全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(6): 1011−1021 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971732)和国家粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A03)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail: yzuzhangqing@sina.com
Received(收稿日期): 2009-10-21; Accepted(接受日期): 2010-02-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01011
水稻氮高产高效与低产低效两类品种株型特征差异研究
张 庆 1 殷春渊 1 张洪程 1,2,* 魏海燕 1,2 马 群 1 杭 杰 1 李 敏 1
李国业 1
1 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室; 2 农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州 225009
摘 要: 以氮利用高产高效型和低产低效型的 12个粳稻品种的大田试验研究了 225 kg hm−2纯氮水平下株型特征的
类型间差异, 以及株型特征、倒伏性状、产量和氮肥利用率的相互关系。结果表明, 水稻上三叶的叶长、叶披垂度, 氮
高产高效型品种显著低于氮低产低效型, 平均分别低 9.29%、65.3%; 上三叶的叶宽、群体 LAI、有效 LAI、高效 LAI
和比叶重, 氮高产高效型平均分别比氮低产低效型高 29.25%、8.27%、13.32%、6.66%和 5.82%。相对于氮低产低效
型品种, 氮高产高效型品种植株茎秆节间配置合理, 抗倒能力增强。水稻的产量、氮肥利用效率与植株上三叶的叶长、
叶披垂度均呈显著或极显著负相关, 与上三叶的叶宽、群体 LAI、有效 LAI、高效 LAI 和比叶重呈显著或极显著正
相关, 与抗折力、弯曲力矩和秆型指数呈显著或极显著正相关。尤其是剑叶、倒三叶的叶长和叶宽对氮素利用效率
的作用较大。说明良好的株型结构是氮肥利用效率提高的前提。
关键词: 水稻; 株型特征; 氮效率; 产量
Differences of Plant-Type Characteristics between Rice Cultivars with High
and Low Levels in Yield and Nitrogen Use Efficiency
ZHANG Qing1, YIN Chun-Yuan1, ZHANG Hong-Cheng1,2,*, WEI Hai-Yan1,2, MA Qun1, HANG Jie1, LI Min1,
and LI Guo-Ye1
1 Key Laboratory of Crop Genetic and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University; 2 Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and
Cultivation in Middle and Lower Reaches of Yangtze River, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225009, China
Abstract: A field experiment with 225 kg ha−1 N fertilizer application was carried out in 2006 and 2007 on the farm of Yangzhou
university, Jiangsu province, China. Using 12 rice genotypes (six N-efficient and six N-inefficient) selected from 120 rice cultivars
grown in Yangzhou during 2004 and 2005 to investigate the relationship among the plant-type characteristics, N use efficiency
and yield performance. The results showed that the top three leaves length and drop-angle of high yield and N-efficient rice geno-
types were 9.29%, 65.30% lower than those of the low yield and N-inefficient ones, and the width of the top three leaves, popula-
tion LAI, valid LAI, high valid LAI, and LW/LA (leaves weight/leaves area) of the former of were 29.25%, 8.27%, 13.32%,
6.66%, and 5.82% higher than those of the latter on average respectively. The high yield and N-efficient genotypes had higher
lodging resistance capability and more reasonable distribution for the length of internodes on stem than the low yield and
N-inefficient ones. Yield and N use efficiency negatively correlated (significantly at P<0.05 or P<0.01) with the length and
drop-angle of the top three leaves, while positively correlated (significantly at P<0.05 or P<0.01) with the width of the top three
leaves, population LAI, valid LAI, high valid LAI, SLW, anti-broken strength, bender moment, and lodge index. Especially, the
length and width of the flag and top 3rd leaves played an important role in the N use efficiency. It was indicated that good
plant-type structure is a prerequisite for N use efficiency.
Keywords: Rice; Plant-type characteristics; N use efficiency; Yield
高产优质一直是水稻栽培研究的永恒主题, 从
中国水稻品种的演变历程可以看出, 在品种改良、
产量提高的背后总是伴随着株型的优化。水稻株型
的好坏与产量的高低及品质的优劣有着密切的联系,
因而关于水稻株型的研究, 近年来越来越受到人们
的重视, 尤其围绕理想株型的探讨已开展了大量的
1012 作 物 学 报 第 36卷

研究工作[1-3]。不同学者根据不同地域特点和品种特
性提出了多种高产株型模式, 有国际水稻研究所的
超级稻新株型模式、国家杂交稻研究中心的超级杂
交稻株型模式、广东省农业科学院提出的半矮秆丛
生型模式、四川农业大学的重穗型及沈阳农业大学
提出的直立大穗型模式等[4-7]。以上各类模式就水稻
的株高、穗型、分蘖力、产量结构、叶型等提出了
较为具体的量化范围。就理想株型的基本特征可概
括为植株株高适中 , 根系发达 , 分蘖力中等 , 茎秆
粗壮, 基部节间短, 穗下节间所占比例大, 叶片厚、
挺直、穗型大, 后期不早衰, 生物产量高, 收获指数
较高。这些特征特性对指导水稻高产优质育种与栽
培发挥了重要的作用[2,8-9]。纵观前人研究结果可知,
关于水稻株型特征特性的研究多围绕产量展开, 而
株型与营养元素相结合的研究鲜见报道。氮素是影
响水稻产量形成最敏感的元素[10-11], 同时又是调控
株型的有效手段[12]。前人研究表明, 高产水稻一般
表现株型理想 [2,8-9], 那么氮高效品种株型特征如
何？理想株型的品种是否高效？在 2004 年和 2005
年对长江中下游地区种植较广的 120 份水稻基因型
于 4种施氮水平下(0、150、225、300 kg hm−2纯氮)
氮效率及产量分类评价[13-14]的基础上, 筛选出了氮
高产高效型与氮低产低效型两类水稻品种。本文研
究两类株型特征差异及其与氮素利用效率的关系 ,
明确氮高产高效水稻品种的株型特征, 以期为筛选
和培育氮素利用高产高效型水稻品种提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用迟熟中粳氮利用高产高效型品种淮稻 9号、
武育粳 3号、扬粳 9538, 低产低效型品种农垦 57、武
农早、郑稻 5 号; 早熟晚粳氮利用高产高效型品种武
粳 15、南粳 44、运 2674, 低产低效型品种香粳 20-18、
香粳 T31、T1-56, 共 12个品种(表 1)。

表 1 不同基因型水稻氮肥利用效率(2006–2007)
Table 1 N use efficiency in different genotypes of rice (2006–2007)
氮肥利用率 N use efficiency (%) 氮效率类型
N use efficiency type
基因型
Genotype
育成年代
Breeding time 2006 2007 平均 Average
农垦 57 Nongken 57 1950s 31.98 38.84 35.41
武农早 Wunongzao 1960s 34.81 37.93 36.37
郑稻 5号 Zhengdao 5 1990s 34.01 41.41 37.71
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 1990s 40.67 39.89 40.28
香粳 T31 Xiangjing T31 1990s 38.54 39.58 39.06
氮低产低效
Low N use efficiency
T1-56 1990s 37.11 40.89 39.00

淮稻 9号 Huaidao 9 2000s 46.59 48.07 47.33
武育粳 3号 Wuyujing 3 1980s 44.13 41.83 42.98
扬粳 9538 Yangjing 9538 1990s 45.41 42.45 43.93
武粳 15 Wujing 15 1990s 49.10 44.36 46.73
南粳 44 Nanjing 44 2000s 43.25 44.85 44.05
氮高产高效
High N use efficiency
运 2674 Yun 2674 2000s 44.06 47.88 45.97

1.2 试验设计
试验于 2006—2007 年在扬州大学农学院试验农
场进行。土质为沙壤土, 地力中等、平衡, 前茬小麦。
土壤含全氮 0.14%、碱解氮 90.15 mg kg−1、速效磷 34.1
mg kg−1、速效钾 88.2 mg kg−1。设 N0 (不施氮)和 N1
(225 kg hm−2)两个处理。采用裂区设计, 以肥料水平为
主区, 品种为裂区, 裂区面积 15 m2, 重复 3次。主区
间作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证各小区单
独排灌。于 5月 13日播种, 6月 10日移栽, 栽插密度
为 27万穴 hm−2 (14.4 cm × 26.0 cm), 双本栽插。基
肥∶蘖肥∶穗肥=2.5∶2.5∶5.0, 其中穗肥分别于倒
四叶和倒二叶叶龄期等量施入, 以过磷酸钙和氯化钾
的形式基施 P2O5 150 kg hm−2、K2O 150 kg hm−2。其他
管理措施按常规栽培要求实施。
1.3 测定内容与方法
于抽穗期, 每小区选取生长基本一致的植株 5
穴用于测定植株的受光姿态及倒伏性状的相关指
标。植株受光姿态主要指标包括叶长、叶宽、叶披
垂度, 叶基角和叶张开角及各叶叶枕距地面的高度,
各节间的长、宽。植株倒伏性状主要指茎秆物理力
第 6期 张 庆等: 水稻氮高产高效与低产低效两类品种株型特征差异研究 1013


学指标, 参照李红娇的方法[15]。保留叶鞘、叶片和
穗子, 并保持不失水。将待测定的节间置测定器上,
该节间中点与测定器中点对应 , 在中点挂一盘子 ,
逐渐加入砝码至茎秆要折断还没折断时, 向盘中加
入沙子直至茎秆折断, 此时砝码、沙子及盘子的重
量即为该节间的抗折力。
弯曲力矩=节间基部至穗顶长度(cm)×该节间基
部至穗顶鲜重(g)
倒伏指数=弯曲力矩 /抗折力×100 (其值越大 ,
水稻抗倒伏的能力越弱)
秆型指数＝基部节间外径(cm)/秆长(cm)×100
成熟期每小区收割 50 穴, 测定实际产量; 每
小区选取生长基本一致的植株 5穴用于测定穗长、
每穗一次枝梗数、二次枝梗数、单穗重和着粒密
度等。
1.4 数据分析
采用 DPS数据处理系统进行分析。
2 结果与分析
2.1 不同氮效率类型水稻产量及其穗型结构差异
表 2 表明, 两个生育类型的氮高产高效型水稻
产量平均分别比氮低产低效型高 27.78%、19.00%,
表现在穗部结构上, 每穗一次枝梗数和每穗二次枝
梗数均高于氮低产低效型(早熟晚粳一次枝梗数除
外), 其中迟熟中粳差异不显著, 早熟晚粳差异达显
著水平; 而穗长表现为氮高产高效型低于氮低产低
效型 , 但差异未达显著水平 ; 单穗重和着粒密度 ,
氮高产高效型平均分别比氮低产低效型高 29.47%
和 43.34% (迟熟中粳), 20.51%和 8.12% (早熟晚粳)。
说明氮高产高效型水稻品种穗短、二次枝梗数多、
籽粒分布较集中, 穗型结构趋向于密穗型; 而氮低
产低效型品种穗长、二次枝梗数少、籽粒分布相对
较松散, 穗型结构趋向于散穗型。
2.2 不同氮效率类型水稻叶片形态特征的差异
2.2.1 叶片受光姿态 分别从叶片大小、叶片空
间伸展形态等方面进行阐述, 结果见表 3、表 4和表
5。从表 3可以看出, 叶片的宽度不论是迟熟中粳还
是早熟晚粳均表现为氮高产高效型显著高于氮低产
低效型, 倒一、倒二、倒三叶的宽度于迟熟中粳平
均分别高 21.52%、25.56%和 33.62%, 于早熟晚粳平
均分别高 11.30%、13.92%和 14.89%; 而叶片的长度
在迟熟中粳间表现为氮低产低效型显著高于氮高产
高效型 , 倒一、倒二、倒三叶的长度平均分别高

表 2 不同氮效率类型水稻产量及其穗部性状
Table 2 Yield and panicle traits in rice with different N use efficiencies
生育期类型
Growth type
氮效率类型
N use efficiency
type
基因型
Genotype
穗长
Panicle
length
(cm)
每穗
一次枝梗数
First branch
number per
panicle
每穗
二次枝梗数
Second branch
number per
panicle
单穗重
Panicle
weight
(g)
着粒密度
Density of grain
setting
(grain cm−1)
产量
Yield
(t hm−2)
农垦 57 Nongken 57 22.19 9.09 25.32 2.79 5.66 7.65
武农早 Wunongzao 21.80 10.36 25.60 3.34 6.59 8.26
郑稻 5号 Zhengdao 5 24.88 11.36 26.55 3.43 6.45 8.38
氮低产低效型
LNUE
平均Mean 22.96 a 10.27 a 25.46 a 3.19 b 6.23 b 8.10 b
淮稻 9号 Huaidao 9 21.18 13.65 34.65 4.60 8.77 11.25
武育粳 3号 Wuyujing 3 17.40 11.00 27.04 3.79 8.49 9.60
扬粳 9538 Yangjing 9538 17.62 13.80 32.90 4.01 9.52 10.20
迟熟中粳
LMMJ
氮高产高效型
HNUE
平均 Average 18.73 a 12.82 a 31.53 a 4.13 a 8.93 a 10.35 a


香粳 20-18 Xiangjing 20-18 19.85 14.43 29.13 3.99 9.14 8.86
香粳 T31 Xiangjing T31 20.30 13.60 30.50 3.87 8.74 9.16
T1-56 19.13 13.81 31.56 3.84 9.08 8.98
氮低产低效型
LNUE
平均Mean 19.76 a 13.95 a 30.35 b 3.90 b 8.99 b 9.00 b
武粳 15 Wujing 15 20.08 13.00 35.87 4.82 9.46 11.07
南粳 44 Nanjing 44 19.35 12.47 34.53 4.57 9.54 10.37
运 2674 Yun 2674 18.97 13.28 36.79 4.70 10.16 10.66
早熟晚粳
EMLJ
氮高产高效型
HNUE
平均 Average 19.47 a 12.92 b 35.73 a 4.70 a 9.72 a 10.70 a
标以不同字母的数值差异达 0.05显著水平。
Values followed by different small letters are significantly different at P＜0.05. LMMJ: late maturing medium japonica rice; EMLJ:
early maturing late japonica rice; LNUE: low N use efficiency; HNUE: high N use efficiency.

1014 作 物 学 报 第 36卷

表 3 不同氮效率类型水稻上三叶大小差异
Table 3 Diversity of top three leaves in rice with different N use efficiencies (cm)
长 Length 宽 Width 生育期类型
Growth type
氮效率类型
N efficiency type
基因型
Genotype 倒一叶
FL
倒二叶
SL
倒三叶
TL
倒一叶
FL
倒二叶
SL
倒三叶
TL
农垦 57 Nongken 57 46.2 48.45 46.85 1.44 1.21 1.01
武农早 Wunongzao 47.74 46.99 45.11 1.64 1.43 1.25
郑稻 5号 Zhengdao 5 49.98 51.84 50.32 1.66 1.36 1.23
氮低产低效型
LNUE
平均 Average 47.97 a 49.09 a 47.43 a 1.58 b 1.33 b 1.16 b
淮稻 9号 Huaidao 9 39.74 41.34 40.68 2.00 1.86 1.72
武育粳 3号 Wuyujing 3 37.84 40.38 38.85 1.89 1.58 1.47
扬粳 9538 Yangjing 9538 38.30 41.24 40.98 1.88 1.57 1.46
迟熟中粳
LMMJ
氮高产高效型
HNUE
平均 Average 38.63 b 40.99 b 40.17 b 1.92 a 1.67 a 1.55 a


香粳 20-18 Xiangjing 20-18 43.45 47.53 45.34 1.81 1.56 1.34
香粳 T31 Xiangjing T31 42.17 45.06 43.17 1.77 1.58 1.42
T1-56 37.64 41.57 39.95 1.73 1.61 1.47
氮低产低效型
LNUE
平均 Average 41.09 a 44.72 a 42.82 a 1.77 b 1.58 b 1.41 b
武粳 15 Wujing 15 43.08 45.33 44.18 2.00 1.85 1.65
南粳 44 Nanjing 44 41.80 43.65 43.14 1.92 1.74 1.57
运 2674 Yun 2674 39.39 42.09 41.53 1.99 1.80 1.63
早熟晚粳
EMLJ
氮高产高效型
HNUE
平均 Average 41.42 a 43.69 a 42.95 a 1.97 a 1.80 a 1.62 a
标以不同字母的数值差异达 0.05显著水平。
Values followed by different small letters are significantly different at P＜0.05. FL: first leaf to top; SL: second leaf to top; TL: third
leaf to top. Abbreviations are the same as given in Table 2.

表 4 不同氮效率类型水稻上三叶受光姿态
Table 4 Lightened position of top three leaves in rice with different N use efficiencies
叶基角 Leaf basic angle (°) 叶披垂度 Leaf drop angle (°) 生育期型
Growth
type
氮效率类型
N use effi-
ciency type
基因型
Genotype 倒一叶
FL
倒二叶
SL
倒三叶
TL
倒一叶
FL
倒二叶
SL
倒三叶
TL
农垦 57 Nongken 57 22.78 15.44 26.86 4.19 5.48 5.86
武农早 Wunongzao 21.22 16.00 27.33 4.89 3.33 4.56
郑稻 5号 Zhengdao 5 20.20 15.10 23.56 3.30 2.60 3.11
氮低产低效型
LNUE
平均 Average 21.40 a 15.51 a 25.92 a 4.13 a 3.80 a 4.51 a
淮稻 9号 Huaidao 9 12.57 14.30 17.70 0.83 1.15 1.45
武育粳 3号 Wuyujing 3 12.50 14.00 18.60 1.36 1.45 1.72
扬粳 9538 Yangjing 9538 11.58 13.76 18.08 1.23 1.32 1.63
迟熟中粳
LMMJ
氮高产高效型
HNUE
平均 Average 12.22 b 14.02 b 18.13 b 1.14 b 1.31 b 1.60 b


香粳 20-18 Xiangjing 20-18 14.90 17.30 18.80 3.43 2.93 2.07
香粳 T31 Xiangjing T31 15.73 16.09 17.64 4.00 3.64 3.82
T1-56 15.23 17.90 20.20 3.80 4.20 3.70
氮低产低效型
LNUE
平均 Average 15.29 a 17.10 a 18.88 a 3.74 a 3.59 a 3.20 a
武粳 15 Wujing 15 11.60 13.30 15.00 1.00 1.24 1.38
南粳 44 Nanjing 44 12.30 13.80 16.60 1.14 1.26 1.46
运 2674 Yun 2674 12.50 13.90 15.10 1.23 1.30 1.52
早熟晚粳
EMLJ
氮高产高效型
HNUE
平均 Average 12.13 b 13.67 b 15.57 b 1.12 b 1.27 b 1.45 b
标以不同字母的数值差异达 0.05显著水平。其余缩写同表 2。
Values followed by different small letters are significantly different at P＜0.05. FL: first leaf to top; SL: second leaf to top; TL: third
leaf to top. Abbreviations are the same as given in Table 2.

第 6期 张 庆等: 水稻氮高产高效与低产低效两类品种株型特征差异研究 1015


表 5 不同氮效率类型水稻上三叶着生高度
Table 5 Inserted height of top three leaves in rice with different N use efficiencies
着生高度
Inserted height (cm)
相对着生高度
Relative inserted height (%) 生育期类型
Growth type
氮效率类型
N use effi-
ciency type
基因型
Genotype
株高
Plant
height(cm) FL SL TL

FL SL TL
农垦 57 Nongken 57 98.00 73.00 49.48 36.97 74.49 50.49 37.72
武农早 Wunongzao 106.03 74.82 50.10 38.17 70.56 47.25 36.00
郑稻 5号 Zhengdao 5 108.58 71.80 44.84 32.02 66.13 41.30 29.49
氮低产低效型
LNUE
平均 Average 104.20 a 73.21 a 48.14 b 35.72 a 70.39 b 46.34 b 34.40 a
淮稻 9号 Huaidao 9 107.50 82.44 58.30 42.35 76.69 54.23 39.40
武育粳 3号 Wuyujing 3 95.62 75.67 53.58 40.26 79.14 56.03 42.10
扬粳 9538 Yangjing 9538 100.33 78.86 58.40 38.51 78.60 58.20 38.39
迟熟中粳
LMMJ
氮高产高效型
HNUE
平均 Average 101.15 a 78.99 a 56.76 a 40.38 a 78.14 a 56.16 a 39.96 a

香粳 20-18 Xiangjing 20-18 100.25 76.41 53.46 37.49 76.22 53.33 37.40
102.16 77.13 54.05 38.95 75.49 52.91 38.13 香粳 T31 Xiangjing T31
T1-56 99.19 75.49 52.37 39.49 76.11 52.80 39.81
氮低产低效型
LNUE
平均 Average 100.53 a 76.34 a 53.29 b 38.64 b 75.94 b 53.01 b 38.45 b
武粳 15 Wujing 15 106.80 82.43 57.87 43.43 77.18 54.18 40.66
南粳 44 Nanjing 44 102.36 79.44 56.21 42.97 77.61 54.91 41.98
运 2674 Yun 2674 100.52 77.80 56.38 41.33 77.40 56.09 41.12
早熟晚粳
EMLJ
氮高产高效型
HNUE
平均 Average 103.23 a 79.89 a 56.82 a 42.58 a 77.40 a 55.06 a 41.25 a
标以不同字母的数值差异达 0.05显著水平。其余缩写同表 2。
Values followed by different small letters are significantly different at P＜0.05. FL: first leaf to top; SL: second leaf to top; TL: third
leaf to top. Abbreviations are the same as given in Table 2.

24.18%、19.76%和 18.07%, 在早熟晚粳间基本表现为
氮低产低效型高于氮高产高效型, 但差异不显著。
从表 4 可以看出, 倒一、倒二、倒三叶的叶基
角和叶披垂度均表现为氮高产高效型显著低于氮低
产低效型品种 , 迟熟中粳平均分别低 42.90%、
18.39%和 30.05%, 72.39%、65.53%和 64.52%, 早熟
晚粳平均分别低 20.67%、20.06%和 17.53%, 70.05%、
64.62%和 54.69%。说明氮低产低效型品种上三叶张
开角度较大, 叶片披垂度大, 遮阴, 不利于通风透光,
导致下部叶片受光较弱; 而氮高产高效型品种, 叶张
开角度较小, 叶片挺立, 有利于下部叶片的受光。
进一步对水稻上三叶着生高度进行分析, 从表
5 可以看出, 两类品种株高差异均不显著, 叶片的
着生高度为氮高产高效型高于氮低产低效型, 但差
异显著性在两类品种间表现稍有不同。而相对着生
高度在两类品种间的差异均达显著水平, 倒一、倒
二、倒三叶的相对着生高度, 氮高产高效型平均分
别比氮低产低效型品种于迟熟中粳高 11.01%、
21.18%和 16.16%, 于早熟晚粳分别高 1.92%、3.87%
和 7.30%。说明在株高基本相同的情况下, 氮高产高
效型相对于氮低产低效型品种上三叶的叶位较高 ,
受其他叶片遮挡的影响较小, 同样表现较好的通风
透光特性。
2.2.2 叶面积指数和比叶重 表 6 表明, 对于抽
穗期的群体 LAI、有效 LAI 和高效 LAI, 氮高产高
效型品种显著高于氮低产低效型, 迟熟中粳分别高
7.96%、12.95%和 4.91%, 早熟晚粳分别高 8.64%、
13.69%和 8.41%。从差异百分比可以看出, 有效 LAI
在两氮效率类型水稻间差异较大, 其次为群体 LAI。
叶面积率表现有所不同, 有效叶面积率为氮高产高
效型显著高于氮低产低效型, 而叶面积率则高产高
效型低于氮低产低效型。上三叶的比叶重氮高产高
效型显著高于氮低产低效型, 迟熟中粳和早熟晚粳
平均分别高 7.90%、3.74%。说明氮高产高效型品种
不仅具有较高的 LAI, 而且具有较高的比叶重, 表
现为叶面积较大, 叶片较厚, 从而有利于后期的光
合作用。
2.3 不同氮效率类型水稻植株茎秆特征及倒伏
性状的差异
2.3.1 不同部位节间长度及其配置 从表 7 可以
看出, 水稻茎秆长(不包括穗长)在氮高产高效型与
氮低产低效型品种间差异不显著; 穗下节间长及穗
下节间长占秆长的比例, 氮高产高效型品种显著低于
氮低产低效型, 而倒二、倒三节间的长度, 氮高产高效
1016 作 物 学 报 第 36卷

表 6 不同氮效率类型水稻抽穗后 LAI和比叶重
Table 6 LAI and LW/LA in rice with different N use efficiencies at heading stage
生育期
类型
Growth
type
氮效率类型
N use effi-
ciency type
基因型
Genotype
群体叶面
积指数
Population
LAI
有效叶面
积指数
Valid LAI
高效叶面积
指数
High valid
LAI
有效
叶面积率
Valid LA rate
(%)
高产高效叶
面积率
High LA rate
(％)
比叶重
LW/LA
(mg cm−2)
农垦 57 Nongken 57 6.81 6.13 4.42 90.03 72.15 4.87
武农早 Wunongzao 6.76 6.15 4.57 91.00 74.36 4.72
郑稻 5号 Zhengdao 5 6.92 6.25 4.46 90.35 70.87 5.01
氮低产
低效型
LNUE
平均 Average 6.83 b 6.18 b 4.48 a 90.45 b 72.46 a 4.87 b
淮稻 9号 Huaidao 9 7.48 7.23 4.84 96.69 66.91 5.37
武育粳 3号Wuyujing 3 7.28 6.81 4.60 93.54 67.57 5.21
扬粳 9538 Yangjing 9538 7.36 6.90 4.66 93.71 67.55 5.27
迟熟中粳
LMMJ
氮高产
高效型
HNUE
平均 Average 7.37 a 6.98 a 4.70 a 94.65 a 67.34 b 5.25 a


香粳 20-18Xiangjing 20-18 6.92 6.40 4.53 92.45 70.78 5.07
香粳 T31 Xiangjing T31 6.85 6.37 4.26 92.98 71.75 5.12
T1-56 6.73 6.16 4.40 91.49 73.44 5.18
氮低产
低效型
LNUE
平均 Average 6.83 b 6.28 b 4.40 b 92.31 b 71.99 a 5.13 b
武粳 15 Wujing 15 7.54 7.35 5.09 97.51 69.23 5.41
南粳 44 Nanjing 44 7.34 6.94 4.76 94.49 68.57 5.25
运 2674 Yun 2674 7.37 7.12 4.85 96.67 68.14 5.31
早熟晚粳
EMLJ
氮高产
高效型
HNUE
平均 Average 7.42 a 7.14 a 4.90 a 96.25 a 68.65 b 5.32 a
标以不同字母的数值差异达 0.05显著水平。其余缩写同表 2。
Values followed by different small letters are significantly different at P＜0.05. FL: first leaf to top; SL: second leaf to top; TL: third
leaf to top. LW/LA: leaf weight/leaf area. Abbreviations are the same as given in Table 2.

表 7 不同氮效率类型水稻秆长及节间长
Table 7 Stalk length and internodes length in rice with different N use efficiencies
上部节间长
Top internode length (cm)
基部节间长
Basal internode length (cm) 生育期类型
Growth
type
氮效率
类型
N use
efficiency
type
基因型
Genotype
秆长
Stalk
length
(cm)
穗下节
Neck
internode
倒二节
Second
node
倒三节
Third
node
第一节
First
node
第二节
Second
node
穗下节
/秆长
Neck inter-
node to stalk
length (%)
农垦 57 Nongken 57 75.81 35.67 17.20 10.99 3.43 7.22 47.05
武农早 Wunongzao 84.23 36.32 18.01 11.14 3.20 7.50 43.12
郑稻 5号 Zhengdao 5 83.70 43.44 18.23 9.89 3.65 8.49 51.90
氮低产
低效型
LNUE
平均 Average 81.25 a 38.48 a 17.81 b 10.67 b 3.43 a 7.74 a 47.36 a
淮稻 9号 Huaidao 9 86.32 30 19.63 16.32 2.78 6.86 34.75
武育粳 3号 Wuyujing 3 78.22 26.78 19.37 14.57 3.06 6.64 34.24
扬粳 9538 Yangjing 9538 82.71 27.25 19.27 15.78 2.83 6.93 32.95
迟熟
中粳
LMMJ
氮高产
高效型
HNUE
平均 Average 82.42 a 28.01 b 19.42 a 15.56 a 2.89 b 6.81 a 33.98 b


香粳 20-18 Xiangjing 20-18 80.72 31.86 17.83 11.26 3.54 7.03 39.47
香粳 T31 Xiangjing T31 81.86 32.70 16.39 12.15 3.26 7.13 39.94
T1-56 78.87 30.55 17.36 12.53 3.01 7.54 38.73
氮低产
低效型
LNUE
平均 Average 80.48 a 31.70 a 17.19 b 11.98 b 3.27 a 7.23 a 39.38 a
武粳 15 Wujing 15 86.52 27.06 18.35 14.86 2.60 5.70 31.28
南粳 44 Nanjing 44 83.01 27.91 20.03 14.51 2.98 6.78 33.62
运 2674 Yun 2674 81.55 26.55 20.00 15.73 2.53 6.94 32.56
早熟
晚粳
EMLJ
氮高产
高效型
HNUE
平均 Average 83.69 a 27.17 b 19.46 a 15.03 a 2.70 a 6.47 a 32.48 b
标以不同字母的数值差异达 0.05显著水平。其余缩写同表 2。
Values followed by different small letters are significantly different at P＜0.05. FL: first leaf to top; SL: second leaf to top; TL: third
leaf to top. Abbreviations are the same as given in Table 2.
第 6期 张 庆等: 水稻氮高产高效与低产低效两类品种株型特征差异研究 1017


型显著高于氮低产低效型品种, 迟熟中粳平均分别
高 9.04%、45.83%, 早熟晚粳平均分别高 13.21%、
25.46%。基部第一、第二节间的长度, 氮高产高效型
品种显著低于氮低产低效型, 迟熟中粳和早熟晚粳平
均分别低 15.74%、12.02%和 17.43%、10.51%。一般
认为, 穗下节间越长及占秆长的比例越大, 基部节间
越短, 植株的秆型性状越好, 植株越不易发生倒伏。
2.3.2 植株倒伏特性的差异 从表 8可以看出,
水稻的抗折力、弯曲力矩表现为氮高产高效型高于
氮低产低效型 , 迟熟中粳和早熟晚粳平均分别高
67.37%、5.86%和 37.88%、9.78%。倒伏指数各基因
型均低于 200, 氮高产高效型显著低于氮低产低效
型品种, 迟熟中粳和早熟晚粳平均分别低 36.67%、
20.53%, 其值越低植株抗倒能力越强。秆型指数表
现为氮高产高效型显著高于氮低产低效型, 迟熟中
粳和早熟晚粳平均分别高 13.43%、11.67%, 其值越
高植株抗倒能力越强。说明氮高产高效型品种相对
于氮低产低效型更抗倒。

表 8 不同氮效率类型水稻倒伏性状
Table 8 Characters of lodging in rice with different N use efficiencies
生育期类型
Growth
type
氮效率类型
N use efficiency
type
基因型
Genotype
抗折力
Anti-broken
strength (g)
弯曲力矩
Bender moment
倒伏指数
Lodge index
秆型指数
Stalk type
index
农垦 57 Nongken 57 722.60 881.90 122.05 0.86
武农早 Wunongzao 847.70 1152.94 136.01 0.86
郑稻 5号 Zhengdao 5 816.20 1249.06 153.03 0.84
氮低产低效型
LNUE
平均 Average 795.50 b 1094.63 a 137.03 a 0.85 b
淮稻 9号 Huaidao 9 1409.89 1368.88 97.09 0.96
武育粳 3号 Wuyujing 3 1221.90 1016.17 83.16 0.97
扬粳 9538 Yangjing 9538 1362.40 1091.17 80.09 0.96
迟熟中粳
LMMJ
氮高产高效型
HNUE
平均 Average 1331.40 a 1158.74 a 86.78 b 0.96 a


香粳 20-18 Xiangjing 20-18 1021.22 1210.52 118.54 0.87
香粳 T31 Xiangjing T31 1133.70 1228.86 108.39 0.88
T1-56 1056.18 1133.52 107.32 0.88
氮低产低效型
LNUE
平均 Average 1070.37 b 1190.97 a 111.42 a 0.87 b
武粳 15 Wujing 15 1507.10 1414.29 93.84 0.94
南粳 44 Nanjing 44 1448.88 1273.65 87.91 0.96
运 2674 Yun 2674 1471.50 1234.42 83.89 1.02
早熟晚粳
EMLJ
氮高产高效型
HNUE
平均 Average 1475.83 a 1307.45 a 88.55 b 0.98 a
标以不同字母的数值差异达 0.05显著水平。其余缩写同表 2。
Values followed by different small letters are significantly different at P＜0.05. Abbreviations are the same as given in Table 2.

2.4 水稻植株形态与产量和氮肥利用效率的关系
表 9和表 10表明, 水稻产量及其产量构成因素
和氮肥利用率与倒一叶、倒二叶和倒三叶的叶长 ,
及其各自的叶张开角、叶披垂度基本上呈显著或极
显著负相关, 与倒一叶、倒二叶和倒三叶的叶宽、
叶面积指数和比叶重基本上呈显著或极显著正相
关。抗折力、弯曲力矩和秆型指数与产量和氮肥利
用率均呈显著或极显著正相关, 与产量构成因素除
结实率外呈显著或极显著正相关, 与穗数和穗长差
异不显著; 倒伏指数与产量和氮肥利用率则呈显著
或极显著负相关。由此可知, 倒一叶、倒二叶和倒
三叶的叶长, 及其各自的叶张开角、叶披垂度对产
量及氮肥利用率的影响是负向的 ; 而上三叶的叶
宽、叶面积指数和比叶重对产量及氮肥利用率的影
响则是正向的。说明上三叶的叶长和叶张开角度的
增加不利于产量及氮肥利用率的提高, 而上三叶的
叶宽和叶面积指数越大, 产量及氮肥利用率越高。
以氮肥利用率为因变量, 以叶片形态和倒伏性
状与氮肥利用率关系显著的指标为自变量分别进行
逐步回归表明, 倒一、倒三叶的长宽对氮肥利用率
的作用较大, 回归方程决定系数达 0.8355**; 叶张开
角和叶披垂度与氮肥利用率的回归方程决定系数达
0.9569**; 叶面积指数和比叶重与氮肥利用率的回
归方程决定系数达 0.9626**; 倒伏性状指标与氮肥
利用率的回归方程决定系数达 0.9408**。这表明氮肥
利用率的大小与植株形态特征有着密切的联系。
1018 作 物 学 报 第 36卷

表 9 植株叶片受光姿态与产量及氮肥利用率的关系
Table 9 Relationship of pose of leaf with yield and N use efficiency
性状
Trait
穗长
Panicle
length
穗数
Panicle
number
一次枝梗数
First branch
number
二次枝梗数
Second branch
number
穗粒数
Spikelets
per
panicle
结实率
Seed
setting
rate
千粒重
1000-grain
weight
理论产量
Theoreti-
cal yield
实际产量
Actual
yield
氮肥利用率
N use
efficiency
FLL 0.753** −0.089 −0.558* −0.572* −0.506 −0.153 −0.037 −0.640* −0.638* −0.610*
SLL 0.800** −0.159 −0.427 −0.561* −0.412 −0.237 −0.192 −0.694** −0.685** −0.643*
TLL 0.828** −0.150 −0.418 −0.471 −0.383 −0.213 −0.126 −0.610* −0.591* −0.558*
FLW −0.489 −0.439 0.657* 0.836** 0.722** 0.087 0.672* 0.945** 0.933** 0.957**
SLW −0.486 −0.495 0.674* 0.906** 0.805** −0.044 0.631* 0.934** 0.904** 0.915**
TLW −0.513 −0.454 0.675* 0.883** 0.790** −0.033 0.630* 0.947** 0.922** 0.923**
FLSA 0.623* 0.486 −0.853** −0.738** –0.828** 0.100 −0.271 −0.744** −0.744** −0.753**
SLSA 0.394 0.442 −0.775** −0.650* −0.798** 0.196 −0.046 −0.573* −0.561* −0.573*
TLSA 0.417 0.595 −0.814** −0.726** −0.889** 0.293 −0.181 −0.646* −0.643* −0.645*
FLDA 0.375 0.376 −0.563* −0.746** −0.610* −0.223 −0.652* −0.889** −0.870** −0.923**
SLDA 0.367 0.313 −0.397 −0.638* −0.463 −0.255 −0.717** −0.824** −0.822** −0.847**
TLDA 0.359 0.518 −0.667* −0.616* −0.639* −0.029 −0.616* −0.775** −0.766** −0.823**
PLAI −0.211 −0.321 0.514 0.856** 0.624* 0.174 0.661* 0.914** 0.895** 0.935**
HELAI −0.200 −0.126 0.194 0.696** 0.338 0.383 0.707** 0.807** 0.786** 0.829**
LW/LA −0.318 −0.362 0.708** 0.909** 0.789** −0.007 0.458 0.899** 0.902** 0.902**
* 表示相关达显著水平(P＜0.05), ** 表示相关达极显著水平(P＜0.01)。FLL: 倒一叶长; SLL: 倒二叶长; TLL: 倒三叶长; FLW:
倒一叶宽; SLW: 倒二叶宽; TLW: 倒三叶宽; FLSA: 倒一叶叶张角; SLSA: 倒二叶叶张角; TLSA: 倒三叶叶张角; FLDA: 倒一叶叶披
垂度; SLDA: 倒二叶叶披垂度; TLDA: 倒三叶叶披垂度; PLAI: 群体叶面积指数; HELAI: 高效叶面积指数; LW/LA: 比叶重。
*, ** denote significance correlation at P=0.05 and P=0.01, respectively. FLL: length of first leaf to top; SLL: length of second leaf to
top; TLL: length of third leaf to top; FLW: width of first leaf to top; SLW: width of second leaf to top; TLW: width of third leaf to top; FLSA:
spreading angle of first leaf to top; SLSA: spreading angle of second leaf to top; TLSA: spreading angle of third leaf to top; FLDA: dropping
leaf angle of first leaf to top; SLDA: dropping leaf angle of second leaf to top; TLDA: dropping leaf angle of third leaf to top; PLAI: popula-
tion LAI; HELAI: high valid LAI; LW/LA: leaf weight/leaf area.

表 10 植株倒伏性状与产量及氮肥利用率的关系
Table 10 Relationship of characters of lodge traits with yield and N use efficiency
性状
Trait
抗折力
Anti-broken strength
弯曲力矩
Bender moment
倒伏指数
Lodge index
秆型指数
Stalk type index
穗长 Panicle length −0.548 −0.003 0.724** −0.498
穗数 Panicle number −0.276 −0.445 −0.148 0.055
一次枝梗数 First branch number 0.590* 0.581* −0.422 0.319
二次枝梗数 Second branch number 0.913** 0.66* −0.701** 0.751**
穗粒数 Spikelets per panicle 0.697** 0.735** −0.439 0.414
结实率 Seed setting rate 0.163 −0.407 −0.407 0.423
千粒重 1000-grain weight 0.579* 0.669* −0.263 0.524
理论产量 Theoretical yield 0.970** 0.603* −0.801** 0.887**
实际产量 Actual yield 0.972** 0.589* −0.804** 0.876**
氮肥利用率 N use efficiency 0.957** 0.601* −0.781** 0.889**
* 表示相关达显著水平(P＜0.05), ** 表示相关达极显著水平(P＜0.01)。
*, ** indicate significance of correlation at P=0.05 and P=0.01, respectively.

3 讨论
3.1 关于水稻叶片形态特征
叶片形态是影响株型的主要因素, 冠层叶片大
小是理想株型的关键因素。早在 1973年松岛省三[16]
就提出了理想株型水稻的叶片尤其是上部 3 张功能
叶片(剑叶、倒二叶、倒三叶)短、宽、厚和直立一
般是高产的表现[1-2,5-6]。苏祖芳等认为高产株型的上
部 3 张叶片要长、挺、直且较厚, 并给予了确定的
指标[6,17-21]。凌启鸿[22]从功能和生理上论证了水稻上
第 6期 张 庆等: 水稻氮高产高效与低产低效两类品种株型特征差异研究 1019


三叶为高效叶面积叶, 高产水稻茎生叶长配置为倒
二、三、四、一、五或三、二、一、四、五的排列,
有利于光合作用。本研究结果表明, 氮高产高效型
水稻品种抽穗期叶片特征为, 上三叶较长、宽、厚,
叶基角和叶片披垂度小 , 这与前人研究结果相一
致[5-7]。茎生叶片在茎秆上的着生高度适宜, 层次明
显, 并有较高的 LAI、有效 LAI 和高效 LAI。氮高
产高效型水稻上三叶直、立, 并从上往下依次适当
增大 , 这种冠层结构利于形成较理想的受光姿态 ,
截获更多的光能, 从而提高光能利用率。
3.2 关于水稻茎秆特征及倒伏性状
水稻茎秆节间配置的合理性直接决定着植株茎
秆的倒伏特性。一般认为, 随着株高和穗重的增加,
茎秆的抗倒伏能力会降低[6,23]。杨建昌等[20]研究表
明, 现代品种各节间粗度和节间重量均较早期品种
有所增加, 穗下节间和基部第一节间尤为明显, 杂
交稻组合各项指标又显著优于常规品种。说明现代
品种的茎秆物理性状得到明显改善, 这是现代品种
抗倒性较强的重要基础。张忠旭等[24]研究发现, 抗
倒能力与基部第一伸长节间长度呈显著负相关, 而
与基部茎秆粗度、秆壁厚度呈极显著正相关。杨惠
杰等[25]认为适当控制株高, 增加茎秆填充物质积累
量有利于抗倒; 凌启鸿[22]则认为, 株高在一定的范
围内与产量成正比, 高产水稻的穗下节间加穗的长
度为株高的 45%~50% (5 个伸长节间品种)或 40%~
50% (6个伸长节间品种)。苏祖芳等[7]研究认为高产
水稻的穗下节间占秆长的比例并不是越大越好, 而
是存在一个相对适宜的范围 32%~35%之间, 比值过
大植株的秆型性状会变劣。本研究的氮高产高效品
种的穗下节间长占秆长的比例大部分在此范围内 ,
氮低产低效型品种大部分超过适宜的范围。氮高产
高效型水稻品种相对于氮低产低效型水稻的茎秆特
征表现为, 株高适宜, 穗下节间长占秆长的比例适
当 , 在 30%~35%之间 , 上部 3 个节间的长度较长 ,
基部节较短、粗, 抗折力强, 倒伏指数小, 抗倒能力
增强, 株型理想从而易获高产。
3.3 水稻株型特征与氮肥利用效率的关系
作物要高产和高效, 株型和氮素是影响作物群
体发展的重要因素[26-27], 而氮素又是调控株型的有
效因素[12], 不同的水稻类型及不同的氮素施入方式
均会产生不同的群体结构, 而良好的个体株型是提
高群体质量的必备条件[28]。当今, 在以提高氮素利
用效率为研究热点的时代, 人们在追求氮高效的同
时, 水稻的株型特征是否得到了改良, 对此研究报
道较少。叶全宝[13]通过多年大田试验研究发现, 目
前生产上出现了个别高产水稻品种在抽穗期株型理
想, 但到了成熟期, 由于气候等因子造成籽粒灌浆
速度过快, 干物质积累和运转迅速, 为满足大库的
形成, 大量生产物质进入籽粒库容, 进而造成后期
单位茎秆长度的干物质量减少, 茎秆较细、轻, 易倒
伏, 早衰现象严重, 氮素吸收量减少, 利用率降低,
因此, 前期株型好产量高的品种未必能高效; 对于
个别低产品种, 在气候良好的情况下籽粒灌浆速度
慢 , 干物质积累均匀 , 后期株型结构保持良好 , 氮
素吸收量增加 , 利用率提高 , 因此 , 低产品种可以
高效。据此, 前人[13-14]把不同水稻品种又详细划分
为高产高效、高产低效, 低产低效、低产高效等不
同类型。那么, 就氮素利用效率来讲, 是否可以说氮
高效品种的株型一定优于氮低效品种, 而株型好的
品种未必高效, 但是一个氮效率提高的前提。基于
此问题, 笔者开展了相关研究, 为了避免低产高效
和高产低效的干扰, 笔者在前人[13-14]研究的基础上
选用了氮高产高效、氮低产低效相统一的品种。结
果表明, 氮高产高效品种的株型明显优于氮低产低
效型, 抗倒能力增强。叶片形态和倒伏性状与氮肥
利用效率均呈显著或极显著的关系。倒一、倒三叶
的长宽对氮肥利用率的作用较大, 回归方程决定系
数达 0.8355**; 叶张开角和叶披垂度、叶面积指数和
比叶重、倒伏性状等与氮肥利用效率的回归方程决
定系数分别达到了 0.9569**、0.9626**、0.9408**。说
明氮肥利用率的大小与植株形态特征有着密切的联
系。也有力地证明, 高产高效品种株型较低产低效
品种理想 , 株型理想的品种氮素利用效率一般较
高。关于高产低效及低产高效品种的株型特征还有
待进一步研究。
4 结论
与氮低产低效型水稻品种相比, 氮高产高效型
水稻品种株型紧凑、茎秆节间配置合理, 抗倒能力
增强。叶片形态、LAI 和倒伏性状均与氮肥利用率
呈显著或极显著的关系, 尤其是剑叶和倒三叶的叶
长和叶宽对氮素利用效率的作用较大。这说明, 良
好的株型结构是氮肥利用效率提高的前提。
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with English abstract)




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