胀、基质片层排列
紊乱、细胞的超显微结构明显变化[1-2]等。气孔关闭
影响 CO2 的固定还原和光合同化能力, 引起碳同化
速率降低, 造成光合机构吸收的光能过剩, 产生光
抑制甚至光破坏[3-4], 最终导致光合速率下降。同时,
干旱胁迫影响膜系统和抗氧化系统[5-6], 造成质膜透
性增加, 根系物质合成受阻, 生长停滞。然而, 光合
机构对水分亏缺具有一定的耐受性, 通过增加光呼
吸和热耗散等多种途径耗散过剩的激发能, 以有效
地缓解光合作用的光抑制所产生的不良影响, 从而
286 作 物 学 报 第 38卷

形成多种光保护机制[7-9]。
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)不仅仅参与植
物的光合碳固定以及三羧酸循环的碳回补功能 [10],
大量研究还发现 , 各种生物逆境和非生物逆境下 ,
PEPC 的活性增强, 这可能来源于基因转录水平增
加, 蛋白合成增加或仅仅是来源于蛋白磷酸化水平
的增加[11]。例如, NaCl、LiCl 和干旱胁迫提高小麦
根中 PEPC的转录和酶活性[12]; 在拟南芥中, 4个不
同的 Atppc 基因对盐和干旱胁迫的响应不一, 其中
Atppc1和 Atppc3在盐胁迫下转录上调, 对干旱胁迫
没有响应, 细菌型的 PEPC Atppc4 对两种胁迫都表
现出转录水平增加, 而管家型的 PEPC Atppc2 的转
录对两种胁迫都没有反应[13-14]。过表达 PEPC 的玉
米[15]、拟南芥[16]、水稻[17-19]也表现出抗旱、抗盐或
耐光抑制能力增强。我们通过对大量转 Zmppc株系
的研究证明转 Zmppc 水稻抗旱性提高, 干旱条件下
转基因水稻具有明显的光合优势, PEPC减轻了干旱
对光合的抑制作用[20-22]。然而, PEPC调控水稻的抗
旱性和光合作用的机制还不清楚。
本试验以转 PEPC 基因水稻为材料, 研究不同
程度干旱胁迫下光合作用的光响应过程、叶绿素荧
光特征及抗氧化代谢特点, 探索 PEPC 是否减轻干旱
对水稻的光抑制作用, 并对其生理机制进行了探讨。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用转基因受体亲本中花 8 号(CK)及 2 个转玉
米 Zmppc 基因水稻株系(ZM07 和 ZM24, 在表型上
没有显著的差异)。
1.2 材料种植与水分控制
试验在中国农业科学院作物科学研究所网室进
行, 于 2009年 5月下旬育苗, 6月下旬插秧。每个材
料种植 27盆(盆钵内径 25 cm×高 30 cm)。移栽时选
取生长均匀一致的秧苗, 每盆 3穴, 每穴 1苗。7、8
月份网室内晴天中午光照强度为 1 800 μmol m2 s1
左右。
采用负压式土壤湿度计测量土壤水分。处理前
将土壤水势控制在 0 kPa, 于水稻五至六叶期断水处
理, 控制土壤水势在 0、20和40 kPa三个水平, 于
水稻开花期取样, 测定相关各指标。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 气体交换参数测定 采用 LI-6400 便携式
光合仪测定开花期水稻剑叶的光强光合速率响应
曲线。测定的条件为大气 CO2 浓度 (360±5) μmol
mol1, 相对湿度(60±5)%, 温度 30℃ , 使用仪器自
带的 LED光源控制光强。
1.3.2 叶绿素荧光参数测定 参照 Genty 等[23]的
方法在网室用 FMS-2 叶绿素荧光仪(Hansatech 公司,
英国)活体测定剑叶的叶绿素荧光参数 Fo、Fm、Fs、Fm
和 Fo, 光化学光强度为 800 μmol m2 s1。并计算光系
统 II 的最大量子产额 Fv/Fm=(FmFo)/Fm、实际量子产
额 ΦPSII=(FmFs)/Fm、光化学猝灭系数 qP= (FmFs)/
(FmFo)和非光化学荧光猝灭系数 NPQ= (Fm−Fm)/Fm。
1.3.3 PEPC 活性测定 参照我们曾报道的方法[21],
于晴天中午(12:00)取 0.2 g开花期水稻的剑叶, 用液
氮研磨成粉末 , 进行酶液提取 , 反应体系含 100
mmol L1 Tris-HCl (pH 8.0)、5 mmol L1 MgCl2、3
mmol L1 PEP、0.2 mmol L1 NADH、10 mmol L1
NaHCO3、10 U MDH, 反应总体积为 1 mL, 以加入
20 μL酶粗提物启动反应, 检测 340 nm的吸光值下
降的速率。按 Bradford方法[24]测定蛋白质含量。
1.3.4 活性氧代谢指标的测定 于晴天中午取开
花期水稻的剑叶 1 g。按 Giannopolitis和 Ries[25]的方
法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性, 以抑制 NBT 光
化还原 50%为 1 个酶活性单位 ; 按 Cakmak 和
Marschner[26]的方法测定过氧化氢酶(CAT)活性, 检
测 240 nm下 OD值的变化; 以单位可溶性蛋白含量
计算酶活性 , 按 Bradford 的方法 [24]测定蛋白质含
量。按林植芳等 [27]的方法测定丙二醛(MDA)含量 ;
按王爱国和罗广华[28]的方法测O产生速率。
1.3.5 色素含量测定 参照赵世杰[29]的方法测定
并按照下列公式计算叶绿素的浓度, 最终根据稀释倍
数换算成单位鲜重的色素含量(Chl)。Chl = 6.63D665+
18.08 D649。
参照 Bilger 等[30]和张谦等[31]的方法, 测定玉米
黄质的相对含量。取水稻剑叶至液氮中储存, 然后
在暗处取出叶片迅速剪碎, 用 80%的丙酮制成匀浆,
于 200×g下离心 5 min, 最后以 80%的丙酮作参比,
测定上清液在 505 nm和 652 nm处(叶绿素的吸收峰)
的光吸收。用叶绿素为参照来比较玉米黄素含量(以
A505/A652表示)的变化。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下水稻 PEPC活性增加
转 Zmppc基因水稻株系 ZM07和 ZM24开花期
剑叶的 PEPC活性分别为对照(CK)的 10倍和 27倍,
随着干旱胁迫程度的增加, PEPC 活性逐渐增加(图
1)。在中度干旱胁迫下, CK的 PEPC活性增加 16.3%,
第 2期 丁在松等: 干旱胁迫下 PEPC过表达增强水稻的耐强光能力 287




图 1 干旱胁迫下水稻开花期剑叶的 PEPC 活性
Fig. 1 PEPC activities of rice flag leaves under drought stress
CK: 受体中花 8号; ZM07、ZM24: 不同的转 PEPC基因水稻株
系; 内嵌的小图为 CK在不同水分胁迫下的 PEPC活性。数据为
5次重复的平均值±标准误, 余图同。
CK: untransformed rice plants ZH8; zm: different PEPC transgenic
rice plants. The embedded small graph is the PEPC activities of CK
under different soil water potential. The column and bars show the
average and standard error of five replicates. The same are given in
the followed Figs.

但差异未达到显著水平; 重度干旱胁迫下(40 kPa),
CK的 PEPC活性增加 45.0%, 与正常条件下的 PEPC
活性差异达到显著水平(P<0.05)。2个转基因水稻株
系 PEPC 活性增加更多 , 中度胁迫下均超过 50%
(ZM07 51.3%, ZM24 52.8%), 重度胁迫下均增加约 1
倍(ZM07 108.8%, ZM24 91.3%)。可见干旱胁迫不仅
诱导水稻内源 PEPC 活性的增加, 也诱导外源导入
的玉米 PEPC活性的增加, 而且外源 PEPC活性增加
的比例更高。
2.2 开花期不同水分处理下光合速率对光强的
响应
正常水分条件下转 Zmppc基因水稻与对照开花
期的光合速率在各光强下差异均不明显(图 2-A)。中
度和重度干旱胁迫下, 转基因株系和对照净光合速
率的光响应特征呈现明显的差异(图 2-B, C)。在中度
干旱胁迫、800 μmol m2 s1光强下, 对照的光合速
率开始显著低于转基因株系(P<0.05), 而且随着光强
的增加 , 差异更加明显; 在重度干旱胁迫下 , 光强
超过 600 μmol m2 s1就开始出现显著差异(P<0.05)。
并且在高光强下 (中度和重度干旱胁迫下分别为
1 600 mol m2 s2和 1 200 μmol m2 s1), 净光合速
率开始下降, 表现出明显的强光对光合的抑制作用;
而 2个转 Zmppc基因水稻株系在强光下没有出现很
明显的净光合速率下降。可见在干旱条件下, 水稻
的光合作用受到了抑制(光抑制), 但转玉米 Zmppc
基因水稻株系仍维持较高的光合能力, 表现出较强
的耐光抑制能力。
2.3 开花期不同水分处理下叶绿素荧光特征
叶绿素荧光参数可以反映光系统对吸收光能的
利用过程, 是研究光抑制的良好指标。随着土壤水
势降低, 水稻剑叶的光系统 II (PSII)原初光化学效
率(Fv/Fm)、PSII实际光量子效率(ΦPSII)和光化学猝灭
系数(qP)均逐渐下降(图 3-A~C)。在正常水分条件下,
转基因水稻与对照的这 3个参数均没有明显的差异,
但是随着干旱胁迫程度增加, 对照降低的速度更快,
在重度干旱胁迫下, CK、ZM07和 ZM24的 Fv/Fm分
别下降 10.1%、6.8%和 5.5%, ΦPSII分别下降 39.2%、
21.6%和 18.6%, qP分别下降 25.6%、10.0%和 14.0%。
说明转 Zmppc基因水稻在干旱胁迫下光系统反应中
心的开放程度高, 可以维持更高的光化学活性, 其
PSII 受到的光抑制程度较低, 特别是重度干旱胁迫
下, 转基因水稻的 Fv/Fm、ΦPSII和 qP与对照的差异
均达到极显著水平(P<0.01)。非光化学猝灭(NPQ)反
映 PSII 的热耗散能力。随着土壤水势降低, 水稻剑
叶的NPQ逐渐增加(图 3-D), 转 PEPC基因水稻增加
速度更快。在正常的灌水条件下, 转 PEPC 基因水
稻和对照并没有显著的差异; 而在重度干旱胁迫条
件下(40 kPa), 2个转 Zmppc基因水稻株系 NPQ分
别比对照高 20%和 22%, 差异达到极显著水平
(P<0.01)。说明转 Zmppc 水稻将过剩光能以热的形
式耗散出去的能力更强, 可以减轻过剩光能对光系
统的伤害, 从而减小对 PSII光抑制。
2.4 开花期不同水分处理下叶绿素和玉米黄质
含量变化
随着土壤水势降低, 水稻剑叶的叶绿素含量均
逐渐下降(图 4-A)。在正常水分条件下, 转基因水稻
与对照的叶绿素含量没有明显的差异; 在干旱胁迫
下, 对照的叶绿素含量显著降低, 而 2个转基因水稻
株系的叶绿素略有降低。与之相反, 随着土壤水势
降低, 水稻剑叶的玉米黄质相对含量均逐渐升高(图
4-B), 而且干旱胁迫下转基因株系的含量明显高于
对照(P<0.05)。说明转 Zmppc 基因水稻在干旱胁迫
下具有较强的光保护功能。
2.5 开花期不同水分处理下活性氧产生速率
随着土壤水势降低, 水稻剑叶的活性氧产生速
率逐渐升高(图 5)。在正常水分条件下, 转基因水稻与
对照的O产生速率没有明显的差异; 在干旱胁迫下,
对照叶绿素的O产生速率快速增加, 远大于 2个转基
因水稻株系(中度干旱, P<0.05; 重度干旱, P<0.01)。
288 作 物 学 报 第 38卷



图 2 开花期水稻在不同程度干旱胁迫下的光强-光合响应曲线
Fig. 2 Photosynthesis-light curve of rice flag leaves at flowering stage under different drought stresses
A: 土壤水势为 0 kPa; B: 土壤水势为20 kPa; C: 土壤水势为40 kPa。
A: water potential is 0 kPa; B: water potential is 20 kPa; C: water potential is 40 kPa.




图 3 开花期水稻剑叶在不同程度干旱胁迫下的主要叶绿素荧光参数
Fig. 3 Chlorophyll fluorescence parameters of flag leaves at flowering stage of rice under different drought stresses

2.6 开花期不同水分处理下抗氧化酶活性
随着土壤水势降低 , 水稻剑叶的抗氧化酶
SOD、POD 和 CAT 活性逐渐升高(图 6)。在正常水
分条件下, 转基因水稻与对照的 3 种抗氧化酶活性
没有明显的差异; 在干旱胁迫下, 2个转基因株系的
抗氧化酶活性增加的速率明显高于对照。其中 SOD
第 2期 丁在松等: 干旱胁迫下 PEPC过表达增强水稻的耐强光能力 289




图 4 开花期水稻剑叶在不同程度干旱胁迫下的色素含量
Fig. 4 Chlorophyll (A) and relative zeaxanthin content (B) of rice flag leaves at flowering stage under different drought stresses
数据为 3次重复的平均值与标准误, 不同的字母表示在 0.05水平上差异显著。
Bars superscripted with different letters are significantly different at P<0.05 as determined by LSD method. The columns and bars show the
average and standard error of three replicates.



图 5 开花期水稻剑叶在不同程度干旱胁迫下的 .2O 产生速率
Fig. 5 Super oxygen radical producing rate of rice flag leaves
at flowering stage under different drought stresses

和 POD的活性在中度和重度干旱胁迫下, 转基因株
系均明显高于对照(P<0.05)。
2.7 开花期不同水分处理下 MDA含量
MDA含量可以反映植物细胞膜质过氧化程度。
随着土壤水势降低, 水稻剑叶的 MDA 含量迅速升
高(图 7)。在正常水分条件下, 转基因水稻与对照的
MDA 含量没有明显的差异; 在干旱胁迫下, 对照的
MDA迅速增加, 远大于 2个转基因株系(P<0.01)。
3 讨论
干旱导致植物叶片气孔关闭 , 叶肉中可利用
CO2 下降, 碳同化速率降低, 叶片吸收的光能过剩,
造成光合器官的光化学效率和光合速率降低, 即发
生光抑制甚至光破坏[4-5]。在本研究中, 干旱条件下,
转 Zmppc基因水稻和对照都发生了不同程度的光抑
制现象, 但是, PEPC 活性大幅度增加的转基因水稻
光抑制程度较低。特别是在重度干旱胁迫下, 2个转
Zmppc 基因水稻剑叶的光化学活性(Fv/Fm、ΦPSII 和
qP)都极显著地高于对照。而且干旱胁迫下转基因水
稻的净光合速率在强光下没有下降 , 而对照在
800~1 000 μmol m2 s1净光合速率达到最大, 随着
光强进一步增加, 净光合速率迅速下降。这些都表
明 PEPC 过表达增加了干旱条件下耐光抑制能力。
焦德茂等[18-19]用人工光氧化剂甲基紫精(MV)涂抹连
体叶片及低 CO2和 O2处理离体叶片的方法, 研究转
Zmppc 基因水稻对光抑制/光氧化逆境的响应时也发
现, 在光抑制/光氧化条件下 , 转 Zmppc 基因水稻
Fv/Fm下降较少, 受光抑制较轻, 光能转化效率较高,
热耗散较高, 表现出较强的抵御强光胁迫的能力。
光抑制现象在 C3植物中普遍存在[32], 高光强下
伴以其他逆境(低温、高温、干旱、盐、大气污染等)
时光抑制加剧, 使叶绿素降解, 甚至破坏光系统结
构[33]。干旱胁迫下, 转 Zmppc 基因水稻的叶绿素降
解较慢(图 4-A), 说明光系统受到的伤害程度较轻。植
物抗光抑制的一条重要途径就是增加热耗散能力[34],
我们和焦德茂等[18-19]的试验都发现转 Zmppc基因水
稻 NPQ 显著高于未转基因的对照, 说明 PEPC 通过
增加热耗散来减轻干旱条件下的光抑制。光系统的
热耗散主要来自于叶黄素循环及其组分玉米黄质在
防御光破坏中的重要作用[35]。叶黄素循环组分由紫
黄质(V), 环氧玉米黄质(A)和玉米黄质(Z) 构成。当
光照强度超过作物光饱和点出现过剩光能时, V 便
290 作 物 学 报 第 38卷



图 6 开花期水稻剑叶在不同程度干旱胁迫下的抗氧化酶活性
Fig. 6 Antioxidant enzyme activities of rice flag leaves at
flowering stage under different drought stresses
A: 超氧化物歧化酶(SOD)活性; B: 过氧化物酶(POD)活性;
C: 过氧化氢酶(CAT)活性。
A: SOD activity, B: POD activity, C: CAT activity.



图 7 开花期水稻剑叶在不同程度干旱胁迫下的 MDA 含量
Fig. 7 MDA content of rice flag leaves at flowering stage under
different drought stresses
在紫黄质脱环氧化酶(VDE)催化下, 经中间体 A 脱
环氧生成 Z, Z随着过剩光能的增加而增加, 并直接参
与热耗散而将多余的激发能猝灭, 起光保护作用[36]。
本研究中, 在正常水分条件下, 转基因株系与对照
的相对玉米黄质含量无明显差异; 但是在干旱胁迫
下, 2个转基因株系相对玉米黄质含量均明显高于对
照(图 4-B)。说明依赖于叶黄素循环的热耗散可能是
转 Zmppc基因水稻光合机构免遭强光破坏的一条重
要途径。PEPC催化形成的草酰乙酸在植物细胞内迅
速转化为苹果酸, 苹果酸具有调节细胞内 pH 的作
用[37], 可以缓解由于干旱胁迫造成的细胞碱化[38-39]。
而低 pH值可以提高 VDE的活性, 启动紫黄质向玉
米黄质的转化[40]。
已有研究表明, 光抑制的伤害多与活性氧的产
生有关[41]。过剩的光能可在 PSI或 PSII上将电子传
给 O2使之成为O。过多的活性氧导致膜脂过氧化,
引起MDA的积累, 破坏光合机构[42-45]。干旱胁迫下,
与对照相比转 Zmppc基因水稻具有较高的光化学活性
和较强的热耗散能力, 这样过剩光能导致的 .2O 产生
速率较低(图 5)。SOD等抗氧化酶能有效地清除活性
氧, 减小活性氧对细胞的伤害。转 PEPC基因水稻在
干旱胁迫下能够诱导更强的 SOD、POD 和 CAT 活
性(图 6)。活性氧产生少与清除能力强共同减轻转
Zmppc 基因水稻膜质的活性氧伤害 , 干旱胁迫下
MDA 的含量极显著低于对照(图 7)。焦德茂等[17-18]
的研究也发现在光抑制/光氧化条件下, 转 Zmppc基
因水稻株系的内源活性氧清除酶系 SOD、POD的诱
导活性高(图 6), 从而有效清除水稻叶片内的活性氧
减少活性氧积累 , 降低膜脂过氧化产物丙二醛
(MDA)含量。然而, 还需进一步研究以明确 PEPC过
表达对抗氧化酶活性在干旱胁迫下诱导活性高的调
控机制。
本研究中 , 正常和不同程度的干旱胁迫下转
Zmppc 基因水稻株系 ZM24 开花期剑叶的 PEPC 活
性都远大于 ZM07; 而在干旱胁迫下 2个株系的光合
气体交换参数、叶绿素荧光参数、抗氧化酶活性、
MDA 含量及O产生速率却没有很大的差异。已有
的研究表明, 无论水稻的 PEPC活性提高多少倍, 其
催化后形成的苹果酸只增加 1.5~3.0倍[46-47]。这是因
为细胞内苹果酸的积累有一定限度, 当苹果酸含量
过高时, 植物体自身会调节苹果酸的代谢和转运来
维持细胞内代谢平衡, 如细胞质中苹果酸氧化产生
NADH 为硝酸还原反应提供还原力[32]; 且苹果酸对
PEPC有反馈调节作用, 苹果酸过多会抑制 PEPC活
第 2期 丁在松等: 干旱胁迫下 PEPC过表达增强水稻的耐强光能力 291


性[30-36]。在我们前期的报道中[22], ZM24和 ZM07的
苹果酸含量差异也远小于其 PEPC活性的差异, ZM24
的苹果酸积累量稍大于 ZM07。本研究中的光合、叶
绿素荧光、抗氧化酶活性、MDA含量及O产生速率
等指标在干旱胁迫下, ZM24也具有一定的优势。说
明苹果酸的积累量对于干旱胁迫下转基因水稻的耐
强光具有一定的作用, 然而苹果酸如何调节水稻抗
强光胁迫的能力, 还需深入研究。
4 结论
PEPC 过量表达的水稻在干旱胁迫下光合作用
受到的光抑制程度明显低于对照。这主要是因为
PEPC 活性增加后, 提高了玉米黄质含量, 增加了光
系统的热耗散能力, 从而降低了过剩光能产生活性
氧的速率, 减轻了强光对光系统的伤害; 同时 PEPC
活性增加还提高了抗氧化酶 SOD、POD 和 CAT 干
旱诱导活性, 可以有效地清除活性氧, 保护膜系统
免受伤害。
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