全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(2): 301−308 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD13B01), 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2004CB117201), 中韩合作项目(2006-2009)资
助。
*
通讯作者(Corresponding author): 韩龙植, E-mail: lzhan58@yahoo.com.cn; Tel: 010-62176784
第一作者联系方式: E-mail: donglingqi@163.com
Received(收稿日期): 2008-08-15; Accepted(接受日期): 2008-10-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00301
碱胁迫下粳稻幼苗前期耐碱性的数量性状基因座检测
祁栋灵 1,2 郭桂珍 3 李明哲 4 杨春刚 3 张俊国 3 曹桂兰 1 张三元 3
徐锡哲 4 周庆阳 5 韩龙植 1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程 / 农业部作物种质资源与生物技术重点开放实
验室, 北京 100081; 2 中国热带农业科学院橡胶研究所 / 农业部热带作物栽培生理学重点开放实验室, 海南儋州 571737; 3 吉林省农
业科学院水稻研究所, 吉林公主岭 136100; 4 韩国农村振兴厅农业生命工学研究院, 韩国水原 441-707; 5 四川农业大学园艺系, 四川
雅安 625014
摘 要: 以粳粳交“高产 106/长白 9号”F2:3代 200个家系为作图群体, 在 0.15% Na2CO3溶液的碱性胁迫下, 进行了水
稻耐碱性鉴定, 并以 SSR 标记构建的分子连锁图谱为基础, 对水稻幼苗前期的根数、根长和苗高及其相对碱害率进
行了数量性状基因座(QTLs)的检测。结果表明, 上述性状在 F3家系群中均表现为具有 1~2 个峰的连续分布, 认为由
主效基因和微效基因共同控制的数量性状。共检测到与碱胁迫下幼苗前期根数、根长和苗高及其相对碱害率相关的
QTL 26个, 分布于第 1、5、6、7、8、9和 11染色体上。其中, 碱胁迫下与根数相关的 QTL 4个, qRN6-1和 qRN11
对表型变异的解释率较大, 分别为 29.91%和 13.42%; 与根数相对碱害率相关的 QTL 5个, qRRN11-2对表型变异的解
释率较大, 为 23.86%; 与根长相关的 QTL 6个, qRRL11-2对表型变异的解释率较大, 为 21.06%; 与根长相对碱害率
相关的 QTL 2个, 但对表型变异的解释率均较低; 与苗高相关的 QTL 5个, qSH1和 qSH11-2对表型变异的解释率较
大, 分别为 15.81%和 16.53%; 与苗高相对碱害率相关的 QTL 4 个, qRSH5 和 qRSH6-2 对表型变异的解释率分别为
29.89%和 34.63%。而这些解释率较大的 QTL所处的标记区间距离, 除 qRN6-1相对较小(19.0 cM)外, 其余 QTL的标
记区间距离均大于 26.3 cM, 需作进一步的精细定位。在所检测到的 QTL中, 13个 QTL的增效等位基因均来自耐碱
亲本长白 9号, 而其余 QTL的增效等位基因来自敏碱亲本高产 106; 基因的主要作用方式为超显性或部分显性。
关键词: 水稻; 幼苗前期; 耐碱性; 微卫星标记; 数量性状基因座
Identification of Quantitative Trait Loci for Alkaline Tolerance at Early Seed-
ling Stage under Alkaline Stress in Japonica Rice
QI Dong-Ling1,2, GUO Gui-Zhen3, LEE Myung-Chul4, YANG Chun-Gang3, ZHANG Jun-Guo3,
CAO Gui-Lan1, ZHANG San-Yuan3, SUH Seok-Cheol4, ZHOU Qing-Yang5, and HAN Long-Zhi1,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement /
Key Laboratory of Crop Germplasm Resources and Biotechnology, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 2 Rubber Research Institute of
China, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Physiology for Tropical Crops, Ministry of Agriculture, Danzhou
571737, China; 3 Institute of Rice Research, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling 136100, China; 4 National Institute of Agricultural
Biotechnology, Rural Development Administration, Suwon 441-707, Korea; 5 Horticultural Department, Sichuan Agricultural University, Ya’an
625014, China
Abstract: The quantitative trait loci (QTLs) for root number, root length, seedling height and their relative alkaline damage rates
at early seedling stage in rice under 0.15% Na2CO3 alkaline stress were identified using a F2:3 population, which included 200
individuals and lines derived from a cross between two japonica rice cultivars Gaochan 106 and Changbai 9 with microsatellite
markers. All the traits above showed a continuous distribution with 1 or 2 peaks in F3 lines under alkaline stress, which were the
quantitative traits controlled by major and multiple QTLs. Twenty-six QTLs associated with root number, root length and seedling
302 作 物 学 报 第 35卷
height and their relative alkaline damage rates at early seedling stage under alkaline stress were detected, and which were located
on chromosomes 1, 5, 6, 7, 8, 9, and 11. These QTLs included 4 QTLs associated with root number, 5 QTLs correlated with rela-
tive alkaline damage rate for root number, 6 QTLs controlling root length, 2 QTLs for relative alkaline damage rate for root length,
5 QTLs associated with seedling height, 4 QTLs related to relative alkaline damage rate for seedling height. qRN6-1, qRN11,
qRRN11-2, qRRL11-2, qSH1, qSH11-2, qRSH5, and qRSH6-2, accouonted for 29.91, 13.42, 23.86, 21.06, 15.81, 16.53, 29.89, and
34.63% of the observed phenotypic variation, respectively. While the marker flanking distance of these QTLs explained larger.
The observed phenotypic variation were more than 26.3 cM, except qRN6-1 with 19.0 cM of marker flanking distance, which
should be conducted more refined mapping further. Of detected QTLs, the alleles for 13 QTLs originated from the tolerant parent
Changbai 9, and the alleles of other QTLs were derived from alkaline sensitive parent Gaochan 106. These gene actions showed
mainly partial dominance or over dominant effects.
Keywords: Rice; Alkaline tolerance; Early seedling stage; Microsatellite marker; Quantitative trait locus (QTL)
在全球范围内, 约有 10亿公顷土地存在不同程
度的盐碱化, 占世界总耕地面积的 20%[1]。盐碱地广
泛分布在热带､温带和寒带地区 , 遍布大洋洲、亚
洲、北美洲、南美洲和非洲等地区[2], 仅中国盐碱土
面积就达 1亿公顷 [3]。水稻对盐碱的反应属中度敏
感[4], 在湿热地区、干旱半干旱、海湾和海岸线地区
水稻生产中, 盐碱危害是主要自然灾害之一, 历来
引起人们广泛关注。水稻从萌芽期到成熟期的各个
生长发育阶段都会发生不同程度的盐碱危害, 其中
水稻幼苗前期的盐碱危害常发生在盐碱稻区水稻直
播田。在幼苗前期若不耐盐碱, 常会导致水稻成苗
率的降低, 并影响有效光合群体的建立。因此, 在盐
碱稻作区水稻幼苗前期耐盐碱性是水稻一生中不可
忽视的重要性状之一。近年来, 有关水稻耐盐碱性
的数量性状基因座检测、盐胁迫下耐盐基因的克隆
与表达以及信号转导等方面已有诸多研究报道 [5-8],
但主要局限于水稻耐盐性, 而对水稻耐碱性的研究
报道甚少。本研究将以长白 9号作为耐碱性基因源,
开展碱胁迫下水稻幼苗前期生长能力的遗传分析和
QTL检测, 旨在为水稻耐碱性相关基因的精细定位
和分子辅助选择育种提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 作图群体构建
本试验以耐碱性弱的水稻品种“高产 106”与耐
碱性强的水稻品种“长白 9号”作为杂交亲本[9], 2002
年在吉林农业科学院水稻研究所水稻试验田配制杂
交组合“高产 106/长白 9 号”, 获得 F1代种子。2003—
2004 年, 经繁殖加代获得 F2:3家系 200 个。长白 9
号和高产 106均来源于吉林省农业科学院水稻研究
所。
1.2 水稻耐碱性鉴定
将F3代家系种子放入50℃恒温箱中, 高温处理
48 h, 使种子充分干燥, 并打破种子休眠。将每个家
系约200粒种子用3.0% NaClO3溶液浸泡 , 消毒20
min后, 用自来水冲洗3次。从消毒过的种子每个家
系挑选50粒饱满种子 , 放置于垫有滤纸的口径为9
cm的培养皿中。试验设蒸馏水和0.15% Na2CO3两个
处理, 3次重复。在培养皿里分别加入蒸馏水和0.15%
Na2CO3溶液10 mL, 加盖后 , 放入30℃恒温箱中催
芽。每天定时更换一次蒸馏水和0.15% Na2CO3溶液。
催芽后第7天 , 将装有发芽种子的培养皿放置于阳
光充足、温度为25~30℃的室内环境, 第4天每个处
理随机选取10个苗, 统计其根数, 并用直尺测量最
大根长(以下简称根长)和苗高。以根数、根长和苗高
及其相对碱害率作为水稻幼苗前期耐碱性的强弱指
标, 相对碱害率的计算方法如下。
相对碱害率(%) = [(对照性状值 − 处理性状
值)/对照性状值)] × 100
1.3 DNA提取和 SSR标记检测
在分蘖期对“长白 9号”和“高产 106”及其杂交组
合的 F2代 200个个体进行叶片取样。每个单株取 4~5
片叶装入带封口的塑料袋 , 放置于−70℃超低温冰
箱里备用。按照酚-氯仿提取法提取水稻全基因组
DNA[10], 利用紫外分光光度计测定 DNA 浓度, 用
0.8%琼脂糖检测 DNA 质量, 并用 TE 稀释至 20 ng
μL−1备用。
从 RiceGenes Database(http://www.gramene.org/)
中选择均匀分布于水稻 12 条染色体上的 SSR 标记
引物 840 对, 委托北京塞百盛基因生物有限公司合
成。经“长白 9 号”与“高产 106”两个亲本间的 SSR
标记多态性试验 , 从中筛选 2个亲本间扩增条带有
差异的引物, 并利用筛选出的引物对 F2代 200 个体
的 DNA进行 PCR扩增。PCR反应体系(总反应体系
体积为 20 μL)为 10×PCR buffer (含 20 mmol L−1
Mg2+) 2 μL, 2.0 mmol L−1 dNTPs 1.5 μL, 2 U μL−1
Taq酶 0.5 μL, 2 μmol L−1引物 2 μL, 20 ng μL−1 DNA
2 μL, ddH2O 12 μL。扩增程序为 94 5 min℃ ; 94 1 ℃
第 2期 祁栋灵等: 碱胁迫下粳稻幼苗前期耐碱性的数量性状基因座检测 303
min, 59 50 s, 72 1 min, ℃ ℃ 共 34个循环; 然后 72 ℃
10 min。扩增结果采用 6%聚丙烯酰胺凝胶电泳及银
染法检测。
1.4 QTL分析
利用 Mapmaker/EXP(Version 3.0)软件, 对 F2代
200 个基因型进行染色体片段的交换率计算和连锁
分析 , 并把交换率转换为遗传图距单位 (cM)。用
Kosambi函数计算遗传距离, 用 xls文件的绘制遗传
连锁图的宏文件绘制连锁图谱[11], 构建的连锁图谱
总共覆盖水稻基因组约1 246.2 cM, 标记间平均距离
为 16.84 cM。利用 WinQTLCarto- grapher 2.0软件,
进行水稻耐碱性的 QTL定位。取 LOD = 2.0为阈值
检测 QTL (http://statgen.ncsu.edu/qtlcart/)。QTL的命
名原则遵循 McCouch 等[12]方法; 按照 Stuber 等[13]
方法进行判定基因作用方式。根据 DR比值(显性效
应与加性效应比值的绝对值 )的大小来判断每个
QTL的基因作用方式: DR<0.2时, 基因效应为加性,
0.2
性。
2 结果与分析
2.1 水稻幼苗前期耐碱性鉴定
在自然(蒸馏水)条件和碱胁迫下调查的亲本及
F3 家系群的根数、根长、苗高及其相对碱害率的变
异范围和平均值列于表 1, F3家系次数分布示于图 1。
自然条件下长白 9号的根数、根长和苗高分别为 8.14
个、7.86 cm和 6.11 cm, 而高产 106的根数、根长
和苗高分别为 6.12个、5.98 cm和 4.64 cm。碱胁迫
下长白 9号的根数、根长和苗高分别为 5.86个、2.98
cm和 4.22 cm, 而高产 106的根数、根长和苗高分别
为 2.82个、1.17 cm和 2.16 cm。碱胁迫下长白 9号
的根数、根长和苗高的相对碱害率分别为 28.01%、
62.09%和 30.93%, 而高产 106的根数、根长和苗高
的相对碱害率分别为 53.92%、80.43%和 53.45%。说
明长白 9号的耐碱性明显强于高产 106, 2个亲本间
幼苗前期耐碱性有明显的差异。自然条件下 F3家系
群的根数、根长和苗高平均值分别为 6.25个、6.15 cm
和 4.78 cm, 而碱胁迫下 F3家系群的根数、根长和苗
高平均值分别为 3.48个、1.56 cm和 2.51 cm。自然
条件下 F3家系的根数、根长和苗高变异范围分别为
3.70~8.70、2.20~9.80 和 2.36~7.36 cm, 而碱胁迫下
F3 家系的根数、根长和苗高变异范围分别为 1.03~
6.05、0.50~3.15 和 0.60~4.44 cm。说明碱胁迫下幼
苗前期的水稻生长明显受到阻碍 , 并 F3 家系间的
根数、根长和苗高及其相对碱害率有明显的差异。
碱胁迫下根数、根长和苗高及其相对碱害率在 F3
家系群中均表现为具有 1~2 个峰的连续分布 , 认
为由主效基因和微效基因共同控制的数量性状(图
1)。
表 1 自然和碱胁迫下 F3家系幼苗前期根数、根长和苗高及其相对碱害率
Table 1 Root number, root length, seedling height and their relative alkaline damage rates at the early seedling stage for F3 lines
under natural condition and alkaline stress
亲本 Parent F3家系 F3 lines 亲本及 F3家系
Parent and F3 lines 长白 9号
Changbai 9
高产 106
Gaochan 106
变异范围
Range of variance
平均值
Mean value
变异系数
CV (%)
根数 Root number 8.14 6.12 3.70–8.70 6.25 12.92
根长 Root length (cm) 7.86 5.98 2.20–9.80 6.15 29.08
自然条件
Natural condition
苗高 Seedling height (cm) 6.11 4.64 2.36–7.36 4.78 14.09
根数 Root number 5.86 2.82 1.03–6.05 3.48 39.89
根长 Root length (cm) 2.98 1.17 0.50–3.15 1.56 28.23
苗高 Seedling height (cm) 4.22 2.16 0.60–4.44 2.51 23.87
根数相对碱害率 RRN (%) 28.01 53.92 2.86–93.43 42.74 90.58
根长相对碱害率 RRL (%) 62.09 80.43 47.81–93.33 74.44 49.52
碱胁迫
Alkaline stress
苗高相对碱害率 RSH (%) 30.93 53.45 3.17–92.22 46.07 89.05
RRN: 根数的相对碱害率; RRL: 根长的相对碱害率; RSH: 苗高的相对碱害率。
RRN: relative alkaline damage rate for root number; RRL: relative alkaline damage rate for root length; RSH: relative alkaline damage
rate for seedling height.
304 作 物 学 报 第 35卷
图 1 碱胁迫下幼苗前期根数、根长和苗高及其相对碱害率在 F3家系群中家系次数分布
Fig. 1 Distribution of root number, root length, seedling height, and their relative alkaline damage rates at the early seedling stage in
F3 lines under alkaline stress
CB: 长白 9号; GC: 高产 106。CB: Changbai 9; GC: Gaochan 106.
2.2 水稻幼苗前期耐碱性的 QTL检测
2.2.1 根数 检测到与碱胁迫下根数相关的 QTL
4个, 分别位于第 6 (2: QTL数目, 以下相同)、8和
11 染色体上(表 2 和图 2), 其 LOD 值范围为 2.01~
2.60, 对表型变异的解释率范围为 5.35%~ 29.91%。
其中 , 位于第 6 染色体 RM7555~RM527 区间的
qRN6-1和位于第 11染色体 RM2596~RM286区间的
qRN11 对表型变异的解释率较大, 分别为 29.91%和
13.42%, 为主效 QTL。qRN11 的增效等位基因来自
长白 9号, 而其余 QTL的增效等位基因均来自高产
106。这些 QTL的增效等位基因主要表现为超显性。
检测到与碱胁迫下根数的相对碱害率相关的
QTL 5个, 分别位于第 6 (2个QTL)、8和 11 (2个QTL)
染色体上, 其 LOD值范围为 2.07~3.67, 对表型变异
的解释率范围为 6.24%~23.86%。其中, 位于第 11
染色体 RM286~RM6894区间的 qRRN11-2对表型变
异的解释率为 23.86%, 为主效 QTL。qRRN6-1、
qRRN6-2和 qRRN8的增效等位基因均来自长白 9号,
而其余 QTL 的增效等位基因来自高产106。这些
QTL 的增效等位基因主要表现为部分显性和超显
性。
2.2.2 根长 检测到与碱胁迫下根长相关的 QTL
6个, 分别位于第 6、8 (2个 QTL)、9和 11(2个 QTL)
染色体上, 其 LOD值范围为 2.19~2.94, 对表型变异
的解释范围为 7.45%~21.06%。其中, 位于第 8染色
体 RM38~ RM515 区间的 qRL8-1 和位于第 11 染色
体 RM2596~ RM286 区间的 qRL11-2 对表型变异的
解释率较大 , 分别为 10.56%和 21.06%, 为主效
QTL。qRL11-1和 qRL11-2的增效等位基因来自长白
9号, 而其余 QTL的增效等位基因来自高产 106, 基
因主要作用方式为超显性。
共检测到与碱胁迫下根长的相对碱害率相关的
QTL 2个, 分别位于第 1和 7染色体上, 其 LOD值
分别为 2.10 和 2.21, 对表型变异的解释率分别为
4.96%和 7.01%, 其解释率均较小。qRRL1的增效等
位基因来自长白 9 号, 而 qRRL7 的增效等位基因来
自高产 106, 基因作用方式表现为部分显性或超显
性。
第 2期 祁栋灵等: 碱胁迫下粳稻幼苗前期耐碱性的数量性状基因座检测 305
表 2 碱胁迫下水稻幼苗前期农艺性状的 QTL及其遗传效应
Table 2 QTL and their genetic effects for some agronomic traits at early seedling period in rice under alkaline stress
效应值 Effect value 性状
Trait
QTL 染色体
Chr.
标记区间
Marker flanking
阈值
LOD
贡献率
Variation
(%)
加性
Additive
显性
Dominance
等位基因来源
Source of allele
基因作用
Gene
action
qRN6-1 6 RM400–RM412 2.16 5.35 −0.20 −0.27 GC OD
qRN6-2 6 RM7555–RM527 2.60 29.91 −0.91 0.15 GC A
qRN8 8 RM8018–RM3572 2.01 8.32 −0.28 −0.53 GC OD
根数
RN
qRN11 11 RM2596–RM286 2.31 13.42 0.50 −0.80 CB OD
qRRN6-1 6 RM400–RM412 2.82 6.24 0.27 0.67 CB OD
qRRN6-2 6 RM7555–RM527 2.23 10.83 1.17 −0.40 CB PD
qRRN8 8 RM8018–RM3572 2.07 6.27 0.50 0.52 CB D
qRRN11-1 11 RM21–RM202 3.67 10.63 −1.26 −0.79 GC PD
根数相对碱
害率
RRN
qRRN11-2 11 RM286–RM6894 2.10 23.86 −0.49 2.18 GC OD
qRL6 6 RM7555–RM527 2.60 9.98 −3.86 0.61 GC A
qRL8-1 8 RM38–RM515 2.23 10.56 −1.64 4.43 GC OD
qRL8-2 8 RM8018–RM3572 2.19 7.45 −1.25 −2.37 GC OD
qRL9 9 RM5786–RM160 2.94 9.36 −1.21 −3.42 GC OD
qRL11-1 11 RM21–RM202 2.44 7.52 3.36 1.00 CB PD
根长
RL
qRL11-2 11 RM2596–RM286 2.91 21.06 1.23 −5.94 CB OD
qRRL1 1 RM499–RM2318 2.10 4.96 0.27 −0.54 CB OD 根长相对碱
害率 RRL qRRL7 7 RM3859–RM320 2.21 7.01 −0.51 −0.34 GC PD
qSH1 1 RM499–RM2318 3.77 15.81 6.66 4.27 CB PD
qSH6 6 RM1340–RM5957 2.24 8.66 1.33 −4.72 CB OD
qSH11-1 11 RM144–RM7654 2.55 11.76 6.66 3.95 CB PD
qSH11-2 11 RM2596–RM286 2.47 16.53 3.08 −6.31 CB OD
苗高
SH
qSH11-3 11 RM286–RM6894 2.47 6.17 3.03 1.70 CB PD
qRSH5 5 RM3870–RM7452 2.22 29.89 −0.38 −0.76 GC OD
qRSH6-1 6 RM1340–RM5957 2.34 8.91 −0.36 1.11 GC OD
qRSH6-2 6 RM7555–RM527 3.60 34.63 1.50 −0.25 CB A
苗高相对碱
害率
RSH
qRSH11 11 RM286–RM6894 3.27 7.89 −0.83 −0.19 GC PD
RN: 根数; RL: 根长; SH: 苗高; RRN: 根数相对碱害率; RRL: 根长相对碱害率; RSH: 苗高相对碱害率。CB: 长白 9号; GC: 高
产 106; OD: 超显性; D: 显性; PD: 部分显性; A: 加性。
RN: root number; RRN: relative alkaline damage rate for root number; RL: root length; RRL: relative alkaline damage rate for root
length; SH: seedling height; RSH: relative alkaline damage rate for seedling height. CB: Changbai 9; GC: Gaochan 106; OD: over dominance;
D: dominance; PD: partional dominance; A: additive.
图 2 碱胁迫下水稻幼苗前期根数、根长和苗高及其相对碱害率的 QTL区间分布图
Fig. 2 Intervals distribution of QTLs for root number, root length, seedling height, and their relative alkaline damage rates at early
seedling stage under alkaline stress
306 作 物 学 报 第 35卷
2.2.3 苗高 检测到与碱胁迫下苗高相关的 QTL
5个, 分别位于第 1、6和 11 (3个 QTL)染色体上, 其
LOD值范围为 2.24~3.77, 对表型变异的解释率范围
为 6.17%~16.53%。其中, 位于第 1 染色体 RM499~
RM2318区间的 qSH1和位于第 11染色体 RM2596~
RM286 区间的 SH11-2 对表型变异的解释率较大,
分别为 15.81%和 16.53%, 为主效 QTL。这些 QTL
的增效等位基因均来自长白 9 号, 表现为部分显性
或超显性。
检测到与苗高的相对碱害率相关的 QTL 4 个,
分别位于第 5、6 (2)和 11染色体上, 其 LOD值范围
为 2.22~3.60, 对表型变异的解释率范围为 7.89%~
34.63%。其中, 位于第 5 染色体 RM3870~RM7452
区间的 qRSH5 和位于第 6 染色体 RM7555~RM527
区间的 qRSH6-2 对表型变异的解释率较大, 分别为
29.89%和 34.63%, 为主效 QTL。qRSH6-2增效等位
基因来自长白 9号, 而其余 QTL增效等位基因均来
自高产 106, 基因作用方式表现为加性、部分显性和
超显性。
3 讨论
3.1 水稻耐盐碱性遗传
前人[14-16]研究表明, 水稻耐盐碱性是各种耐盐
碱生理反应的综合表现, 是由多基因所控制的数量
性状。Akbar等[17-18]认为, 在盐胁迫下, 苗长、地上
部 Na+、Cl−含量、茎叶干重和根部干重的遗传力较
高, 表现为加性效应, 并且至少有 3 对基因控制水
稻产量性状。Moeljopawira 等[19]研究指出, 盐胁迫
下水稻单株死叶率和茎叶干重的遗传变异主要表现
为等位基因间的加性效应及互作效应。Jones[20]研究
认为, 水稻苗期耐盐性可能由少数几个基因所控制,
其遗传变异来源于加性和显性效应, 并以加性遗传
效应为主。祁祖白等[21]研究表明, 水稻苗期耐盐性
的遗传力较低, 易受环境的影响。贺道耀等[22]研究
报道, 盐胁迫下高脯胺酸水稻变异体的耐盐性可以
遗传。另有研究表明, 基因加性效应是水稻苗期耐
盐性最重要和相对稳定的遗传基础, 而在配制的后
代群体中, 水稻耐盐能力的增强是父本和母本共同
作用的结果, 苗期和成熟期具有共同的遗传基础[23-24],
而盐胁迫下控制水稻苗期茎和根的 Na+和 K+的转运
具有不同的遗传基础[25]。杨庆利等[26]利用主位点组
加性-显性模型对 7个水稻品种苗期耐盐性的遗传机
制研究表明, 盐胁迫下水稻苗期根系中 Na+/K+吸收
比率的遗传受 2个主效位点和微效位点所控制 , 盐
害级别的遗传受 3 个主效位点和微效位点所控制 ,
根系 Na+/K+吸收比率和盐害级别的遗传受到加性效
应和显性效应共同作用。
本研究表明, 在 0.15% Na2CO3 碱溶液胁迫下,
F3 家系的根数、根长和苗高及其相对碱害率的家系
次数分布均呈正态或近似正态的连续分布, 认为上
述性状是由多基因控制的数量性状; 碱胁迫下幼苗
前期的根数、根长和苗高及其相对碱害率相关 QTL
的增效等位基因主要表现为部分显性或超显性。
3.2 水稻耐碱性 QTL定位
至今有关水稻幼苗存活天数[25], Na+和 K+的吸
收量及其比率[26], 成熟期茎叶重、主穗长、株高和
结实率 [24], 单株活力与育性耐盐级别总数 [5]等耐盐
性状的 QTL检测已有研究报道, 但多数局限于水稻
耐盐性。本研究碱胁迫下检测到与水稻幼苗前期性
状相关的 QTL 26 个, 其中多数 QTL 对表型变异的
解释率小于 10%, 而 qRN6-1、qRN11、qRRN11-2、
qRL11-2、qSH1、qSH11-2、qRSH5和 qRSH6-1对表
型变异的解释率较大 , 分别为 29.91%、13.42%、
23.86%、21.06%、15.81%、16.53%、29.89%和 34.63%,
为主效 QTL。但这些解释率较大的 QTL所处的标记
区间距离, 除 qRN6-1 相对较小(19.0 cM)外, 其余
QTL 的标记区间距离均大于 26.3 cM, 标记区间距
离较大。对 qRN6-1有必要探讨其相临标记在分子标
记辅助选择中应用的可能性, 而其余 QTL需要进一
步精细定位。
本研究结果与 Qi等 [8]有关死叶率和死苗率的
QTL检测结果相比较, qSH6和 qRSH6-1与 qDLR6-2,
qRRL7 与 qDLR7-1, qRL9 与 qDLR9-2, qRN11、
qRL11-2、qSH11-2 与 qDLR11 分别位于同一染色体
的相同区间。碱胁迫下上述位于同一标记区间的
QTL 控制着不同的性状, 说明碱胁迫下水稻幼苗前
期的根数、根长及苗高与水稻苗期的死叶率及死苗
率可能存在相似的遗传基础。Qi 等[8]研究表明, 碱
胁迫下水稻苗期不同生长阶段死叶率是由多基因所
控制的数量性状, 而死苗率则是由少数主效基因和
微效基因联合控制的数量性状。
对本研究所检测到的 QTL 相互比较表明, qRRL1
和 qSH1 均位于第 1 染色体 RM499~RM2318 区间;
qRN6-1 和 qRRN6-1 均位于第 6 染色体的 RM400~
RM412区间; qRRN6-2、qRRN6-2、qRL6和 qRSH6-2
均位于第 6 染色体 RM7555~RM527 区间; qRN8、
第 2期 祁栋灵等: 碱胁迫下粳稻幼苗前期耐碱性的数量性状基因座检测 307
qRRN8 和 qRL8-2 均位于第 8 染色体的 RM8018~
RM3572区间; qRRN11-1和 qRL11-1均位于第 11染
色体 RM21~RM202 区间 ; qRN11、 qRL11-2 和
qSH11-2均位于第 11染色体 RM2596~RM286区间;
qRRN11-2、qSH11-3和 qRSH11均位于第 11染色体
RM286~RM6894区间, 这与程海涛等[27]的研究结果
类似。程海涛等[27]对碱胁迫下水稻发芽期和幼苗前
期耐碱性进行 QTL检测结果表明, qRGR1和 qRGI1
均位于第 1 染色体 CT550~CT158 区间; qADS3 和
qRRL3-1 均位于第 3 染色体的 CT339~CT62 区间。
这些位于同一区间且分别控制不同性状的 QTL, 可
能为同一 QTL, 一因多效, 或者为相近的紧密相连
锁的 QTL, 其部分区域可能重叠, 由此可能导致各
性状间的相关性, 有待进一步研究和探讨。
4 结论
碱胁迫下水稻幼苗前期的根数、根长和苗高及
其相对碱害率表现为正态或近似正态的连续分布 ,
认为是由主效基因和微效基因共同控制的数量性
状。qRN6-2、qRN11、qRRN11-2、qRL11-2、qSH1、
qSH11-2、qRSH5 和 qRSH6-2 对表型变异的解释率
较大, 分别为 29.91%、13.42%、23.86%、21.06%、
15.81%、16.53%、29.89%和 34.63%, 为主效 QTL。
这些QTL的增效等位基因主要表现为部分显性或超
显性。
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