全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(10): 1791−1795 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由广东省自然科学基金重点项目(06200585)和引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2006-G1)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李晓方, E-mail: lixiaofang@163.net
第一作者联系方式: 唐志明, E-mail: tzm2004@163.com; 湖南农业大学农学院为并列第一单位。
Received(收稿日期): 2010-06-02; Accepted(接受日期): 2010-06-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01791
水稻多基因型和单基因型品种抗病性及群体内稻瘟菌遗传多样性初析
唐志明 1,2 金晓春 3 李晓方 1,4,* 刘彦卓 1 刘志霞 1 卢东柏 1 毛兴学 1
高 云 1 卢德城 1
1 广东省农业科学院水稻研究所 / 广东省育种新技术重点实验室, 广东广州 510640; 2 湖南农业大学农学院, 湖南长沙 410128; 3 潜
江市农业科学研究所, 湖北潜江 433100; 4长江大学, 湖北荆州 434025
摘 要: 利用多基因型集成品种群体(由多个类似表型的单基因型品种或品系组成)和单基因型品种群体, 分析两种
群体中的稻瘟菌群体遗传结构及发病情况。将这两种群体植株上所采集标样的菌株进行分离纯化, 应用细菌基因组
重复序列 PCR技术(rep-PCR)获得各菌株指纹图谱, 并将其划分为若干单元型进行多样性分析。结果显示, 稻瘟菌多
样性指数范围在集成品种群体内为 0.521~0.603, 在单一品种群体内为 0.319~0.705, 说明两种群体内的病菌多样性没
有差异, 稻瘟菌多样性在抗性弱的品种内低, 抗性强的品种内高。病害调查结果表明, 集成品种的实际病穗率低于预
期发病率, 差异极显著。由于集成品种群体中含有抗性强材料阻止了致病菌的扩散, 从而控制了病害。进一步证实了
种植集成品种是一条控制稻瘟病的有效途径。
关键词: 稻瘟病; 水稻; 单元型; 多基因型
Preliminary Analysis on Rice Blast Disease and Genetic Diversity of Its Patho-
gen in Multi-Genotype and Mono-Genotype Varieties
TANG Zhi-Ming1,2, JIN Xiao-Chun3, LI Xiao-Fang1,4,*, LIU Yan-Zhuo1, LIU Zhi-Xia1, LU Dong-Bai1, MAO
Xing-Xue1, GAO Yun1, and LU De-Cheng1
1 Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China; 2 College of Agriculture, Hunan Agricultural
University, Changsha 410128, China; 3 Qianjiang Institute of Agricultural Sciences, Qianjiang 433100, China; 4 Yangtze University, Jingzhou 434025,
China
Abstract: The haplotypes of rice blast disease (Magneaporthe grisea) were obtained and analyzed in the multi-genotype and
mono-genotype variety groups by DNA fingerprinting with rep-PCR. The isolates of Magneaporthe grisea were classified into sev-
eral haplotypes. It was found that the diversity index of blast pathogen ranged from 0.521 to 0.603 in multi-genotype varieties, and
from 0.319 to 0.705 in mono-genotype varieties. The diversity index of blast pathogen was lower in susceptible varieties and higher
in resistant ones. However, there was no difference in the diversity of rice blast fungi between the two variety groups. The disease
rate of panicle-neck blast in multi-genotype varieties was remarkably lower than the weighed average value of disease rates in per-
centage of their components in mono-genotype varieties. The diversity of isolates in both multi-genotype varieties and
mono-genotype varieties was not different, but the resistant component of the multi-genotype varieties blocked spore dispersal of the
causal fungus and reduced the disease. So using the multi-genotype varieties is a good approach to control the rice blast.
Keywords: Blast; Rice; Haplotype; Multi-genotype
稻瘟病是我国水稻生产上的严重病害, 经常造成稻
田大面积减产 , 大量使用农药 , 引发了病菌耐药性的增
强、环境受到严重污染等破坏生态平衡的后果, 不利于水
稻生产的持续发展。利用水稻自身的遗传多样性来控制病
害, 是一个安全、高效的措施。
1995 年, 日本首次利用多系品种控制稻瘟病奏效[1],
朱有勇等 [2]采用水稻间栽控制水稻病害也取得了良好效
果, 刘二明等[3]和马辉刚等[4]利用多个组合混合间栽, 再
次验证这种间栽的稻瘟病发病率及病情指数均低于单栽
形式, 且差异显著。
在不同混栽和单栽条件下病原菌群体遗传结构的研
究见诸如下报道。Koizumi[1]、Chin 等[5]和 Chuke 等[6]在
1792 作 物 学 报 第 36卷

多系品种种植和多品种混栽的田块中, 没有发现复杂小
种和超级小种, Zhuge 等 [7]、邓晓玲等 [8]、冯代贵等 [9]和
Picco 等[10]的研究表明, 利用水稻的遗传多样性可以改变
田间稻瘟菌群体结构。
目前利用遗传多样性控制病害方面的报道越来越多,
特别是有关间栽及混栽等栽培技术的研究不少。虽然所用
的群体内具备了遗传多样性, 但由于其表现型差异较大,
不具备用于生产所需的一致性, 即使采用可行的栽培技
术, 也难以大面积推广。本研究选择李晓方[11]提出的表型
稳定一致, 可在生产上利用的多基因型集成品种。分析集
成品种和单个品种群体在稻瘟病区小生境范围中稻瘟菌
群体遗传结构以及病害发生的差异, 验证集成品种是否
具备减缓病害的效果, 并分析病情发展与菌群遗传结构
之间的联系, 为多基因型种群品种控制稻瘟病提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 供试品种
2005年所用粤香占、JT11、JT19, 由广东省农业科
学院水稻研究所提供; 明恢 63 由湖北省恩施州农业科学
院提供。其中粤香占和明恢 63 为单基因型品种, JT11、
JT19 为集成品种。粤香占穗瘟单穗的发病级别是 3 级,
JT11和 JT19都是 4级, 明恢 63是 5级(表 1和表 3)。JT11
和 JT19分别由 15和 10个熟期和株高一致的单基因型品
系组成。这些单基因型品系是 12个亲本(中二软占、粤泰
占、二八占、丰矮占、粤香占、七桂早、特籼占 13、多
抗 578、多抗 580、多抗 583、Lemont、粤华占)聚合杂交
后的高代稳定材料。
2008年所用黄粤占、黄丝占、中花 13、银晶软占、
丰秀占、玉晶占、五山丝苗、金花占、金丝软占、合美占
是单基因型品种。集成品种 A1 至 A4 都是由 3 个单基因
型品种组成。A1的组分 1、2、3依次是黄丝占、黄粤占、
五山丝苗, 其中五山丝苗穗颈瘟发病级别为 1级, 黄丝占
和黄粤占分别为 7级和 9级(表 2和表 4)。A2是五山丝苗
(1级)、丰秀占(9级)、玉晶占(7级)。A3是黄丝占(7级)、
金丝软占(3级)、金花占(7级)。A4是中花(9级)、合美占
(5级)和银晶软占(5级)。
1.2 试验设置
2005年, 试材种植在湖北省恩施市白果镇两河村(鹞
子溪), 海拔 1 005 m, 国家二级病圃邻近, 共 4 个小区,
各小区面积为 200 m2。
2008年, 试材种植在广东省清远市吕田镇稻瘟病高
发区。共 14个处理(集成品种 4个, 单基因型品种 10个),
每个处理 3次重复, 共 42个试验小区。每小区种植 30株,
随机区组排列。
1.3 病菌分离和 DNA的提取
从 2005年所用材料中, 于穗瘟高发期抽取 100个标
样, 进行菌株分离。将分离的单胞菌株平板培养 1周, 将
菌丝体移入三角瓶液体培养基中, 28℃振荡培养 7~10 d,
真空抽滤, 收集干燥的菌丝, 在−20℃保存备用。参考邓
晓玲等[8]的方法进行 DNA提取。
1.4 利用 rep-PCR 技术进行稻瘟菌基因组 DNA 指纹分
析[12]
Versalovic等[12]利用基因组 DNA指纹分析方法探讨
52 种真细菌基因组内重复序列的差异 , 即细菌基因组
DNA重复序列 PCR技术(rep-PCR)。以此扩增细菌基因组
中广泛分布的短重复序列, 再通过电泳条带来分析基因
组 DNA间的差异。
1.4.1 引物 Pot2-1为 5′-CGGAAGCCCTAAAGCTGT
TT-3′和 Pot2-2为 5′-CCCTCATTCGTCACACGTTC-3′, 由
上海英骏生物技术有限公司合成。
1.4.2 扩增反应[13] 在 25 µL反应体系中含 1×反应缓
冲液, 185 µmol L−1 dNTPs, 0.5 µmol L−1 Pot2-1和 Pot2-2,
2.5 U Taq DNA聚合酶, 25~50 ng模板 DNA。反应程序为
95℃预变性 2.5 min; 94℃变性 1 min, 62℃退火 1 min, 65℃
延伸 10 min, 4个循环; 94℃变性 30 s, 62℃退火 1 min,
65℃延伸 10 min, 26个循环; 最后, 65℃延伸 15 min。
1.4.3 结果检测和统计 用 0.5%琼脂糖和 0.75%
Synergel胶电泳检测扩增产物。按带型的有或无赋以 1或
0 值, 根据带型将菌株划分为不同单元型, 相同带型的为
同一单元型。
1.4.4 稻瘟菌株多样性分析 以菌株的丰富度和均匀

表 1 水稻穗瘟单穗分级标准
Table 1 Scale standard for panicle blast in single panicle
病级
Score
病情指数
Disease index
0 无病
No infection
1 个别枝梗发病, 每穗损失 5%以下
Few branches are affected, and the yield loss per panicle is below 5%
2 1/3左右的枝梗发病, 每穗损失 20%左右(5%~35%)
One third of branches are affected, and the yield loss per panicle ranges from 5% to 35%
3 穗颈或主轴发病, 谷粒半瘪, 每穗损失 50%左右(36%~60%)
Panicle neck or main axes are affected, the grains are half-filled, and yield loss rate per panicle ranges from 36% to 60%
4 穗颈发病, 大部分瘪谷, 每穗损失 70%左右(61%~80%)
Panicle neck is affected, most grains are empty, and yield loss per panicle ranges from 61% to 80%
5 穗颈发病, 造成白穗, 每穗损失 90%左右(81%~100%)
Panicle neck is affected with white head of panicle, and yield loss per panicle ranges from 81% to 100%
第 10期 唐志明等: 水稻多基因型和单基因型品种抗病性及群体内稻瘟菌遗传多样性初析 1793



表 2 穗颈瘟发病率分级标准
Table 2 Scale standard of panicle-neck blast
病级
Score
病情
Disease symptom
0 无病 No infection
1 病穗率低于 5.0% Percentage of affected panicles below 5.0%
3 病穗率 5.1%~10.0% Percentage of affected panicles ranged from 5.1% to 10.0%
5 病穗率 10.1%~25.0% Percentage of affected panicles ranged from 10.1% to 25.0%
7 病穗率 25.1%~50.0% Percentage of affected panicles ranged from 25.1% to 50.0%
9 病穗率 50.1%~100.0% Percentage of affected panicles ranged from 50.1% to 100.0%

度作为衡量菌株多样性指标。丰富度指单元型的数量, 由
于不同品种菌株采样数不同, 在此用单元型数 S与菌株数
n的比值表示。
丰富度＝S/n
均匀度[14]＝
1
( ln )
S
i i
i
P P
=
−∑ /㏑ S
式中 Pi为第 i 个单元型内菌株数占对应品种所有菌株数
的百分比。
多样性指数＝丰富度×均匀度
1.5 穗瘟病害调查
2005 年参考武陵山区国家稻品种区试抗性鉴定实施
方案(表 1)参试材料于黄熟初期(80%稻穗尖端 5~10 粒稻
谷呈现黄熟)调查穗瘟, 每小区随机取样, 调查 100 穗。
2008年参照国家稻品种区试抗性鉴定实施方案(表 2)参试
材料于黄熟初期调查每个小区的穗颈瘟病穗率。
1.6 集成品种的预期发病率的计算及方差分析
预期发病率＝
1
n
i=
∑ (Ci×Pi)
n 为组成该集成群体的组分(或品系)数, Ci为组成集
成品种的第 i 个组分的病穗率, Pi为该组分在群体中所占
的比例。
利用 SAS 进行二因素方差分析, 其中多重比较采用
Tukey法。
2 结果与分析
2.1 稻瘟菌多样性分析
从 2005年集成品种和单基因常规品种田间采集病害
标样, 分离纯化得到 65 份穗颈瘟菌株。将各菌株的基因
组 DNA 进行 rep-PCR 扩增, 获得不同的 DNA 带型(不同
DNA指纹图谱)。这些图谱的指纹主带数在 4~11条之间。

表 3 稻瘟菌株的丰富度、均匀度、多样性指数及穗瘟病情指数
Table 3 Abundance, uniformity, diversity index of blast pathogen, and disease rate of rice varieties
品种
Variety
品种类型
Varietal type
菌株数
No. of isolates
单元型数
No. of haplotypes
丰富度
Abundance
均匀度
Uniformity
多样性指数
Diversity index
病情指数
Disease rate
明恢 63
Minghui 63
单基因型
Mono-genotype
10 5 0.50 0.638 0.319 100%
JT11 多基因型
Multi-genotype
25 16 0.64 0.814 0.521 80%
JT19 多基因型
Multi-genotype
20 14 0.70 0.861 0.603 70%
粤香占
Yuexiangzhan
单基因型
Mono-genotype
10 8 0.80 0.882 0.705 58%

在不同类型的品种中, 分离到 10~25 个菌株, 根据
其 DNA指纹图谱, 这些菌株被划分为 5~16个单元型。按
各品种的菌株数和单元型数, 获得其丰富度、均匀度及多
样性指数(表 3)。集成品种群体内菌株的丰富度、均匀度
及多样性指数范围依次为 0.64~0.70、0.814~0.861 和
0.521~0.603, 单基因型品种群体内三者的范围依次是
0.50~0.80、0.638~0.882 和 0.319~0.705。结果表明, 集成
品种群体内的病菌多样性并不高于单基因型品种群体。
总体表现是 , 随着品种病情指数的增高 , 其群体内
稻瘟病菌株的丰富度、均匀度和多样性指数均呈降低趋
势。可见对于群体内稻瘟病菌株的多样性抗病性强的品种
高于抗病性弱的品种。
2.2 穗瘟病发病率分析
在 4个集成品种中, 其组分的抗病性差异都较大。其
中 3个集成品种的 3个组分, 都是 1个组分抗病性强, 其
他 2 个组分的抗病性弱; 另一个集成品种 A4 中, 有 2 个
组分的抗病性较强, 另一个组分抗病性弱。各集成品种的
实际病穗率均低于预期发病率, 且均介于组分病穗率之
间(表 4)。
我们将不同集成品种作为一个因素, 不同类型的发
病率(预期发病率和实际病穗率)作为另一个因素, 进行二
因素方差分析。显著性检验的结果表明, 不同集成品种间
病害差异未达到显著水平, 而集成品种的预期发病率和
实际病穗率间的差异达极显著水平(表 5)。并且显示集成
1794 作 物 学 报 第 36卷


表 4 集成品种及各组分穗颈瘟病穗率
Table 4 Disease rate of panicle-neck blast in multi-genotype varieties and their component lines (%)
组分 1 Component 1 组分 2 Component 2 组分 3 Component 3 品种
Variety 病穗率 a
Rate a
百分率 b
Percentage b
病穗率
Rate
百分率
Percentage
病穗率
Rate
百分率
Percentage
预期发病率 c
Expected rate c
实际病穗率 d
Actual rate d
A1 38.30±7.19 40 76.46±2.02 20 1.41±0.79 40 38.81±1.07 24.95±4.94
A2 1.41±0.79 40 60.28±3.25 30 26.79±4.87 30 29.22±2.38 15.78±3.46
A3 38.3±7.19 40 8.47±2.57 30 34.35±3.79 30 28.17±3.38 17.06±1.87
A4 58.02±2.54 30 15.81±4.24 40 22.19±2.68 30 31.03±1.46 27.64±2.64
a 病穗率: 病穗数占总穗数的百分率; b 百分率: 组分在集成品种中所占的百分率; c 预期发病率: 集成品种各组分发病率的加权平均数;
d实际发病率: 集成品种穗颈瘟的发病率。
a Rate: percentage of affected panicles; b Percentage: percentage of the component line in a multi-genotype variety; c Expected rate: weighed
average value of disease rate of panicle-neck blast in the corresponding component lines; d Actual rate: disease rate of panicle-neck blast in a
multi-genotype variety.

表 5 集成品种间和预期与实际病穗率间的方差分析
Table 5 Analysis of variance for disease rate of panicle-neck blast among various multi-genotype varieties and between expected and actual
disease rates
变异来源
Source of variance
P值
P-value
预期发病率与实际病穗率差异的 Tukey测验
Turkey test for expected and actual disease rate
不同集成品种间
Among multi-genotype varieties
0.0617 预期发病率
Expected disease rate
29.107 Aa
预期发病率和实际病穗率间
Between expected and actual disease rates
0.0035** 实际病穗率
Actual disease rate
21.356 B
** 达极显著水平; a用不同的字母标注通过 Tukey测验得到差异极显著的处理。
** Arriving at extremely significant level of difference; a means with different letters within each sampling intensity are significantly different
by the Tukey’s test at P ≤ 0.01

品种的实际病穗率低于预期发病率, 表明集成品种能够
减轻稻瘟病发病程度。
3 讨论
本研究表明, 稻瘟菌多样性在集成品种群体内与单
基因型品种群体内没有差异。现阶段物种内利用多样性控
制病虫害的方式有 3种, 即多系品种、间栽、混栽。集成
品种属于类似表型混栽的模式, 它跟多系品种在种植模
式和控病机制上是一致的, 它们之间的区别就是组成材
料的遗传背景差异程度不同。Koizumi[1]的 3 年的研究表
明, 1993 年单个组分净栽群体内的生理小种数多于多系
品种群体, 而 1995 年却是相反的结果, 1994 年因只公布
部分小种的数量, 无法进行比较。说明在单个组分净栽群
体内和多系品种群体内病菌生理小种数没有差异。另外毛
建辉等 [15]的研究结果表明, 在间栽和净栽条件下的菌株
宗谱数无差异, 与我们的集成品种与单基因型品种病菌
丰富度分析结果一致。毛建辉等[15]提出, 致病宗谱的比例
在间栽条件下的优势低于单栽群体, 与我们的结果不同,
我们根据均匀度计算得到, 净栽感病群体中的优势致病
菌的比例高于混栽群体, 但净栽抗病群体的优势致病菌
却不一定高于混栽群体。
Koizumi[1]认为多系品种控制病害的众多机制中有
以下两个主要机制, 一是抗病品种抑制了致病菌的扩散,
二是非致病菌对致病菌的生存竞争引发了抑制作用。集成
品种能够较好地控制病害, 正是由于混栽群体中抗性强
的材料发挥了阻止致病菌扩散的作用, 从而降低了混栽
群体中优势致病菌的比例; 同时也为非致病菌提供了更
多的竞争机会 , 使非致病菌得以生长繁衍 , 对致病菌进
行生存竞争。非致病菌对致病菌的抑制作用, 更多的是由
于集成品种中抗病成分抑制致病菌扩散, 为非致病菌提
供了发展空间, 而不是集成品种内病菌群体与生俱来就
有高遗传多样性和更多的非致病菌类型。以这两种机制正
好解释集成品种的病害发生程度的降低, 其实际病穗率
低于预期病穗率; 而单独种植的感病品种 , 利于致病菌
的繁殖扩散 , 并且其优势致病菌抑制非致病菌的生长 ,
正如在感病的明恢 63中, 其菌株的丰富度要低于其他抗
性强的品种。
朱有勇等[16]提出利用多样性控制稻瘟病, 要求组成
材料的遗传背景差异大, 而遗传背景近的材料组合抑制
效果差。因为遗传背景差异大的材料, 存在着抗性强弱的
差异, 抗性强的材料才能阻止致病菌的扩散。而材料遗传
背景一致的组合 , 对致病菌的抗病性相当 , 则缺乏抗性
强材料来阻止致病菌的扩散。因此在利用集成品种控制病
害时, 还要保证其组分内具有抗性较好的材料。
混栽模式在病害控制方面具有良好的效果 [1,17-18],
它相对于间栽, 在生产上可以更好地操作, 因此, 本试验
的集成品种是将各单基因型组分种子以一定的比例搭配
组建种群 , 具有和混栽类似的效果 , 同时克服了品种内
表型不一致的问题。
众所周知, 多系品种组合了抗某病的抗性基因姊妹
系, 具有良好的抗病效果[1], 但它只针对抗某种病害。而
集成品种不仅仅在某种病害抗性基因上存在遗传差异 ,
第 10期 唐志明等: 水稻多基因型和单基因型品种抗病性及群体内稻瘟菌遗传多样性初析 1795


也可以存在其他病害基因差异, 因此可能在控制多种病
虫害方面发挥作用。
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