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Effects of Cadmium Stresses on Physiological Characteristics, Pod Yield, and Seed Quality of Peanut

镉胁迫对花生生理特性、产量和品质的影响



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(12): 2269−2276 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划项目(2009BADA8B03), 国家自然科学基金资助项目(30840056, 31171496)和教育部博士点基金
资助项目(20093702110007)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李向东, E-mail: lixdong@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241194
第一作者联系方式: E-mail: yixinyunqing@163.com
Received(收稿日期): 2011-04-13; Accepted(接受日期): 2011-07-25; Published online(网络出版日期): 2011-09-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110929.1555.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.02269
镉胁迫对花生生理特性、产量和品质的影响
高 芳 1 林英杰 2 张佳蕾 1 杨传婷 1 张 凤 1 杨晓康 1 赵华建 3
李向东 1,*
1 山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2 山东省昌乐县农业局, 山东潍坊 262400; 3 菱花集团有限
公司, 山东济宁 272073
摘 要: 选用高油花生品种豫花 15和高蛋白品种 XB023, 研究了土壤不同浓度镉胁迫对花生生理特性和产量品质的
影响。结果表明, 轻、中度镉胁迫(1.0 mg kg−1和 2.5 mg kg−1)促进花生营养生长, 重、高度镉胁迫(7.5 mg kg−1和 15.0
mg kg−1)抑制营养生长; 轻、中度镉胁迫增加 XB023的叶绿素含量, 重、高度镉胁迫降低两品种叶片叶绿素含量和净
光合速率。镉胁迫降低了两品种荚果和籽仁产量, 豫花 15 在中度镉胁迫(2.5 mg kg−1)下产量即开始明显降低 , 而
XB023在重度镉胁迫(7.5 mg kg−1)时产量才开始显著下降。镉胁迫对花生不同品质类型品种的影响不同, 镉胁迫增加
了豫花 15 的籽仁可溶性总糖含量, 降低了脂肪、蛋白质含量及油酸/亚油酸(O/L)比值; 降低了 XB023 籽仁中可溶性
糖含量、脂肪含量及 O/L 比值, 轻、中度镉胁迫可增加籽仁蛋白质含量及赖氨酸和苏氨酸等氨基酸组分。镉胁迫导
致花生体内镉含量增加, 豫花 15植株内镉含量高于 XB023, 但籽仁中镉含量小于 XB023。
关键词: 花生; 镉胁迫; 生理特性; 产量; 籽仁品质
Effects of Cadmium Stresses on Physiological Characteristics, Pod Yield, and
Seed Quality of Peanut
GAO Fang1, LIN Ying-Jie2, ZHANG Jia-Lei1, YANG Chuan-Ting1, ZHANG Feng1, YANG Xiao-Kang1,
ZHAO Hua-Jian3, and LI Xiang-Dong1,*
1 College of Agronomy, State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Changle Bureau of Agri-
culture, Weifang 262400, China; 3 Linghua Group Co., Ltd, Jining 272073, China
Abstract: A pot experiment was carried out to study the effects of different cadmium concentrations on peanut physiological
characteristics, yield and quality using peanut cultivars of Yuhua 15 and XB 023. Five Cd concentrations [0 mg kg–1 (CK), 1.0 mg
kg–1 (light Cd stress), 2.5 mg kg–1 (medium Cd stress), 7.5 mg kg–1 (heavy Cd stress), and 15.0 mg kg–1 (high Cd stress)] were
treated by basal dressing in 2009 and 2010. The results showed that light and medium Cd stresses could promote peanut vegeta-
tive growth, but heavy and high Cd stresses inhibit its growth. Heavy and high Cd stresses decreased the chlorophyll content and
photosynthetic rate of the two peanut cultivars while light and medium Cd stresses increased the chlorophyll content of XB023
leaves. Cd stresses decreased the yield of pod and kernel. The yield of Yuhua 15 decreased obviously when the Cd concentration
reached 2.5 mg kg–1 (medium Cd stresses), however, for XB023, reached 7.5 mg kg–1 (heavy Cd stresses). Cadmium stress had
different influence on peanut quality in different cultivars. It could increase the content of soluble sugar, decrease the content of
protein and oil, and reduce the ratio of oleic acid to linoleic acid (O/L) in Yuhua 15 kernels; but decrease the content of soluble
sugar and oil, reduce the ratio of oleic acid to linoleic acid (O/L) in XB023 kernels. Light and medium Cd stresses could increase
the content of protein and its components of Lys and Thr in peanut kernels. Cd stresses could increase the cadmium content in
peanut. The cadmium content was higher in Yuhua 15 plants than in XB 023 plants, but was less in seed kernel than in XB 023
kernel.
Keywords: Peanut; Cd stresses; Physiological characteristics; Yield; Kernel quality
2270 作 物 学 报 第 37卷

花生籽仁中含有丰富的脂肪和蛋白质, 是我国
食用、榨油兼用的经济作物, 也是多种食品的加工
原料和添加剂, 具有很高的营养和经济价值。在世
界蛋白质短缺和油脂供应安全日趋严峻的情况下 ,
可以预计花生生产将得到长足的发展[1]。因此, 花生
食用安全性将越来越受到人们的关注。花生还是我
国重要的出口创汇作物, 花生及其制品在国际贸易
中占有重要地位。各国对进口花生品质均有严格要
求, 过去对进口花生要求不高的中东地区, 近几年
也提出了更高要求[2]。我国花生原料食用安全方面
存在诸多隐患, 问题较严重的是黄曲霉毒素污染、
重金属污染和农药残留问题, 严重影响着我国花生
在国际市场中的竞争力[2]。
镉是污染土壤的重金属元素之一, 对作物生长
发育和人类健康具有重要影响。镉进入土壤后, 通
过生物富集作用进入人体 , 主要蓄积于肾脏 [3], 对
人体骨骼、肾、肝、免疫系统和生殖系统有毒害作
用, 甚至有致癌、致畸、致突变作用[4]。早在 1955
年 , 发生在日本的被称为世界八大公害之一的“痛
痛病”事件就是由于长期食用被矿山和冶炼厂排放
的含有镉等重金属废弃物所污染了的稻米和大豆而
引起的。植物大量吸收镉后能产生各种生理毒害反
应, 导致根系活力下降、组织失绿、生长受阻、干
物质产量降低等[5]。由于大量被污染土地用于农业
生产, 近年来, 在花生生产中镉污染现象时有发生,
严重影响食品安全及出口贸易。现有研究表明, 花
生是一种富镉作物, 在同一条件下生长, 花生对镉
的吸收量远大于海军豆和大豆等其他豆科作物[6]。
现有关于镉胁迫影响花生的研究多集中在苗期, 而
对整个生育期影响的不够系统和深入。本文研究镉
胁迫对花生生长发育、生理特性及对产量和品质的
影响, 以期为花生安全生产提供理论依据和技术指
导。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
试验于 2009—2010 年在山东农业大学农学实
验站内进行。供试花生品种为高油品种豫花 15和高
蛋白品种 XB023。采用盆栽法, 盆内径 30 cm, 高 40
cm, 盆栽土壤取自山东农业大学试验田未受污染的
土壤耕层(0~20 cm), 土壤属沙壤土含水解氮 38 mg
kg−1、速效磷 60.90 mg kg−1、速效钾 89.86 mg kg−1、
有机质 15.80 g kg−1、代换性 Ca 56.24 mg kg−1。土壤
采回后经自然风干、过筛, 每盆装 15 kg, 基施尿素
3 g、过磷酸钙 6 g。0.0、1.0、2.5、7.5和 15.0 mg kg−1
CdCl2·2.5H2O (分析纯)一起与土壤拌匀后装盆。按土
壤环境质量标准规定的三级标准, 为保障农林业生
产和植物正常生长的土壤临界值 , 未施镉作对照 ,
1.0 mg kg−1为轻度胁迫, 2.5 mg kg−1为中度胁迫, 7.5
mg kg−1为重度胁迫, 15.0 mg kg−1为高度胁迫。
每盆播种 8粒种子, 定苗 4株。5月 20日播种,
9月 20日收获。分别于苗期、开花下针期、结荚期、
饱果期、收获期测定主茎倒三叶叶片光合速率, 同
时取主茎倒三叶, 根冲洗干净置低温取样盒带回实
验室, 测定叶片鲜重、叶绿素含量和根系活力; 于饱
果期每处理取 5 株考察植株性状; 收获期时留取测
产的盆子, 分别测每盆结果数、果重、仁数和仁重,
自然晾干后选取有代表性的籽仁磨碎, 测定脂肪、
蛋白质和可溶性总糖含量及脂肪酸组分和氨基酸组
分。
1.2 项目测定与方法
采用英国产 CIRAS-2 型光合测定仪在各时期
于晴天无风天气 10:00~14:00 测定净光合速率(Pn);
用 Arnon法[7]测定叶绿素含量; 用 TTC还原法测定
根系活力; 用微量凯氏法 [8]测定蛋白质含量; 用蒽
酮比色法 [9]测定可溶性糖含量; 参考何照范 [8]方法
测定脂肪含量。气相色谱法测定脂肪酸组分, 将索
氏提取法得到的脂肪-石油醚溶液旋转蒸发后 , 用
石油醚定容至 25 mL; 用移液管吸取上述脂肪溶液
1 mL放入 20 mL具塞刻度试管, 再加入 0.4 mol L–1
KOH-甲醇溶液 1 mL和蒸馏水(或重蒸水) 4 mL, 摇
匀后静置 1~2 h; 取上清液放入离心管中, 4℃、20 000×
g离心 10 min; 取上清液用岛津 GC-2100气相色谱
分析, 色谱柱长度 30.0 m、内径 0.25 mm、薄膜厚
度为 0.25 μm, 载气为 N2, 测定时氮气流量 27 mL
min–1, 氢气流量 40 mL min–1, 空气流量 400.0 mL
min–1, FID检测器, 柱温 200℃ (10 min)和 230℃ (7
min), 进样口温度 250℃, 检测器温度 250℃, 载气
为 N2, 柱前压 75 kPa, 进样量 1 μL。于山东农业大
学质量检测中心用氨基酸自动分析仪测定氨基酸
组分。采用电感耦合等离子发射光谱仪测定籽仁镉
含量。
1.3 数据处理
采用 DPS 7.05软件对数据进行分析, 用最小显
著极差法 (LSD)进行平均数显著性检验 ; 采用
Microsoft Excel软件作图。
第 12期 高 芳等: 镉胁迫对花生生理特性、产量和品质的影响 2271


2 结果与分析
2.1 镉胁迫对花生营养生长的影响
由表 1看出, 镉胁迫影响豫花 15和XB023的主
茎高、侧枝长。施镉量为 1.0 mg kg−1和 2.5 mg kg−1
时可促进两品种主茎和侧枝的生长, 施镉量达到 7.5
mg kg−1时, 抑制豫花 15的主茎高和侧枝长, 施镉量
达到 15.0 mg kg−1时, XB023的主茎高和侧枝长才明
显受抑制。说明, 轻、中度镉胁迫对花生营养生长
有促进作用, 重、高度镉胁迫抑制花生营养生长, 且
两品种间存在浓度临界值差异, XB023 耐镉胁迫的
浓度临界值高于豫花 15。

表 1 镉胁迫对花生主茎高和侧枝长的影响(饱果期)
Table 1 Effect of Cd concentrations on plant height and
branch length in peanut cultivars
品种
Cultivar
镉处理
Cd treatment
(mg kg−1)
主茎高
Main stem height
(cm)
侧枝长
Branch length
(cm)
1.0 28.5 a 36.4 a
2.5 26.2 b 34.7 b
7.5 25.3 b 31.2 d
15.0 20.3 c 26.7 e
豫花 15
Yuhua 15
0 (CK) 26.7 b 33.2 c


1.0 51.2 a 54.8 a
2.5 49.8 a 52.3 b
7.5 47.8 b 49.2 c
15.0 40.1 c 46.3 d
XB023
0 (CK) 48.3 b 50.0 c
标以不同小写字母的值差异达 5%显著水平。
Values followed by different small letters are significantly
different at the 5% probability level.

2.2 镉胁迫对花生叶绿素含量、光合速率的影响
由图 1和图 2可见, 镉胁迫可降低豫花 15各时
期叶绿素含量, 且随施镉量增加降低幅度增大。施
镉量为 1.0 mg kg−1和 2.5 mg kg−1时, 可在一定程度
上增加 XB023不同生育时期的叶绿素含量, 施镉量
达 7.5 mg kg−1, XB023叶绿素含量才开始降低。说明,
轻、中度镉胁迫对花生叶绿素含量的影响存在品种
间差异, 重、高度镉胁迫明显降低两品种叶片叶绿
素含量。
由图 3 和图 4 可见, 镉胁迫明显降低了豫花 15
和 XB023各时期净光合速率, 随施镉量增加降低幅
度增大, 豫花 15和 XB023间无明显差异。
2.3 镉胁迫对花生根系活力的影响
由图 5 和图 6 可见, 镉胁迫对花生根系活力的
影响因不同生育时期和品种而不同。镉胁迫降低了
豫花 15饱果期和收获期的根系活力, 且随施镉量的
增加降低幅度增大, 但却提高了豫花 15下针期和结
荚期的根系活力, 施镉量 1.0 mg kg–1和 2.5 mg kg–1

图 1 镉对豫花 15叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effect of Cd on the chlorophyll content in Yuhua 15

图 2 镉对 XB023叶绿素含量的影响
Fig. 2 Effect of Cd on the chlorophyll content in XB023

图 3 镉对豫花 15叶片净光合速率的影响
Fig. 3 Effect of Cd on the photosynthetic rate in Yuhua 15
2272 作 物 学 报 第 37卷


图 4 镉对 XB023叶片净光合速率的影响
Fig. 4 Effect of Cd on the photosynthetic rate in XB023

图 5 镉对豫花 15根系活力的影响
Fig. 5 Effect of Cd on the root vitality of Yuhua 15

图 6 镉对 XB023根系活力的影响
Fig. 6 Effect of Cd on the root vitality of XB023

提高效果明显, 对苗期根系活力的影响不大; 镉胁
迫对 XB023品种苗期、结荚期和饱果期的根系活力
影响不大, 但施镉量为 1.0 mg kg–1和 2.5 mg kg–1时
可明显提高下针期和收获期的根系活力。说明镉胁
迫对花生根系的影响比地上部复杂。
2.4 镉胁迫下花生各器官镉含量变化
从表 2 看出, 施镉后, 豫花 15 和 XB023 植株
叶、茎和根中镉含量明显增加, 并随施镉量增多而
显著增大。施镉量为 1.0 mg kg−1时, 豫花 15叶、茎
和根中镉含量分别为对照的 1.5、2.9和 2.7倍, XB023
叶、茎和根中镉含量分别为对照的 1.8、3.0 和 1.9
倍。籽仁中镉含量也均大于 1 mg kg−1, 严重超出食
品安全要求。镉在两品种中含量分布情况为根>叶>
茎>籽仁, 豫花 15 植株内镉含量大于 XB023, 尤其是
根中镉含量, 但其籽仁中的镉含量却低于 XB023。
说明豫花 15比XB023更易吸收土壤中的镉, 但吸收
后多数留在植株内, 并没有转入籽仁中, 而 XB023
吸收镉后, 向籽仁中转移的较多。中华人民共和国
农业行业标准 NY/T 1067-2006和 NY/T 1068-2006中
规定, 食用花生和油用花生中镉含量应≤0.5 mg kg−1,
NY/T 420-2000 中规定, 绿色食品中花生仁镉含量
应≤0.1 mg kg−1。本试验中, 除对照组豫花 15籽仁
镉含量<0.5 mg kg−1外, 其他各处理籽仁镉含量都严
重超出国家标准。
2.5 镉胁迫对花生产量的影响
从表 3 看出, 镉胁迫可不同程度降低两品种荚
果和籽仁产量, 且随镉胁迫程度的加强减产幅度增
大, 但两品种对镉胁迫的敏感程度不同, 豫花 15 在
中度镉胁迫(2.5 mg kg–1)下产量即开始明显降低, 而
XB023 在重度镉胁迫(7.5 mg kg–1)时产量才开始下
降。产量下降的原因主要是镉胁迫还降低了两品种
的出仁率和单株结果数。
2.6 镉胁迫对花生籽仁品质指标的影响
由表 4看出, 镉胁迫增加了豫花 15的籽仁可溶
性总糖含量, 降低了脂肪、蛋白质含量及三者总量,
说明镉胁迫可能抑制豫花 15 籽仁中可溶性糖向蛋
白质和脂肪的转化; 镉胁迫降低了 XB023籽仁中可
溶性糖含量、脂肪含量, 轻、中度镉胁迫对蛋白质
含量有一定增加作用, 说明轻、中度镉胁迫有利于
促进高蛋白品种XB023籽仁中可溶性糖向蛋白质的
转化, 从而提高蛋白质含量。
2.7 镉胁迫对花生籽仁脂肪酸组分的影响
花生油脂的脂肪酸含量超过总量 1%的有 8 种,
即棕榈酸(C16:0)、硬脂酸(C18:0)、油酸(C18:1)、亚
油酸(C18:2)、花生酸(C20:0)、花生烯酸(C20:1)、山
嵛酸(C20:0)和二十四烷酸(C24:0), 共占总量的 99%
以上, 其中仅油酸、亚油酸、棕榈酸即占 90%以上。
第 12期 高 芳等: 镉胁迫对花生生理特性、产量和品质的影响 2273


表 2 镉对花生镉含量的影响
Table 2 Effect of Cd amounts on the Cd content in peanut (mg kg−1)
品种
Cultivar
镉处理
Cd treatment (mg kg−1)

Leaf

Stem

Root
籽仁
Kernel
1.0 4.15 d 2.86 d 5.01 d 1.09 c
2.5 6.16 c 5.36 c 9.14 c 1.25 c
7.5 9.10 b 9.72 b 22.16 b 3.86 b
15.0 14.07 a 13.67 a 28.13 a 5.16 a
豫花 15
Yuhua 15
0 (CK) 2.77 e 1.00 e 1.86 e 0.43 d


1.0 4.57 d 3.06 c 5.40 d 1.81 c
2.5 5.85 c 3.65 c 9.32 c 2.05 c
7.5 9.86 b 9.48 b 10.75 b 4.47 b
15.0 11.69 a 12.70 a 12.06 a 6.76 a
XB023
0 (CK) 2.50 e 1.03 d 2.80 e 1.11 d
标以不同小写字母的值差异达 5%显著水平。
Values followed by different small letters are significantly different at the 5% probability level.

表 3 镉胁迫对花生产量的影响
Table 3 Effect of Cd concentrations on peanut yield
品种
Cultivar
镉处理
Cd treatment (mg kg−1)
每盆果重
Yield per pot (g)
每盆仁重
Kernel weight per pot (g)
出仁率
Kernel rate per pod (%)
单株结果数(个)
Pods per plant
1.0 63.9 a 41.7 b 65.3 b 15.4 a
2.5 60.7 b 38.8 c 63.9 c 14.6 b
7.5 58.4 c 37.6 c 64.3 c 12.2 c
15.0 52.8 d 34.0 d 64.4 c 10.0 c
豫花 15
Yuhua 15
0 (CK) 63.6 a 43.4 a 68.3 a 13.5 b


1.0 46.1 a 30.5 a 66.2 a 13.5 a
2.5 43.2 b 28.1 b 64.9 b 11.0 c
7.5 39.9 c 25.0 c 62.8 c 9.4 d
15.0 33.2 d 20.9 d 62.9 c 9.5 d
XB023
0 (CK) 42.4 b 27.8 b 65.6 ab 12.5 b
标以不同小写字母的值差异达 5%显著水平。
Values followed by different small letters are significantly different at the 5% probability levels.

表 4 镉胁迫对花生籽仁品质的影响
Table 4 Effect of Cd concentrations on kernel quality in peanut
品种
Cultivar
镉处理
Cd treatment (mg kg–1)
可溶性糖含量
Soluble sugar content (%)
蛋白质含量
Protein content (%)
脂肪含量
Oil content (%)
总量
Total (%)
1.0 6.02 c 22.33 b 52.18 b 80.53 b
2.5 7.19 a 20.91 c 51.21 c 79.31 c
7.5 6.66 b 20.76 c 51.47 c 78.89 d
15.0 6.54 b 20.65 c 51.81 c 79.00 cd
豫花 15
Yuhua 15
0 (CK) 6.15 cB 23.12 a 53.09 a 82.35 a


1.0 5.46 bcB 28.13 a 50.44 a 84.03 a
2.5 5.69 b 27.01 b 49.76 b 82.46 b
7.5 5.21 cd 26.54 c 50.01 b 81.76 c
15.0 5.04 d 26.33 c 49.21 b 80.58 d
XB023
0 (CK) 6.83 a 26.53 c 50.50 a 83.86 a
总量为可溶性糖、蛋白质和粗脂肪三者含量之和。标以不同小写字母的值差异达 5%显著水平。
Total is a sum content of soluble sugar, protein, and fat. Values followed by different small letters are significantly different at the 5%
probability level.
2274 作 物 学 报 第 37卷

其中油酸和亚油酸在植物油中营养价值较高, 且花
生油脂脂肪酸中的油酸/亚油酸(O/L)比值是花生制
品的耐储藏指标, 较高的 O/L 比值可以延长储藏时
间, 提高花生制品货架寿命[1]。由表 5看出, 镉胁迫
明显增加了 2个品种亚油酸含量 , 降低了硬脂酸和
油酸含量及 O/L 值, 对其他脂肪酸的影响不明显。
说明花生受镉胁迫后 , 影响了主要脂肪酸的组分 ,
其花生制品货架寿命变短。

表 5 镉胁迫对花生籽仁主要脂肪酸含量的影响
Table 5 Effect of Cd concentrations on the main fatty acid content in peanut kernels
品种
Cultivar
镉处理
Cd treatment
(mg kg−1)
棕榈酸
Palmitic acid
(%)
硬脂酸
Stearic acid
(%)
油酸
Oleic acid
(%)
亚油酸
Linoleic acid
(%)
花生酸
Arachidic acid
(%)
山嵛酸
Behenolic acid
(%)
油酸/亚油酸
O/L
1.0 11.592 a 4.930 c 40.055 c 38.662 b 1.456 b 1.894 a 1.06 b
2.5 11.339 a 4.785 d 40.858 b 38.526 b 1.438 b 1.754 c 1.06 b
7.5 10.871 b 4.974 c 41.014 b 38.670 b 1.506 a 1.681 d 1.04 c
15.0 11.476 a 5.206 b 39.010 d 38.990 a 1.521 a 1.608 d 1.00 d
豫花 15
Yuhua 15
0 (CK) 10.848 b 5.445 a 41.364 a 37.568 c 1.530 a 1.839 b 1.10 a


1.0 10.528 a 4.557 c 40.448 b 38.270 b 1.726 ab 2.736 ab 1.07 c
2.5 10.753 a 4.652 c 39.349 c 38.947 a 1.697 ab 2.899 a 1.09 b
7.5 10.471 a 4.520 c 41.270 a 37.854 c 1.595 b 2.614 ab 1.06 c
15.0 10.882 a 4.940 b 40.375 b 37.767 c 1.793 a 2.326 c 1.01 d
XB023
0 (CK) 10.418 a 5.402 a 40.929 a 36.863 d 1.876 a 2.902 a 1.11 a
标以不同小写字母的值差异达 5%显著水平。
Values followed by different small letters are significantly different at the 5% probability level.

2.8 镉胁迫对花生籽仁氨基酸组分的影响
就人体必需的 8 种氨基酸而言, 花生蛋白质富含
亮氨酸、苯丙氨酸和谷氨酸, 而蛋氨酸、赖氨酸和苏
氨酸含量相对较低。由表 6 看出, 镉胁迫对 2 个品种
籽仁氨基酸组分的影响不同, 镉胁迫对高蛋白品种
XB023籽仁中的8种氨基酸均有不同程度的增加作用,
尤其对含量相对不足的赖氨酸和苏氨酸增加作用明显;
镉胁迫对高脂肪品种豫花 15籽仁的谷氨酸、蛋氨酸、
异亮氨酸和亮氨酸的含量有一定增加作用, 对赖氨
酸、苏氨酸、缬氨酸和苯丙氨酸的影响不大。说明镉
胁迫对高脂肪品种的氨基酸组分影响不大, 但可提高
高蛋白品种的氨基酸含量、改善蛋白质品质。

表 6 镉胁迫对花生籽仁氨基酸含量的影响
Table 6 Effect of Cd concentrations on the contents of amino acids in peanut kernels
品种
Cultivar
镉处理
Cd treatment
(mg kg−1)
赖氨酸
Lys
苏氨酸
Thr
谷氨酸
Glu
缬氨酸
Val
蛋氨酸
Met
异亮氨酸
Ile
亮氨酸
Leu
苯丙氨酸
Phe
1.0 0.41 a 0.35 b 2.24 c 0.85 bbc 0.63 c 0.76 b 1.08 b 0.61 bc
2.5 0.42 a 0.36 ab 2.32 b 0.84 bc 0.57 d 0.71 c 1.06 b 0.70 a
7.5 0.42 a 0.38 a 2.50 a 0.90 a 0.83 a 0.87 a 1.22 a 0.70 a
15.0 0.42 a 0.37 a 2.36 b 0.87 b 0.73 b 0.81 ab 1.07 b 0.67 b
豫花 15
Yuhua 15
0 (CK) 0.41 a 0.36 ab 2.27 c 0.86 b 0.58 d 0.74 b 1.06 b 0.68 b


1.0 0.49 a 0.43 b 2.86 c 1.03 b 0.77 a 0.94 b 1.26 c 0.84 bc
2.5 0.59 a 0.55 a 3.48 a 1.24 a 0.65 b 1.15 a 1.59 a 1.10 a
7.5 0.48 a 0.45 b 3.05 b 1.09 b 0.77 a 0.99 b 1.33 b 0.87 b
15.0 0.47 a 0.42 bc 2.88 c 0.98 c 0.62 bc 0.89 c 1.30 b 0.84 bc
XB023
0 (CK) 0.46 bc 0.38 c 2.57 d 0.92 c 0.64 b 0.81 c 1.23 c 0.76 c
标以不同小写字母的值差异达 5%显著水平。
Values followed by different small letters are significantly different at the 5% probability levels.

3 讨论
镉以移动性大、毒性高等特点成为最受关注的
重金属污染对象之一 [12]。土壤中镉的化学活性高 ,
很容易被作物吸收, 从而进入食物链, 最终在人体
中积累并产生毒害[13-14]。与其他作物相似, 镉对花
第 12期 高 芳等: 镉胁迫对花生生理特性、产量和品质的影响 2275


生生长发育、产量及品质均有影响, 并存在品种间
差异[11]。
镉对同一种植物的作用效果存在基因型差异和
浓度差异 [16-18], 多数呈现“低促高抑”现象, 而且水
稻、花生等作物中都存在镉敏感基因型和迟钝基因
型[19-20]。本研究也表明, 低浓度镉能促进花生营养
生长, 高浓度镉抑制营养生长, 但不同品种间有差
异, 施镉量达到 7.5 mg kg–1及更高浓度时抑制豫花
15的营养生长, 达到 15 mg kg–1及更高浓度时抑制
XB023的营养生长。镉胁迫降低两品种花生的产量,
主要原因是降低了出仁率和单株荚果数。黄冬芬
等[19]认为镉对水稻的毒害作用主要发生在前期和中
期 , 在生育中后期(抽穗以后), 镉对水稻生长的影
响基本消失。本试验认为, 在花生上镉的毒害作用
不仅发生在前期的营养生长, 还影响后期的生殖生
长, 主要表现为抑制有效果针数、果针的发育及后
期花生籽仁的充实。
Liu 等[21]认为 , 镉在植物体的运输与其新陈代
谢有关。Bell等[6]认为花生吸收镉的能力之所以明
显大于海军豆和大豆, 是因为花生根系活性大于海
军豆和大豆。本试验中豫花 15根系活力多数生育时
期高于 XB023, 尤其是从苗期到结荚期这段营养生
长旺盛的时期更加明显, 而且镉胁迫还提高了豫花
15下针期和结荚期的根系活力, 导致豫花 15体内镉
的含量高于 XB023。
植物叶绿体是较易积累镉的细胞器之一, 镉能
抑制叶绿素的生物合成[10]。刘文龙等[11]研究认为花
生叶绿素含量随镉浓度增加而降低的幅度和速度均
存在明显的品种间差异。本试验中, 豫花 15叶绿素
含量对镉敏感 , 轻度镉胁迫即可降低其含量 , 而
XB023叶绿素含量在轻、中度镉胁迫(1.0 mg kg−1、
2.5 mg kg−1)时呈现增加趋势, 在重、高度镉胁迫(7.5
mg kg−1、15.0 mg kg−1)时才呈现降低趋势。
关于镉对作物籽粒品质的影响前人有过不少研
究。王凯荣等[22]认为镉能够使糙米中粗蛋白、粗淀
粉、赖氨酸、直链淀粉等含量显著减少。曹莹等[23]
研究铅和镉对玉米籽粒品质的影响表明, 随着土壤
镉浓度的增加, 玉米籽粒中的蛋白质和脂肪含量均
呈先升高后降低的趋势。何勇强等[24]认为在培养液
镉浓度为 0.5 μmol L−1的条件下, 大豆产量明显降低,
但粗蛋白和粗脂肪含量受影响较小。单世华等[14]认
为花生受镉胁迫处理后, 虽然各基因型蛋白质含量
均有所变化, 但与对照比均未表现出显著差异。本
研究发现, 镉胁迫对花生不同品质类型品种的影响
不同, 镉胁迫可抑制高脂肪品种豫花 15籽仁中可溶
性糖向蛋白质和脂肪的转化, 从而降低籽仁中蛋白
质和脂肪的含量, 轻中度镉胁迫有利于促进高蛋白
品种 XB023籽仁中可溶性糖向蛋白质的转化, 从而
提高蛋白质含量; 镉胁迫明显增加了两个品种的亚
油酸含量, 降低了硬脂酸和油酸含量及 O/L 值, 对
其他脂肪酸的影响不明显 ; 镉胁迫对高蛋白品种
XB023籽仁中的 8种氨基酸均有不同程度的增加作
用, 尤其对含量相对不足的赖氨酸和苏氨酸增加作
用明显, 而对高脂肪品种豫花 15籽仁的氨基酸组分
影响不大。
本试验中, 除对照组豫花 15 籽仁中镉含量<0.5
mg kg−1 外, 其他各处理籽仁中镉含量都在 1.0 mg
kg−1以上。说明当土壤中镉含量超过 1.0 mg kg−1时,
花生籽仁中镉含量就会超过国家规定的卫生标准。
4 结论
低镉胁迫促进花生营养生长, 高镉胁迫抑制营
养生长, XB023耐镉胁迫的浓度临界值高于豫花 15;
镉胁迫降低了两品种叶片叶绿素含量、净光合速率
及荚果和籽仁产量 , 豫花 15在中度镉胁迫(2.5 mg
kg−1)下产量即开始明显降低, 而 XB023在镉重度胁
迫(7.5 mg kg−1)时产量才开始显著下降; 镉胁迫增
加了豫花 15的籽仁可溶性总糖含量, 降低了脂肪、
蛋白质含量及油酸/亚油酸(O/L)比值, 降低了 XB023
籽仁中可溶性糖含量、脂肪含量及(O/L)比值; 轻、
中度镉胁迫 (1.0 mg kg−1 和 2.5 mg kg−1)可增加
XB023 的叶绿素含量、籽仁蛋白质含量及赖氨酸和
苏氨酸等氨基酸组分。花生体内镉含量随施镉量增
加而增大, 且为根>叶>茎>籽仁, 豫花 15 植株内镉
含量大于 XB023, 但籽仁中镉含量小于 XB023。当
土壤中镉含量高于 1.0 mg kg−1时, 花生籽仁中镉含
量就会超过国家规定的卫生标准。
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