全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(6): 1074−1079 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 山东省泰山学者资助项目; 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2002CB111300); 国家自然科学基金项目(30600393); 国家科
技支撑计划(2006BAD01A02)
作者简介: 张平平(1977–), 男, 博士, 从事小麦遗传育种研究。E-mail: pp_zh@126.com
*
通讯作者(Corresponding author): 何中虎。Tel: 010-68918547; E-mail: zhhe@public3.bta.net.cn
Received(收稿日期): 2007-07-05; Accepted(接受日期): 2007-12-26.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01074
SDS不溶性谷蛋白大聚体含量与和面仪参数的关系
张平平1,2 肖永贵1 刘建军3 马鸿翔2 何中虎1,4,*
(1中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心 / 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程, 北京 100081; 2江苏省农业
科学院农业生物技术研究所, 江苏南京 210014; 3山东省农业科学院作物研究所, 山东济南 250100; 4国际玉米小麦改良中心中国办事
处, 北京 100081)
摘 要: 选用品质差异较大的 108份主栽品种和高代品系, 测定其谷蛋白聚合体总量(双缩脲法)和贮藏蛋白组分含量
及比例(凝胶色谱法, SE-HPLC), 并分析了它们与蛋白质含量、沉降值以及和面仪参数等早代选择参数的相关性。结
果表明, 参试材料品质特性和贮藏蛋白组分含量的变异范围都较大。和面仪峰值时间变异范围为 1.12~7.19 min, 变
幅达 6.07 min; 醇溶蛋白总量和 SDS可溶性谷蛋白聚合体(EPP)变幅较小, 而 SDS不溶性谷蛋白大聚体(UPP)的变幅
最大。硬度、蛋白质含量和沉降值与和面峰值时间的相关系数较低(r=0.24~0.49)。醇溶蛋白总量与和面仪参数相关
不显著, 而与谷蛋白总量的比值(Gli/Glu)与和面仪参数呈显著负相关(r= –0.52~ –0.61, P＜0.001), 且不受蛋白质含量
的影响。SDS 不溶性谷蛋白大聚体百分含量(%UPP)与和面仪参数的相关性最高, 相关系数为 0.70~0.85(P＜0.001)。
SE-HPLC 法样品用量少, 自动化程度高, 且%UPP 和 Gli/Glu 为相对值, 与和面仪参数呈高度相关, 可作为面筋强度
早代选择的有效指标。
关键词: 普通小麦; SDS不溶性谷蛋白大聚体; 和面仪参数; 面筋强度; 凝胶色谱
Relationship between SDS-Unextractable Glutenin Polymeric Protein and
Mixograph Parameters
ZHANG Ping-Ping 1,2, XIAO Yong-Gui 1, LIU Jian-Jun3, MA Hong-Xiang2, and HE Zhong-Hu1,4,*
(1 Institute of Crop Sciences / National Wheat Improvement Centre / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2 Institute of Agricultural Biotecnology, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nan-
jing 210014, Jiangsu; 3 Institute of Crop Sciences, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong; 4 CIMMYT China Office,
Beijing 100081, China)
Abstract: Improvement of end-use quality has become a major breeding objective in China. In order to further improve gluten
quality, effective selection parameter in early generation is necessary in wheat quality breeding program. In total, 108 wheat
(Triticum aestivum L.) varieties and advanced lines were used to test kernel hardness, protein content, sedimentation value,
mixogragh parameters, glutenin polymeric protein content by biuretium protein fraction procedure, and the amount and ratio of
gluten protein fractions by size-exclusion high-performance liquid chromatography method (SE-HPLC). The relationship between
flour protein content, sedimentation volume, and mixograph parameters and gluten protein fractions in quantity were investigated.
The results showed that broad variations for quality traits and quantitativedata for protein fractions were observed in this set of
germplasm. The range of mixograph peak time was 1.12–7.19 min, and the range of SDS-unextractable polymeric protein was
very broader than that of SDS-extractable polymeric protein. There were less correlation between grain hardness, flour protein
content, whole meal sedimentation value, and mixograph peak time with r of 0.24–0.49. The amount of gliadin was not signifi-
cantly correlated with mixograph parameters, while the ratio of gliadin to glutenin (Gli/Glu) was crucial in determining mixograph
parameters [r = (–0.52)– (–0.61), P＜0.001], which was independent of flour protein content. The strong associations between
percent SDS-unextractable fraction in total polymeric protein (%UPP) and mixograph parameters were observed with r of
第 6期 张平平等: SDS不溶性谷蛋白大聚体含量与和面仪参数的关系 1075


0.70–0.85 (P＜0.001). %UPP and Gli/Glu tested by SE-HPLC can be used as effective parameters for early generation selection
to improve wheat gluten strength due to their automatic micro-analyzing method.
Keywords: Common wheat; SDS-unextractable glutenin polymeric; Mixograph parameter; Gluten strength; Size-exlusion
high-performance liquid chromatograph (SE-HPLC)
贮藏蛋白的数量和组成决定小麦面团质量, 影
响食品加工品质[1-3]。过去 20年, 以提高面筋质量和
面包烘烤品质为主要方向, 以聚合优质高分子量麦
谷蛋白亚基(HMW-GS)为主要方法, 并以DNA分子
标记和PAGE生化标记等方法作为优质亚基辅助选
择的主要手段 [1,4], 我国小麦加工品质有了明显提
高。我国小麦的蛋白质含量并不低, 目前品质较好
的品种也多数具有如 1、2*、7+8、14+15和 5+10等
优质亚基, 但实践表明, 具有优质亚基品种的面团
特性和加工品质并不一定优良, 与国外优质麦仍有
较大差距 , 主要表现为面筋强度较弱和延伸性较
差[2-3], 难以满足优质面包、馒头和面条加工品质的
需求, 可能原因是贮藏蛋白组成较差。研究表明, 贮
藏蛋白组分的绝对含量及比例是影响小麦加工品质
更直接的因素, 尤其是麦谷蛋白亚基含量、不溶性
谷蛋白大聚体含量以及醇溶蛋白与麦谷蛋白亚基含
量的比例[2-3,5-9]。因此深入研究影响小麦面筋质量的
主要因素, 育种中采用更有效的评价预测方法, 对
于进一步提高小麦品质具有重要意义。
麦谷蛋白在面筋中以聚合体形式存在, 在SDS
缓冲液中可分为可溶性和不溶性谷蛋白聚合体两类,
前者主要决定面团的延伸性, 后者决定面团的弹性
和强度 [5]。不溶性谷蛋白(unextractable polymeric
protein, UPP)分子量较大, 称为谷蛋白大聚体, 可溶
性谷蛋白(extractable polymeric protein, EPP)分子量
较小[6,10]。聚合体蛋白的粒度分布比含量更重要, 是
决定面筋物理特性及面包烘烤品质的关键因
素

使用Cyclotec1093 型旋风磨 (FOSS)制全粉 (0.5
mm筛孔 )。经SKCS单籽粒谷物特性测试仪 (Perten
Instruments North America Inc., Springfield, IL)测定籽
粒硬度值和含水量 , 据硬度值分别调节含水量至
16.5%(> 60)、15.5%(40~60)和 14.5%(< 40), 润麦 16~20
h, 用Branbender Junior实验磨按AACC 26-50制粉
[11-12]。UPP的绝对和相对含量与面团形成时间、
面团最大抗延阻力及面包体积呈显著正相关, 含量
越高, 面筋的弹性和强度越大[6-7,13]。常用的谷蛋白
聚合体含量研究方法有 3 种: (1)多层浓缩胶SDS-
PAGE(MS-SDS-PAGE)[12], 此法以SDS-PAGE为基础,
优点是可以设计不同胶浓度梯度, 借助凝胶扫描系
统可比较不同浓度胶中谷蛋白聚合体的粒度分布 ,
缺点是制胶耗时, 单个样品费用较高; (2)双缩脲比
色法 [14] , 目前在国内多用此法 , 优点是操作简单 ,
所需仪器设备简单, 但准确性较低, 对谷蛋白聚合
体粒度分类能力差 ; (3 )凝胶色谱法 ( s ize-exc lu-
sion high-performance liquid chromatography, SE-
HPLC)[15], 无论分析速度、准确性以及单个样品的
费用都显著优于前两种方法, 缺点是所需色谱设备
较昂贵。SE-HPLC可用于研究贮藏蛋白组分的含量
和粒度分布 , Singh等 [8]首次利用超声波方法
(ultrasonic), 实现了UPP含量和Gli/Glu比的快速准
确分析。目前, SE-HPLC已成为国外预测和评价小麦
加工品质的主要方法, 而国内对此尚缺乏研究。
本研究利用品质育种中常用的早代选择指标评
价面筋质量, 并利用 SE-HPLC测定样品的贮藏蛋白
组分含量, 分析贮藏蛋白组分对和面仪参数的影响,
比较不同指标预测面团品质的有效性, 以期为优质
强筋小麦育种提供方法和理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
黄淮北片的主栽品种和常用亲本 108份(品种名
略), 2005—2006年种植于山东省农业科学院作物研
究所, 2行区, 行长 4 m, 行距 0.3 m, 不设重复, 田
间管理同当地区试。
1.2 品质性状测定
[16],
出粉率约 55%~60%。用近红外 (NIT)分析仪 (Foss,
Högänas, Sweden)测定面粉蛋白质含量(14%湿基)。分
别按AACC 56-61、56-60和 54-40A测定全麦粉沉降值、
面粉沉降值和和面仪参数[16]。
1.3 谷蛋白聚合体的分离和量化
1.3.1 SE-HPLC法分离量化贮藏蛋白组分 参考
Larroque等 [15]的方法 , 利用SE-HPLC测定面粉样品
谷蛋白、醇溶蛋白、可溶性谷蛋白聚合体(extractable
polymeric protein, EPP)和不溶性谷蛋白聚合体
(unextractable polymeric protein, UPP)含量(图 1)。其
中, 不溶性谷蛋白聚合体百分含量(%UPP) =UPP /
(EPP + UPP)×100。
1076 作 物 学 报 第 34卷



图 1 用 SE-HPLC量化贮藏蛋白(济南 17)
Fig. 1 Quantification of gluten protein by SE-HPLC(Jinan 17)
Glutenin: glutenin polymeric protein; Alb/Glo: ratio of albumin/globin;
UPP: SDS-unextractable polymeric protein; EPP: SDS-extractable polymeric protein.

1.3.2 双缩脲比色法分离量化麦谷蛋白聚合体
参考刘丽等[14]的方法, 略有修改。提取谷蛋白时, 将
玻璃棒碾磨改为超声波破碎, 可显著提高重复性和
效率。
1.4 统计分析
用 SAS version 8.0 统计软件进行基本统计量
和相关性等分析。
2 结果与分析
2.1 品质性状和贮藏蛋白组分含量
由表 1可以看出, 108份材料的品质性状和贮藏
蛋白组分含量的变异都较大。其中, 反映小麦加工
品质的两个基础指标, 籽粒硬度和面粉蛋白含量平
均分别为 39.20 和 12.74%, 变异幅度分别为−14.9~
65.4 和 9.70%~15.70%, 变幅分别达 80.3 和 6.0%。
代表面筋质量和加工品质的和面仪峰值时间和 8
min带宽分别为 2.52 min和 10.22%, 变异范围分别
为 1.12~7.19 min和 2.74%~29.12%, 变幅达 6.07 min
和 26.38%。
双缩脲法对谷蛋白聚合体(GP)含量的分析表明,
平均值为 1.70%, 变幅为 0.81%~2.99%, 最大值为最
小值的 3.7倍。色谱法对贮藏蛋白组分分析表明, 麦
谷蛋白和醇溶蛋白总量平均值分别为 122.60 AU 和
119.03 AU, 变幅基本相同, 分别为 88.81~162.44 AU
和 86.05~167.48 AU。但谷蛋白中, EPP变幅较小, 仅
为 50.13~89.84 AU; 而 UPP的变幅较大, 为 24.79~
101.02 AU, 最大值为最小值的 4倍左右。%UPP以
及醇溶蛋白与谷蛋白含量的比例(Gli/Glu 比)也有较
大变异 , 平均分别为 42.92%和 0.98, 变幅分别为
27.31%~62.26%和 0.69~1.37。谷蛋白和醇溶蛋白的
总量及比例, 尤其是谷蛋白中不同粒度的聚合体绝
对含量和相对含量在品种间的较大变异可能是导致
面团强度差异较大的直接原因。
2.2 贮藏蛋白组分含量间的相关性分析
贮藏蛋白组分含量间的相关系数列于表 2。可
以看出 , 谷蛋白总量与 Gli/Glu 比相关系数为
–0.49(P＜0.001), 表明在一定蛋白质含量水平范围,
谷蛋白的增加可改变其在贮藏蛋白总量中的相对比
例 , 并可能引起面团强度的变异。谷蛋白总量与
EPP、UPP 和%UPP 的相关系数分别为 0.49、0.84
和 0.63(P＜0.001), 表明谷蛋白总量的提高对不溶性
谷蛋白大聚体的绝对和相对含量的影响更大。GP含
量测定方法较简单, 可有效表示谷蛋白总量水平(r
= 0.81, P＜0.001), 但 GP含量与醇溶蛋白总量也具
有显著的相关性, 相关系数为 0.49(P＜0.001), 这有
可能在高谷蛋白表达量的基因型选择中造成误差。
%UPP与UPP相关系数为 0.93(P＜0.001), 与醇溶蛋
白总量的相关系数不显著(r = 0.09), 与GP的相关系
数也达极显著水平(r = 0.76), 能够较好地反映谷蛋
白组分在贮藏蛋白总量中的分配和质量。

第 6期 张平平等: SDS不溶性谷蛋白大聚体含量与和面仪参数的关系 1077


表 1 参试材料的品质性状及贮藏蛋白组分含量的平均值
Table 1 Average of wheat quality traits and the quantity of protein fractions
分类
Type
参数
Parameter
平均值±标准差
Mean± SD
变幅
Range
硬度 Hardness 39.23±17.37 –14.90–65.40
面粉蛋白含量 FPC (%) 12.74±1.34 9.70–15.70
全麦粉沉降值 WSED (mL) 17.58±3.71 7.80–24.00
面粉沉降值 FSED (mL) 16.30±4.77 7.00–23.90
和面仪峰值时间 MPT (min) 2.52±1.07 1.12–7.19
和面仪峰面积 MPI 108.74±48.79 40.42–303.38
品质性状
Quality property
和面仪 8 min带宽 8 min width(%) 10.22±6.78 2.74–29.12

谷蛋白聚合体含量GP (%)a 1.70±0.47 0.81–2.99
谷蛋白 Glutenin (AU) b 122.60±16.41 88.81–162.44
醇溶蛋白 Gliadin (AU) b 119.03±16.25 86.05–167.48
可溶性谷蛋白聚合体含量 EPP (AU) b 68.44±7.99 50.13–89.84
不溶性谷蛋白大聚合体含量 UPP (AU) b 53.14±16.17 24.79–101.02
不溶性谷蛋白大聚体百分含量 %UPP (%)b 42.92±7.63 27.31–62.26
贮藏蛋白组分量化
Quantity of protein fractions
醇溶蛋白/谷蛋白比Gli/Glub 0.98±0.13 0.69–1.37
a 双缩脲比色法测定值。b SE-HPLC法测定值, 贮藏蛋白组分含量换算为 106 AU mg-1面粉, 单位以AU表示。
a Measured by biuretium flour protein fraction procedure. b Measured by SE-HPLC method; Quantity of protein fractions was showed
106 absorbance units of HPLC corresponding to 1 mg of flour, abbreviated with AU. FPC: flour protein content; WSED: whole meal
SDS-sedimentation value; FSED: flour SDS-sedimentation value; MPT: Mixograph mixing time; MPI: Mxiograph peak integral; EPP: quan-
tity of extractable glutenin polymeric protein; UPP: quantity of unextractable glutenin polymeric protein; Gli/Glu: quantity ratio of gliadin to
glutenin; GP: glutenin polymeric protein.

表 2 贮藏蛋白组分含量间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients among protein fractions in quantity
贮藏蛋白组分含量
Quantity of protein fractions
谷蛋白
总量
Glutenin
醇溶蛋白
总量
Gliadin
可溶性谷蛋白
聚合体含量
EPP
不溶性谷蛋白
大聚合体含量
UPP
醇溶蛋白/
谷蛋白比
Gli/Glu
不溶性谷蛋白
大聚体百分含量
%UPP
醇溶蛋白总量 Gliadin 0.48***
可溶性谷蛋白聚合体含量 EPP 0.49*** 0.54***
不溶性谷蛋白大聚合体含量 UPP 0.84*** 0.29** 0.05
醇溶蛋白/谷蛋白比 Gli/Glu –0.49*** 0.52*** 0.04 –0.52***
不溶性谷蛋白大聚体百分含量 %UPP 0.63*** 0.09 –0.30** 0.93*** –0.52***
谷蛋白聚合体含量 GP 0.81*** 0.49*** 0.16 0.87*** –0.29** 0.76***
**: significant at P<0.01. ***: significant at P<0.001. Abbreviations as in Table 1.

2.3 贮藏蛋白组分含量与品质性状的相关性分析
由表 3 可以看出, 贮藏蛋白组分含量显著影响
品质性状。组分含量与蛋白质含量呈显著正相关 ,
其中谷蛋白、醇溶蛋白和 GP 与蛋白质含量的相关
系数较高 , 分别为 0.49、0.50 和 0.59(P＜0.001),
%UPP与其相关系数较低, 为 0.31, 表明谷蛋白粒度
分布受蛋白质含量的影响较小。与全麦粉沉降值相
比 , 谷蛋白组分含量与面粉沉降值的相关性更高 ,
如 UPP、%UPP和 GP与面粉沉降值的相关系数分别
为 0.71、0.63和 0.69(P＜0.001), 而与全麦粉的沉降
值相关系数分别为 0.58、0.57和 0.46(P＜0.001)。除
醇溶蛋白外, 各组分含量与和面仪参数呈显著相关,
谷蛋白总量与和面峰值时间呈显著正相关(r = 0.48);
而 EPP 与和面峰值时间呈显著负相关(r = –0.35),
UPP与和面峰值时间呈显著正相关(r = 0.74)。%UPP
与和面仪参数的相关系数最高, 与和面峰值时间、
峰面积和 8 min带宽相关系数分别为 0.83(图 2)、0.85
和 0.70(P＜0.001)。GP 含量与和面仪参数呈中等程
度的显著相关性, 相关系数为 0.55~0.75, 低于 UPP
和%UPP对面团质量的预测能力。Gli/Glu比与和面
仪参数呈显著负相关, 相关系数为–0.52~ –0.61, 且
不受蛋白质含量的影响(r = 0.03)。
1078 作 物 学 报 第 34卷

表 3 贮藏蛋白组分含量及比例与品质性状的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between the quantity of protein fractions and quality traits
硬度
Hardness
面粉蛋
白含量
FPC
面粉
沉降值
FSED
全麦粉
沉降值
WSED
和面仪
峰值时间
MPT
和面仪
又峰面积
MPI
和面仪
8 min带宽
8 min width
谷蛋白总量 Glutenin 0.18 0.49*** 0.61*** 0.43*** 0.48*** 0.61*** 0.48***
醇溶蛋白总量 Gliadin 0.15 0.50*** 0.13 –0.04 –0.07 0.03 –0.16
可溶性谷蛋白聚合体含量 EPP 0.00 0.29** 0.12 –0.04 –0.35*** –0.20* –0.21*
不溶性谷蛋白大聚合体含量 UPP 0.19 0.45*** 0.71*** 0.58*** 0.74*** 0.81*** 0.67***
不溶性谷蛋白大聚体百分含量 %UPP 0.19 0.31** 0.63*** 0.57*** 0.83*** 0.85*** 0.70***
谷蛋白聚合体含量 GP 0.36*** 0.59*** 0.69*** 0.46*** 0.66*** 0.75*** 0.55***
醇溶蛋白/谷蛋白比 Gli/Glu –0.03 0.03 –0.45*** –0.45*** –0.52*** –0.55*** –0.61***
*: significant at P<0.05. **: significant at P<0.01. ***: significant at P<0.001. Abbreviations as in Table 1.




图 2 SDS-不溶性谷蛋白大聚体百分含量与和面仪峰值
时间的相关性
Fig. 2 Correlation between %UPP and mixograph peak time

3 讨论
有效的早代选择指标对于提高小麦品质育种效
率和准确性具有重要价值, 微量、快速和预测准确
是对选择指标的基本要求。蛋白质含量、SDS沉降
值和面筋含量一直是育种中常用的预测指标。这些
指标具有用样量少、早代选择有效的特点, 但受蛋
白质含量的影响较大, 不能有效评价及预测蛋白质
质量(面筋质量)。本研究品质性状间的相关分析表明
(结果未列出), 硬度、蛋白质含量和面粉沉淀值与和
面峰值时间的相关系数较低(r = 0.24~0.49)。尤其在
较高硬度和较高蛋白质含量水平时, 蛋白质含量和
沉降值很难解释样本之间的品质变异, 不能作为面
筋质量的选择参数[3], 故需结合其他预测指标。和面
仪参数是评价小麦面筋质量和面包加工品质最有效
和最直接的微量指标, 在国外得到广范利用, 在我
国对其重视程度不够 , 近年个别单位已经开始利
用 [17-18], 本课题组在小麦早代选择中, 广泛应用和
面仪, 已不再测定单株沉降值。其中峰值时间和 8
min带宽 2个指标最重要, 分别反映了面团强度和耐
揉性。但该方法以面粉样本为基础, 样本用量多(10
g), 对早代选择有一定局限性。
本研究选用一套面筋强度差异较大的主栽品种
和育种亲本为试材, 目的在于筛选面筋强度评价指
标。在与面筋强度相关性研究中表明, GP与和面仪
参数相关系数为 0.55~0.75, 但与蛋白质含量的相关
性也较高(r = 0.59)。从测定方法看, GP以面粉为基
础, 测定值为谷蛋白的百分含量(或含量), 但其中包
括少量未去除干净的醇溶蛋白。本研究表明, 色谱
法与双缩脲法测定的谷蛋白含量相关系数为 0.81。
未改进的 GP测定方法具有方法简单、测试成本低、
可在多数育种单位应用的优点 , 但提取效率较低 ,
样本重复性较差, 预测面筋强度准确性差。
已有的研究表明, 是UPP含量而不是谷蛋白聚
合体总量决定面团特性 [5-6,9-10]。与GP测定相比 ,
SE-HPLC可以面粉或全麦粉为基础, 可获得样本谷
蛋白和醇溶蛋白组分的绝对含量、相对含量及粒度
分布, 其中%UPP和Gli/Glu比是最重要的两个指标。
本研究表明, %UPP与和面峰值时间呈高度正相关,
决定系数为 0.69, 与前人的研究一致[5,9,13]。从参试
材料的UPP和%UPP变异幅度看 , 这两个参数在基
因型间遗传差异大, 选择余地大, 可作为以提高面
筋质量为目标的选择指标。姜鸿明等 [18]研究表明 ,
我国小麦不溶性谷蛋白大聚体含量较低, 是造成小
麦品种加工品质较差的原因之一。同时, %UPP为相对
值, 与不溶性谷蛋白大聚体的绝对含量(UPP)呈极显
著相关性(r = 0.93), 测定方法可直接使用全麦粉, 且
样品用量极少(约 10 mg), 自动化程度高, 结果重复性
好, 比其他指标更可靠。因此, 品质育种早代选择可
结合常规方法、SE-HPLC和和面仪参数分析, 从蛋白
质含量和质量全面评价材料的品质特性。
第 6期 张平平等: SDS不溶性谷蛋白大聚体含量与和面仪参数的关系 1079


4 结论
SDS 不溶性谷蛋白大聚体含量及比例与和面仪
参数呈显著相关。品质育种中可结合 SE-HPLC方法,
在早代选择中利用%UPP有效预测面筋强度或质量。
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