全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(7): 1261−1267 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD13B02)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 王洪刚, E-mail: hgwang@sdau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: yhwang92@163.com
Received(收稿日期): 2008-11-28; Accepted(接受日期): 2009-03-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01261
偏凸-柱穗山羊草双二倍体与普通小麦不同杂种世代的染色体及性状
分离特点
王玉海 1,4 王黎明 5 鲍印广 1 崔 法 1 郝元峰 1 宗 浩 1 李兴锋 1
高居荣 3 王洪刚 1,2,3,*
1山东农业大学作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2山东农业大学农学院, 山东泰安 271018; 3国家小麦改良中心泰安分中
心, 山东泰安 271018; 4枣庄学院, 山东枣庄 277100; 5河南科技大学农学院, 河南洛阳 471003
摘 要: 为探讨偏凸山羊草-柱穗山羊草双二倍体 SDAU18在小麦遗传改良中的利用价值, 以 SDAU18和普通小麦品
种烟农 15及其 9个杂种世代为材料, 分析不同自交和回交世代染色体和性状分离的特点。结果表明, 随自交世代和
以烟农 15 为轮回亲本回交世代的增加, 染色体数目逐渐减少, 回交比自交能使后代的染色体数目更快趋近普通小麦
的 42条, 至 F5和 BC3F1代, 染色体数目为 42的植株已分别达 93.9%和 92.0%。与自交世代相比, 回交后代减数第一
分裂中期的花粉母细胞的染色体构型较为简单, 回交次数过多不利于外源染色体与普通小麦染色体发生重组, 一般
应以回交 2~3 次为宜; 随自交和回交世代的增进, 杂种的育性提高, 至 F3和 BC2F1代育性基本稳定。在不同杂种世
代可分离出具有矮秆、大穗、大粒、对白粉病、条锈病免疫或高抗及外观品质优良的变异类型, 以 F3和 BC1F1代的
变异类型最丰富。
关键词: 偏凸山羊草; 柱穗山羊草; 双二倍体; 小麦; 杂种后代; 染色体分离
Segregations of Chromosome and Trait in Hybrid Generations Derived from
Cross between Triticum aestivum and Amphidiploid of Aegilops ventricosa ×
Aegilops cylindrica
WANG Yu-Hai1,4, WANG Li-Ming5, BAO Yin-Guang1, CUI Fa1, HAO Yuan-Feng1, ZONG Hao1, LI
Xing-Feng1, GAO Ju-Rong1, and WANG Hong-Gang1,2,3,*
1 State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Agronomy College of Shandong Agricultural
University, Tai’an 271018, China; 3 Subcenter of National Wheat Improvement Center, Tai’an 271018, China; 4 Zaozhuang University, Zaozhuang
277100, China; 5 College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China
Abstract: SDAU18 is an amphidiploid derived from the cross between Aegilops ventricosa and Ae. cylindrica, and carries excel-
lent traits from the both parents. Because of the good crossability with common wheat (Triticum aestivum L.), it also acts as a
bridge material to transfer objective genes from Ae. ventricosa and Ae. cylindrica to improved wheat cultivars through hybridiza-
tion. To disclose the chromosome segregation of hybrid progenies derived from common wheat × SDAU18 cross, we used a
common wheat cultivar Yannong 15 as female parent and recurrent parent to develop hybrid generations F1, F2, F3, F4, F5, BC1F1,
BC2F1, BC3F1, and BC1F2. The mitosis in root tip cells and meiosis in pollen mother cells were observed. Agronomic traits, such
as plant height, spike length, spikelet number per spike, grain number per spike, and seed-setting rate were also investigated in
BC1F1, BC2F1, and BC3F1 generations. In higher generations of selfing and backcross, the chromosome number gradually de-
creased and eventually tended to 42, which was the same as common wheat. Backcrossing was able to fasten the process than
selfing. In the F5 and BC3F1 generations, plants with 42 chromosomes were accounted for 93.9% and 92.0%, respectively. Chro-
mosome configuration in PMCs MI was simpler in backcross generations than in selfing ones. Compared with the BC1F1 and
BC2F1 generations, BC3F1 showed less diversity in chromosome configuration, indicating that excessive backcross resulted in less
chromosomes recombination between SDAU18 and common wheat. Two or three rounds of backcross were feasible. With the
increasing generation of selfing and backcross, fertility of the hybrid was improved till the stable status in F3 and BC2F1 genera-
1262 作 物 学 报 第 35卷

tions. In various generations, variant plants with excellent traits were found, such as dwarf plant, huge spike, large grain, high
resistance or immunity to powdery mildew and stripe rust, and good appearance of grain. In particular, the F3 and BC1F1 genera-
tions had the most variation types.
Keywords: Aegilops ventricosa; Aegilops cylindrica; Amphidiploid; Wheat; Hybrid progenies; Chromosome segregation
柱穗山羊草(Aegilops cylindrica, DDCC)和偏凸
山羊草(Aegilops ventricosa, DDNN)是小麦(Triticum
aestivum, AABBDD)的野生近缘种, 其 D 基组和普
通小麦的 D 基组皆来自粗山羊草, N 和 C 基组分别
来自于单芒山羊草和尾状山羊草[1-2]。柱穗山羊草和
偏凸山羊草含有丰富的抗病、抗虫、抗逆和优质等
优异基因[3-9]。柱穗山羊草还含有杀配子基因[10], 其
细胞质还能提高小麦对植物铁载体(phytosiderophore)
的释放量, 该载体能显著提高小麦根系对土壤铁的
吸收效率[11]。本实验室利用柱穗山羊草和偏凸山羊
草合成的双二倍体 SDAU18[12], 兼抗小麦白粉病和
条锈病等小麦病害, 具有大穗、大粒、多花多实等
优良特点, 其株高、穗长、每穗小穗数、籽粒大小
等农艺性状表现了双亲的杂种优势, 而且易于与小
麦杂交, 在通过杂交利用柱穗山羊草和偏凸山羊草
对小麦进行遗传改良中可作为桥梁材料, 具有重要
利用价值。
利用小麦近缘种合成的(部分)双二倍体与小麦
杂交具有杂交亲和性好、杂种育性较高等特点, 是
通过杂交转移小麦近缘种优良基因的有效途径。刘
树兵对硬粒小麦-粗山羊草双二倍体 Am3 与普通小
麦莱州 953 杂交后代的主要农艺性状分离特点的研
究结果表明, 杂种后代在株高、穗长、小穗数、穗
粒数、千粒重、单株穗数、耐寒性及耐盐性等方面
出现了广泛的遗传变异[13]。本实验室分别利用小麦-
偃麦草部分双二倍体(八倍体小偃麦)和四倍体小麦-
粗山羊草双二倍体 Am6与普通小麦杂交, 进行小麦
遗传改良研究, 并对其杂种后代性状和染色体分离
特点进行了分析[14-18]。本研究利用 SDAU18 与普通
小麦品种烟农 15杂交, 对其不同杂种世代的染色体
和主要性状分离特点进行分析 , 旨在为利用
SDAU18进行小麦遗传改良提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
双二倍体 SDAU18由本实验室利用柱穗山羊草
和偏凸山羊草合成, 小麦品种烟农 15由山东省烟台
市农业科学院育成。偏凸山羊草和柱穗山羊草引自
中国农业科学院。SDAU18与烟农 15的不同杂种世
代由本实验室通过杂交和回交创制。
以烟农 15为母本, SDAU18为父本杂交产生 F1,
再经连续自交产生 F2、F3、F4和 F5。以烟农 15为轮
回亲本, 与 F1回交产生 BC1F1, 再经第 2 次和第 3
次回交, 分别产生 BC2F1和 BC3F1, BC1F2由 BC1F1
自交获得。
1.2 基因组原位杂交
分别利用偏凸山羊草和柱穗山羊草基因组总
DNA作探针, 另一个亲本基因组总DNA作封阻, 参
照 Han等的方法[19]对 SDAU18根尖细胞有丝分裂制
片进行染色体原位杂交鉴定。用 Olympus BX-51型
荧光显微镜(OLYMPUS, Japan)观察杂交信号, CCD
机采集图像。
1.3 双亲及其杂种后代的细胞学观察
在两个亲本及其杂种 F1、F2、F3、F4、F5、BC1F1、
BC1F2、BC2F1及 BC3F1世代中, 从幼穗上选取处于
减数第一分裂中期的花药, 放入卡诺氏固定液(无水
乙醇与冰醋酸的比例为 3∶1)中固定 24 h, 然后转入
70%酒精中保存。花药在 1 mol L−1盐酸 60℃条件下
解离 8~12 min, 经改良卡宝品红染色 , 压片后在
Olympus BX-51型显微镜(OLYMPUS, Japan)下观察,
统计染色体构型并照相。
利用杂种 F2、F3、F4、F5、BC1F1、BC1F2、BC2F1
和 BC3F1世代, 对需要调查 PMCs MI染色体构型的
植株根尖染色体数目进行观察。采取种子播前催芽
取根及田间挖根相结合的方法, 将所取幼根放入卡
诺氏固定液中固定 24 h, 然后按前述方法观察根尖
细胞染色体, 并计数和照相。
1.4 双亲及其杂种后代的农艺性状调查
参照李立会和李秀全 [20]的方法 , 在亲本烟农
15、SDAU18 及其杂种 F1代中各随机取 5 株, F2至
F5 4个自交子代中各随机取 40株, BC1F1、BC2F1及
BC3F1 3个回交子代中分别随机取 40、40和 20株进
行田间性状调查和室内考种。考察性状包括株高、
穗长、每穗小穗数、穗粒数和结实率。
2 结果与分析
2.1 双亲及不同杂种世代的染色体构型
2.1.1 亲本及杂种 F1的染色体构型 烟农 15 的
染色体数目为 2n = 42, PMCs MI期的染色体构型为
2n = 21II, 染色体在第一后期表现 21/21 均衡分离
第 7期 王玉海等: 偏凸-柱穗山羊草双二倍体与普通小麦不同杂种世代的染色体及性状分离特点 1263


(表 1)。SDAU18 (DDDDNNCC)的染色体数目为 2n =
56 (表 1)。分别以偏凸山羊草(DDNN, 2n = 28) DNA
为探针、柱穗山羊草(DDCC, 2n=28) DNA为封阻(图
1-A)和以柱穗山羊草 DNA为探针、偏凸山羊草 DNA
为封阻(图 1-B)进行基因组原位杂交时, 在 SDAU18
中均观察到 14条染色体出现绿色杂交信号。但是, 理
论上以上两种原位杂交实验均应有 28 条染色体出现
绿色荧光信号 , 出现这种差异的原因可能是
SDAU18 的两个亲本偏凸山羊草和柱穗山羊草均含
有 D基组染色体, 来自探针亲本的 D基组被来自另
一亲本的高浓度 D 基组 DNA 封闭。在减数分裂时,
SDAU18除在部分 PMCs MI观察到少量单价体和多
价体外, 多数细胞的染色体构型为 2n = 28II (图 2-A),
第一后期多数细胞的染色体表现 28/28均衡分离。



图 1 SDAU18根尖细胞染色体 GISH图
Fig. 1 GISH patterns of SDAU18 in root tip cells
A: 以偏凸山羊草 DNA为探针; B: 以柱穗山羊草 DNA为探针。
A: with Ae. ventricosa DNA as probe; B: with Ae. cylindrica DNA
as probe.
烟农15与SDAU18的杂种F1 (ABNCDDD) PMCs
MI染色体构型主要由单价体和二价体构成, 少数细
胞内出现三价体、四价体(图 2-B)、五价体或七价体,
平均染色体构型为 2n = 49 = 10.18I + 18.29II +
0.16III + 0.38IV + 0.02V + 0.02VII。
2.1.2 不同自交世代的染色体构型 在由杂种 F1
经自交产生的 F2、F3、F4和 F5世代中, F2的染色体
构型最复杂(表 1), 除较高频率的单价体以外, 还出
现一定频率的三价体、四价体和五价体, 且单株之
间的差异也较大(图 2-C, D)。F3和 F4的染色体构型
中, 单价体和多价体频率比 F2 明显减少, 但在不同
个体之间仍存在较大差异, 两个世代均出现频率不
等的 2n = 21II (图 2-E)、2n = 21II + 1I (图 2-F)、2n =
22II (图 2-G)、2n = 20II + 1I (图 2-H)和 2n = 22II +1I
等较简单的构型, 说明 F3和 F4是选择代换系、附加
系甚至易位系的理想世代。F5 代在细胞学上基本趋
于稳定, 2n = 42的植株频率为 94%, 且它们的 PMCs
MI染色体构型基本上由二价体组成。另外, 即便是
在 F2代也观察到低频率的 2n = 21II和 2n = 22II + 1I
的构型(各 1株)。
2.1.3 不同回交世代的染色体构型 BC1F1、
BC2F1和 BC3F1回交世代中, 随世代增高染色体构型
中单价体和多价体减少 , 二价体的频率逐步提高 ;
BC1F1、BC2F1和 BC3F1回交世代的染色体数目、单

表 1 烟农 15、SDAU18及其杂种世代的 PMC MI染色体构型
Table 1 Chromosome configurations of Yannong 15, SDAU18, and their hybrid offspring at PMC MI
染色体数
No. of chrom.

单价体
I

二价体
II

三价体
III

四价体
IV

五价体
V

七价体
VII
世代
Generation
细胞数
No. of
cells 平均
Mean
范围
Range
平均
Mean
范围
Range
平均
Mean
范围
Range
平均
Mean
范围
Range
平均
Mean
范围
Range
平均
Mean
范围
Range
平均
Mean
范围
Range
Yannong 15 150 42.00 — 0 — 21.00 — 0 — 0 — 0 — 0 —
SDAU18 182 56.00 — 2.66 0–6.00 26.48 15.00–28.00 0.02 0–1.00 0.08 0–1.00 0 — 0 —
F1 150 49.00 — 10.18 4.00–17.00 18.29 3.00–17.00 0.16 0–2.00 0.38 0–2.00 0.02 0–1.00 0.02 0–1.00
F2 611 46.92 41–56 7.61 0–15.00 19.12 5.00–21.00 0.19 0–1.38 0.10 0–1.00 0.02 0–0.50 0 —
F3 535 44.07 41–50 3.28 0–10.33 19.99 9.00–21.00 0.19 0–1.00 0.06 0–1.00 0 — 0 —
F4 702 42.51 41–45 1.92 0–11.00 20.15 10.00–20.50 0.07 0–0.88 0.02 0–0.29 0 — 0 —
F5 683 41.94 41–42 0.98 0–8.00 20.45 7.50–21.00 0.02 0–0.50 0 — 0 — 0 —
BC1F1 666 43.93 41–50 4.12 0–9.67 19.71 6.00–24.00 0.05 0–1.00 0.06 0–2.00 0 — 0 —
BC1F2 282 43.17 41–46 2.39 0.40–7.00 20.01 12.75–22.00 0.20 0–1.00 0.04 0–0.33 0 — 0 —
BC2F1 544 42.31 41–45 1.35 0–6.00 20.29 11.00–21.00 0.10 0–0.80 0.02 0–0.14 0 — 0 —
BC3 F1 399 42.00 41–43 0.51 0–3.25 20.70 15.00–21.0 0.03 0–0.50 0 — 0 — 0 —
“范围”栏内的数字表示不同单株在细胞学上的差异。
Data in the “Range” columns indicate cytological differences of different plants examined.

1264 作 物 学 报 第 35卷

价体和多价体频率分别低于 F2、F3和 F4自交世代(表
1), 表明回交比自交能更快地削减后代的染色体数
目, 并使后代较快趋于稳定。与自交世代相比, 回交
世代染色体构型较为简单。
在 4个回交世代中, BC1F1的染色体构型较复杂,
一般含有较高频率的单价体, 部分植株含有少量多
价体, 单株之间的差异也较大(图 2-I~K)。在调查的
45个植株中, 仅有 2株的染色体构型为 2n = 21II, 1
株为 2n = 21II + 1I, 3株为 2n = 22II + 2I。与 BC1F1
相比, BC2F1的构型相对较简单, 在调查的 29个植株
中, 有 19 株染色体数目为 42, 其中, 有 9 株的染色
体构型为 2n = 21II。2株为 2n = 21II + 1I, 2n = 22II
和 2n = 21II + 2I的构型各 1株。在 BC2F1和 BC3F1
世代的花粉母细胞中有时会观察到染色体桥 (图
2-L)。与 BC2F1相比, BC1F2的构型相对比较复杂且
单株之间的差异较大, 但在该世代中各有 11%的植
株分别具有 2n = 21II + 1I和 2n = 22II的构型。因此,
在该世代通过细胞学鉴定筛选异附加系可能是有效
的。BC3F1的染色体数目已趋向 42 条且染色体构型
也趋于稳定, 在调查的 25个植株中, 有 23株的染色
体数目为42条, 其中15株的染色体构型为2n = 21II。
这说明, 以小麦为轮回亲本通过两次回交, 后代的
染色体数目已趋近小麦亲本, 而山羊草的多数染色
体已经丢失。因此, 为了提高小麦与山羊草染色体
重组概率, 在进行回交时以回交到 BC2F1 或 BC3F1
为宜。
2.2 不同杂种世代的根尖染色体数目
F2染色体数目的变化范围为 2n = 41~56, 在调
查的 50个植株中, 染色体数目为 42~49的植株出现
频率相对较高, 总计占调查总数的 82%; F3、F4和 F5
世代的染色体数目分布范围依次变小, 分别为 2n =
41~50、2n = 41~45和 2n = 41~42, 其中 F3中染色体



图 2 SDAU18及其与烟农 15杂种后代的 PMC MI染色体构型
Fig. 2 Chromosome configuration of SDAU18 and its hybrid progenies with Yannong15 at PMC MI
A: SDAU18 植株 PMC MI染色体构型 2n = 56 = 21IIRing + 7IIRod; B: (烟农 15/SDAU18) F1植株的 PMC MI染色体构型 2n = 49 = 10I+
14IIRing + 2IIRod + 1IIIRing + 1IVRod; C: F2植株 PMC MI染色体构型 2n = 48 = 16I+ 10IIRing + 3IIRod + 2III; D: F2植株 PMC MI染色体构型
2n = 53 = 14I+ 11IIRing + 4IIRod + 1IVRing + 1VRod; E: F4植株 PMC MI染色体构型 2n = 42 = 20IIRing + 1IIRod; F: F3植株 PMC MI染色体构
型 2n = 43 = 1I+ 18IIRing + 3IIRod; G: F3植株 PMC MI染色体构型 2n = 44 = 21IIRing + 1IIRod; H: F3植株 PMC MI染色体构型 2n = 41= 1I+
18IIRing + 2IIRod; I: BC1F1 PMC MI染色体构型 2n = 43 = 3I+ 19IIRing + 1IIRod; J: BC1F1 PMC MI染色体构型 2n = 45 = 9I+ 9IIRing + 9IIRod; K:
BC1F1 PMC MI染色体构型 2n = 48 = 9I+ 15IIRing + 3IIRod + 1III; L: BC2F1植株 PMC AI染色体桥。
A: chromosome configuration of SDAU18 at PMC MI, 2n = 56 = 21IIRing + 7IIRod; B: chromosome configuration of (Yannong15/ SDAU18) F1
at PMC MI, 2n = 49 = 10I+ 14IIRing + 2IIRod + 1IIIRing + 1IVRod; C: chromosome configuration of F2 plant at PMC MI, 2n = 48 = 16I+ 10IIRing
+ 3IIRod + 2III; D: chromosome configuration of F2 plant at PMC MI, 2n = 53 = 14I+ 11IIRing + 4IIRod + 1IVRing + 1VRod; E: chromosome con-
figuration of F4 plant at PMC MI, 2n = 42 = 20IIRing + 1IIRod; F: chromosome configuration of F3 plant at PMC MI, 2n = 43 = 1I+ 18IIRing +
3IIRod; G: chromosome configuration of F3 plant at PMC MI, 2n = 44 = 21IIRing + 1IIRod; H: chromosome configuration of F3 plant at PMC MI,
2n = 41= 1I+ 18IIRing + 2IIRod; I: chromosome configuration of BC1F1 plant at PMC MI, 2n = 43 = 3I+ 19IIRing + 1IIRod; J: chromosome con-
figuration of BC1F1 plant at PMC MI, 2n = 45 = 9I+ 9IIRing + 9IIRod; K: chromosome configuration of BC1F1 plant at PMC MI, 2n = 48 = 9I+
15IIRing + 3IIRod + 1III; L: chromosome bridges at PMC AI of BC2F1 plant.
第 7期 王玉海等: 偏凸-柱穗山羊草双二倍体与普通小麦不同杂种世代的染色体及性状分离特点 1265


数目为 2n = 42~45的植株达到 86.7%, F4中染色体数
目为 2n = 42~44的植株达到 92.7%, F5中染色体数目
为 42 的植株达到 93.9%, 说明随自交世代的增进染
色体数目逐渐趋近普通小麦(图 3-A, C, D)。BC1F1、
BC2F1 和 BC3F1 回交世代也表现出随回交世代的增
高染色体分布范围变小, 染色体分离峰值前移的趋
势, 但是与 3 个自交世代相比染色体分布范围小, 染
色体峰值前移的幅度大(表 2)。这表明随自交和回交
世代的增进, 染色体数目逐渐减少, 但回交后代染
色体数目减少的更快(图 3-B)。
2.3 自交和回交后代的性状分离
各杂种世代, 尤其是 F2、F3和 BC1F1的株高、
穗长、每穗小穗数、穗粒数和结实率等性状的变异
类型非常丰富。与回交世代相比, 自交世代变异更
大、类型更多; 在回交后代中, 这些性状则随回交次
数的增加而逐渐趋向轮回亲本。杂种世代的株高和
穗长皆出现超低亲和超高亲分离, 这种现象在 F3代
表现尤为突出, 在该世代分别选出株高仅有 37 cm
的超矮秆类型(株号为 07026)和穗长超过 19 cm的大
穗型(株号为 07037)单株。4 个自交分离世代的每穗
小穗数平均值与 F1代差别不大, 但个体间差异非常
明显。自交子代的穗粒数及结实率随世代的增进而
提高, 从 F3 代以后, 二者趋于稳定, 但不同个体之
间的育性差异仍较大, 这种差异随世代增进逐渐缩
小。在回交后代中, 随回交世代的增加每穗小穗数
逐渐趋向于小麦亲本。与自交世代相比, 回交世代
的育性提高较快, 单株间差异较小, 至 BC2F1 结实
率基本接近小麦亲本(表 3)。
另外, 在 4个自交分离世代 F2~F5及两个回交世
代 BC1F1和 BC1F2 均出现了细胞学基本稳定, 结实
率基本正常, 并具有大粒、抗白粉病和条锈病, 籽粒
外观品质好等优良性状的单株, 其中 F2、F3、BC1F1
及 BC1F2 四个世代的变异类型最丰富, 从中既可以
选择具有某个优良性状的单株, 也可以选出兼具多



图 3 SDAU18与烟农 15杂种后代的根尖染色体
Fig. 3 Chromosomes of hybrid progenies between SDAU18 and Yannong 15 in root tip cells
A: F5植株根尖细胞染色体, 2n = 42; B: BC1F1植株根尖细胞染色体, 2n = 47; C: F2植株根尖细胞染色体, 2n = 49;
D: F2植株根尖细胞染色体, 2n = 53。
A: chromosomes of root tip cells from F5 plant, 2n = 42; B: chromosomes of root tip cells from BC1F1 plant, 2n = 47;
C: chromosomes of root tip cells from F2 plant, 2n = 49; D: chromosomes of root tip cells from F2 plant, 2n = 53.

表 2 SDAU18与烟农 15杂种世代中携带不同染色体数目的植株数
Table 2 Plant numbers in SDAU18/Yannong 15 hybrid generations with different chromosome numbers
染色体数目 No. of chromosomes 世代
Generation 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56
植株数
No. of
plants
F2 1 4 3 4 5 6 6 7 6 2 1 2 1 1 0 1 50
F3 1 8 3 7 8 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 30
F4 2 21 14 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 41
F5 2 31 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 33
BC1F1 2 8 13 9 3 6 1 2 0 1 0 0 0 0 0 0 45
BC1F2 2 3 7 3 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18
BC2F1 3 19 3 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 29
BC3F1 1 23 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25
1266 作 物 学 报 第 35卷

表 3 不同杂种世代的农艺性状的分离
Table 3 Segregation of agronomic traits in hybrid generations
株高
Plant height (cm)

穗长
Spike length (cm)

每穗小穗数
Spikelets per spike

穗粒数
Seeds per spike

结实率
Seed-setting rate (%)
世代
Generation
株数
No. of
plants 平均值
Average
范围
Range
平均值
Average
范围
Range
平均值
Average
范围
Range
平均值
Average
范围
Range
平均值
Average
范围
Range
Yannong 15 5 73.9 71.5–77.5 9.1 8.2–9.6 21.2 20.0–22.5 58.3 49.0–83.0 94.3 90.0–98.8
SDAU18 5 94.2 89.0–98.0 14.1 12.6–14.9 14.9 14.5–15.5 26.1 14.5–34.5 58.1 39.7–74.2
F1 5 103.2 98.0–106.5 9.9 8.4–10.4 18.0 17.0–19.0 10.3 8.5–13.0 13.9 10.5–16.7
F2 40 106.4 45.2–133.0 9.9 5.7–14.5 17.6 11.0–22.0 24.6 0–60.0 48.6 0–90.5
F3 40 88.5 37.0–123.9 10.5 4.5–19.2 17.4 10.0–22.5 ― ― 74.0 0–100.0
F4 40 114.2 63.5–134.2 10.5 6.5–13.0 19.6 14.5–23.0 40.2 19.5–73.5 73.5 41.3–94.3
F5 40 110.9 83.0–137.5 10.8 6.4–14.0 21.2 16.5–25.0 43.6 15.0–68.0 75.9 34.9–95.0
BC1F1 40 84.8 68.0–101.0 10.2 7.4–13.9 18.4 16.5–21.5 32.7 15.0–49.0 66.3 22.2–91.0
BC2F1 40 72.6 43.0–91.5 8.3 5.0–11.0 16.9 11.0–20.5 ― ― 91.7 39.1–100.0
BC3F1 20 71.0 49.0–84.5 8.3 5.9–9.6 19.5 16.5–21.5 53.8 25.0–73.0 88.1 52.6–97.4
结实率(%)=外侧小花结实数/外侧小花数×100。“―” 表示未调查。
Seed-setting rate is the percentage of number of seeds from outmost florets to total number of outmost florets. “―” denotes data not
available.

个优良性状的单株。
3 讨论
SDAU18 是偏凸山羊草和柱穗山羊草的双二倍
体, 它兼具双亲对小麦白粉病和条锈病良好抗性等
优良特点, 在每穗小穗数、穗粒数、千粒重、穗粒
重等性状方面优于其双亲, 且与小麦具有较好的杂
交亲和性, 是用于转移偏凸山羊草和柱穗山羊草优
良基因的桥梁材料。利用 SDAU18与普通小麦品种
烟农 15杂交, 其 F2、F3、F4、F5、BC1F1、BC2F1和
BC3F1 均出现广泛的性状变异, 可分离出抗白粉病
和条锈病、矮秆、大穗、大粒等变异类型, 有的变
异类型兼具双亲的优良特点 , 有的则为超亲变异
型。经过多代的鉴定和选育, 现已筛选出多种各具
特点、性状稳定的材料。说明 SDAU18 作为偏凸山
羊草和柱穗山羊草的基因源, 在小麦遗传改良中具
有重要利用价值。对不同杂种世代的育性和性状分
离特点的调查发现, 回交世代的育性明显高于相应
的自交世代, 且随回交次数的增加后代的主要性状
较快趋向小麦轮回亲本。这表明一方面回交可较快
提高杂种后代的育性水平, 另一方面若回交次数过
多, 由于外源染色体较快丢失可能不利于遗传重组
的发生, 如在 BC3F1中染色体数目为 42的植株已达
92.0%。因此, 从有利于提高遗传重组频率和材料选
育的角度考虑, 应适当控制回交次数, 把自交与回
交结合起来, 二者交替进行, 可能有利于遗传重组
体的形成。
细胞遗传学的分析结果初步明确了 SDAU18和
烟农 15不同杂种世代染色体分离及构型特点, 从而
为通过杂交利用 SDAU18 进行小麦遗传改良提供了
细胞遗传学依据。但在分析中发现, 以柱穗山羊草
(DDCC)和偏凸山羊草 (DDNN)合成的双二倍体
SDAU18的染色体组构成为 DDDDNNCC, 其 PMCs
MI的染色体构型理论上应为 2n = 14II + 7IV, 但实
际观察到的染色体构型却主要由二价体构成, 四价
体的频率较低。这表明偏凸山羊草和柱穗山羊草的
D染色体组可能具有较大的遗传差异。利用 SDAU18
与普通小麦品种烟农 15 (AABBDD)杂交, 其杂种 F1
的染色体组构成应为 ABNCDDD, 其 PMCs MI的染
色体构型理论值应为 2n = 49 = 28I+ 7III, 而 F1的实
际染色体构型却主要由二价体和单价体组成, 三价
体和单价体的频率远低于理论值。这可能是由于分
别来自普通小麦、偏凸山羊草和柱穗山羊草的 3 个
D 染色体组在进化过程中已发生了较大分化, 难以
形成三价体。另外, 在单价体的状态下, 具有部分同
源关系的染色体之间可能发生联会, 从而导致单价
体频率降低和二价体频率的升高[21], 其原因有待进
一步探讨。
4 结论
在 SDAU18与烟农 15的不同杂种世代, 株高、
穗长、每穗小穗数、穗粒数、抗病性和结实率等性
第 7期 王玉海等: 偏凸-柱穗山羊草双二倍体与普通小麦不同杂种世代的染色体及性状分离特点 1267


状变异类型丰富, 可选育出兼具或超越双亲性状的
优良变异类型。随自交和以烟农 15为轮回亲本回交
世代的增加, 染色体数目逐渐减少, 至 F5 及 BC3F1
染色体数目已趋近普通小麦的 42条, 但回交比自交
能导致后代染色体数目更快减少。在通过杂交将偏
凸山羊草和柱穗山羊草遗传物质导入普通小麦中
SDAU18具有重要利用价值。
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