全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(12): 2134−2142　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30671225, 30771274); 江苏省自然科学基金项目(BK2006069); 国家科技攻关计划项目(2006BAD02A13-3-2)
作者简介: 曹云英(1970−), 女, 江苏姜堰人, 副教授, 博士研究生, 从事作物生理生态的研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, Tel: 0514-87979317; E-mail: jcyang@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-05-09; Accepted(接受日期): 2008-07-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02134
减数分裂期高温胁迫对耐热性不同水稻品种产量的影响及其生理原因
曹云英 1,2 段 骅 1 杨立年 1 王志琴 1 周少川 3 杨建昌 1,*
(1 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2 南通大学生命科学学院, 江苏南通 226007; 3 广东省农业科学院水稻
研究所, 广东广州 510640)
摘 要: 以两个耐热性不同的籼稻品种为材料, 在减数分裂期进行高温(白天温度>35℃)处理, 以同期自然温度(白天
温度<33℃)为对照, 研究减数分裂期高温对产量的影响及其生理机制。结果表明, 与对照相比, 高温处理显著降低了
热敏感品种双桂 1号的花药开裂率及花粉育性, 对耐热品种黄华占影响较小; 明显降低了每穗颖花数、结实率和千粒
重, 从而使产量显著下降, 其中耐热品种下降幅度小于热敏感品种; 热敏感品种粒宽显著缩短, 长宽比显著增大, 而
对耐热型品种影响不大; 明显降低了水稻的根系活力和幼穗的核糖核酸(RNA)含量, 显著增加了叶片丙二醛(MDA)
含量和幼穗的乙烯释放速率, 热敏感品种变化幅度大于耐热品种; 显著增加了耐热品种叶片的抗氧化酶活性, 对热
敏感品种无显著影响。总之, 根系活力和抗氧化保护系统能力强、RNA含量高、MDA含量低及乙烯合成少是耐热性品
种在高温胁迫下保持较高产量的重要生理原因。
关键词: 水稻; 减数分裂期; 高温; 耐热性; 产量; 生理机制
Effect of Heat-Stress during Meiosis on Grain Yield of Rice Cultivars Dif-
fering in Heat-Tolerance and Its Physiological Mechanism
CAO Yun-Ying1,2, DUAN Hua1, YANG Li-Nian1, WANG Zhi-Qing1, ZHOU Shao-Chuan3, and
YANG Jian-Chang1,*
(1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu; 2 College of Life Sci-
ences, Nantong University, Nantong 226007, Jiangsu; 3 Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640,
Guangdong, China)
Abstract: Meiosis is the most stress-sensitive period in reproduction of rice plants. However, little is known how heat-stress dur-
ing meiosis affects grain yield of rice. This study investigated the development of anthers and pollens, yield components, and
some physiological parameters under the heat-stress during meiosis. Two indica rice cultivars with different heat-tolerance,
Shuanggui 1 (heat-sensitive) and Huanghuazhan (heat-tolerant), were pot-grown and subjected to treatments of heat-stress (the
mean temperature during the day >35℃) and natural temperature (the mean temperature during the day <33℃, CK). The results
showed that the heat-stress significantly reduced anther dehiscence and pollen fertility rate of Shuanggui 1, while it much less
affected those of Huanghuazhan. The number of spikelets per panicle, seed-setting rate, and 1000-grain weight were significantly
decreased under the heat-stress for both cultivars, leading to a significant reduction in grain yield, with a more reduction in
Shuanggui 1 than in Huanghuazhan. The heat-stress treatment significantly decreased grain width of Shuanggui 1 and obviously
increased ratio of length to width of grain, whereas it less affected those of Huanghuazhan. The heat-stress significantly reduced
root oxidation activity and ribonucleic acid (RNA) content of young panicles, and significantly increased malondialdehyde (MDA)
content of leaves and ethylene evolution rate of young panicles, and the extent of the decrease or increase was more in Shuanggui
1 than in Huanghuazhan. The heat-stress treatment significantly increased activities of peroxidase, superoxide dismutase and
catalase of leaves in Huanghuazhan, while it much less affected those in Shuanggui 1. The results indicate that stronger root acti-
第 12期 曹云英等: 减数分裂期高温胁迫对耐热性不同水稻品种产量的影响及其生理原因 2135


vity and antioxidative defense system, greater RNA content, and less ethylene synthesis and lower MDA content in rice plants
during meiosis would be physiological mechanisms in maintaining a higher grain yield for a heat-tolerant cultivar under high-
temperature stress.
Keywords: Rice; Meiosis; High temperature; Heat-tolerance; Grain yield; Physiological mechanism
随着温室效应的不断增强 , 全球气温逐步升
高。据估测, 20世纪全球气温上升约 0.5 , ℃ 预计到
21世纪末仍将可能上升 1.4~5.8℃[1-2], 极端性气候如
夏季高温等也将在全球许多区域更频繁地出现, 且
持续时间更长[3]。全球气温的增高必将对作物生长
发育带来影响。
水稻是我国的第一大粮食作物, 其产量和种植
面积均为各作物之首。近年来, 在全球变暖的大环
境中, 我国水稻高温热害频繁发生。在水稻生殖生
长期, 连续多天日均温大于 35℃以上天气不断发生,
造成水稻的大幅度减产[4]。有研究表明, 减数分裂期
和抽穗开花期是水稻对高温胁迫最敏感的时期[5-6]。
水稻在开花期遭受高温胁迫可造成小花退化或花粉
不育而导致严重减产[7-10]。但有关减数分裂期高温对
水稻耐热性不同品种产量的影响及其机理研究较
少。本研究以两个耐热性不同的籼稻品种, 研究了
减数分裂期高温对水稻花粉育性、花药开裂和产量
的影响, 比较分析了两个品种对高温响应的生理差
异, 旨在进一步明确减数分裂期高温对水稻生长发
育的危害, 揭示水稻品种耐热性的生理机制, 为耐
热性水稻品种的选育提供指导。
1 材料与方法
1.1 供试品种与种植
试验在扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验
室盆栽试验场进行。供试品种选用耐热型中籼品种
黄华占(始穗期 8月 4日)和热敏感型中籼品种双桂 1
号(始穗期 8月 2日), 两品种均由广东省农业科学院
提供。5月 13日播种, 大田育秧, 6月 5日移栽至盆
钵, 塑料盆: 直径 25 cm, 高 30 cm, 内装过筛土约
18 kg, 含有机质 2.32%、有效氮 95.2 mg kg−1、速效
磷 22.5 mg kg−1、速效钾 82.6 mg kg−1。每盆 3穴, 每
穴 2苗。移栽前每盆施 2 g尿素, 0.5 g磷酸二氢钾
(KH2PO4)作基肥, 移栽后 7 d每盆施 0.5 g尿素, 穗
分化期每盆施 0.6 g 尿素。其余管理按常规高产栽
培。
1.2 高温处理
盆栽试验场玻璃房内装有自制的 10盏(长 1.5 m,
额定功率 1 500 W)远红外加热灯管和自动控温系统,
灯管架设在离地面 1.5 m 的支架上。在温控和通风
系统的调控下, 使加热区(离地面 0.8~1.2 m 高的空
间)的温度控制在 40℃内。人工气候室的温、湿度可
自动调控。
当主茎穗进入减数分裂期(参照丁颖 [11]的划分
法, 根据解剖幼穗确定)时, 将温室外的试验盆钵移
至玻璃温室及人工气候室内进行高温处理, 至始穗
期(自10%植株开始抽穗)结束处理, 并移至室外继续
生长。玻璃房内高温处理的日均温度为 35.0℃/
25.6℃, 人工气候室内温度恒定为 36.0℃ (8:00—
17:00)/25.6℃(17:00—次 日 8:00), 以室外温度
(32.7℃/25.6℃)为对照(CK), 每处理 20盆。每天 6:00
关闭门窗, 当玻璃房内高温处理超过 40℃时打开通
风扇及门窗, 阴雨天气时打开远红外加热灯, 保证
温室内水稻的高温条件; 18:00时打开窗户使室内温
度与室外相同。用温度自动记录仪记录温度。双桂
1 号处理日期为 7 月 23 日至 8 月 1 日; 黄华占处理
日期为 7月 25日至 8月 3日, 玻璃房内及人工气候
室内安装生物灯照光, 以补充光源, 使光强基本保
持与室外一致。处理期间玻璃房内的每日平均温度、
每日最高气温、每日最低气温和相对湿度等情况见
图 1。人工气候室的相对湿度为 34%~70%。玻璃房
及人工气候室的 CO2 浓度与室外基本一致 , 为
385~392 μmol mol−1。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 花粉育性调查 于抽穗期连续取样 3 d 进
行花粉育性观察。采样时, 取同期开花的稻穗上部、
中部、下部 6朵颖花, 每朵颖花取 2个雄蕊, 混样观
察花粉育性。用 1% I2-KI 溶液进行染色后, 在 200
倍显微镜下观察 3 个视野, 每视野 30~50 个花粉粒,
将不染或染色浅及部分染色, 皱缩和空瘪的畸形花
粉作为不育花粉, 将染色深、饱满圆形花粉粒作为
可育花粉。
1.3.2 花药开裂率 按照Matsui等[12]的方法稍
加改进。在上午 8:00—9:00 取当日即将开放的固定
粒位的小花 5朵, 2个穗子 10个颖花为一个样本, 3
个重复 , 用镊子将颖壳剥掉 , 置于培养皿中 , 恒温
2136 作 物 学 报 第 34卷

箱培养 5 h (温度为 25 , ℃ 相对湿度为 70%)后在解剖
镜下观察花药的开裂情况, 统计孔裂率、纵裂率。
1.3.3 考种与测产 成熟后, 每处理取 8 盆计产,
取其中 3盆用于考种, 考察每盆穗数、每穗颖花数、
千粒重、结实率、受精率。受精率(%) = (秕粒数+饱
粒数)/(空粒数+秕粒数+饱粒数)×100, 其中饱粒的
比重≥1。
1.3.4 稻米粒长、粒宽的测定 参照中华人民共
和国国家标准《GB/T17891-1999优质稻谷》方法测
定粒长、粒宽[13]。
1.3.5 生理指标测定 于处理前 1 d、高温处理
后 5 d、10 d (处理结束时)和 14 d (处理结束后 4 d)
分别取样, 用 α-萘胺法测定根系氧化力[14], 每处理
1盆为 1个样本, 重复 3次。在处理结束后取样, 分
别取幼穗测定核糖核酸 (RNA)和脱氧核糖核酸
(DNA)含量及乙烯释放速率, 取剑叶测定抗氧化系
统保护酶活性和丙二醛(MDA)含量。参照朱治平等[15]
的方法测定幼穗 RNA 含量, 用二苯胺法测定 DNA
含量 , 参照 Yang等 [16]方法测定乙烯释放速率 , 用
nmol g−1 DW h−1表示。以剑叶为材料, 用愈创木酚
法测定过氧化物酶(POD)活性[17], NBT 法测定超氧
化物歧化酶(SOD)活性 [17], 过氧化氢法测定过氧化
氢酶(CAT)活性 [18]。用硫代巴比妥酸法测定 MDA
含量[19]。
1.4 数据分析
采用 SPSS 13.0软件进行方差分析, Duncan’s测
验检验处理间差异性, 用 Sigmaplot 10.0制图。
2 结果与分析
2.1 高温处理期间的温度条件
图 1为水稻冠层 50 cm以上高温处理和正常温
度处理(CK)的温度和相对湿度变化情况。高温处理
的日平均温度和每日最高气温始终高于对照。玻璃
温室内的湿度与室外基本一致。处理期间除双桂 1号
第 1天阴天, 黄华占第 10天下雨外, 其余均为晴天。
双桂1号处理的日最高气温、日均温和日最低气温分
别比对照高 3.4℃、2.6℃和 0.8 , ℃ 黄华占比对照分
别高 2.8℃、2.0℃和 0.4 (℃ 表 1)。


图 1 高温处理期间的每日平均气温(A)、日最高气温(B)、日最低气温(C)和相对湿度的日变化(D)
Fig. 1 Mean daily temperature (A), maximum temperature (B), minimum temperature (C), and daily change of relative humidity
(RH) during the treatment
CK: 对照; T: 高温胁迫。CK: control; T: heat stress.
第 12期 曹云英等: 减数分裂期高温胁迫对耐热性不同水稻品种产量的影响及其生理原因 2137


表 1 水稻高温处理期间温度
Table 1 Temperature during the heat-stress treatment
双桂 1号 Shuanggui 1 黄华占 Huanghuazhan
处理
Treatment
最高温度
Maximum
temperature
日均温
Average
temperature
最低温度
Minimum
temperature
最高温度
Maximum
temperature
日均温
Average
temperature
最低温度
Minimum
temperature
对照 CK 36.1 32.4 28.5 36.7 33.0 28.7
高温胁迫Heat-stress 39.5** 35.0** 29.3* 39.5** 35.0** 29.1*
同一栏内*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。表中数据为 12 d的平均值。
Values followed by * or ** within a column are significantly different at 0.05 or 0.01 probability levels, respectively. Data presented are
averages across twelve days.

2.2 花粉育性、花药开裂
与对照相比, 减数分裂期高温降低了花粉的可育
率和花药的开裂率(表 2), 但影响程度因品种类型不同
存在差异。热敏感品种双桂 1 号的花粉可育率及花药
开裂率均显著低于对照, 花药开裂率的降低主要由于
温度的影响; 耐热品种黄华占的花粉可育率及花药开
裂率则与对照差异不显著。相关分析表明, 花药的开
裂率与花粉的可育率显著相关(r = 0.761*, P < 0.05),
表明减数分裂高温影响花药的开裂, 导致散落到柱头
上的花粉数减少, 从而影响花粉的育性。

表 2 减数分裂期高温对花药开裂及花粉育性的影响
Table 2 Effect of high temperature on anther dehiscence and pollen sterility during meiosis
花药开裂率 Percentage of anther dehiscence (%) 品种
Cultivar
处理
Treatment
花粉可育率
Percentage of
pollen fertility (%)
孔裂
Fully dehiscence
纵裂
Partly dehiscence
开裂
Anther dehiscence
CK 77.0 a 27.9 a 31.2 a 59.1 a 双桂 1号
Shuanggui 1 T 63.7 b 16.7 b 29.1 a 45.7 b
CK 82.9 a 24.3 a 54.1 a 78.4 a 黄华占
Huanghuazhan T 80.1 a 22.8 a 55.9 a 73.5 a
同一品种内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。CK: 对照; T: 高温胁迫。
Values followed by different letters within the same cultivar are significantly different at 0.05 probability level. CK: control; T: heat stress.

2.3 受精率
与对照相比, 减数分裂期高温明显降低两品种
的受精率(图 2), 但热敏感品种双桂 1号比对照降低

图 2 水稻减数分裂期高温对受精率的影响
Fig. 2 Effect of high temperature during meiosis on
spikelet-fertilized rate of rice
同一品种内标以不同字母的柱值表示在 0.05水平上差异显著。
SG: 双桂 1号; HHZ: 黄华占。CK: 对照; T: 高温胁迫。
Bars superscriped by different letters within the same cultivar are
significantly different at 0.05 probability level.
SG: Shuanggui 1; HHZ: Huanghuazhan. CK: control; T: heat stress.
10.3%; 耐热品种黄华占则降低 4.7%。相关分析表明,
花药的可育率与花粉的受精率呈极显著相关 (r =
0.947**, P < 0.01), 表明减数分裂期高温影响花粉的
育性, 影响花粉的受精。
2.4 产量及构成因素
减数分裂期的高温处理显著降低了两品种的产量
(表 3)。热敏感品种减产率(35.3%~39.5%)高于耐热品
种黄华占(21.7%~24.5%)。高温对产量构成因素的影响
表现为, 显著降低了双桂 1号和黄华占每穗颖花数
(16.6%~17.6%、13.4%~13.6%)、结实率(10.8%~14.3%、
4.9%~5.4%)和千粒重(7.0%~7.9%、3.4%~4.4%)。因高
温处理在减数分裂期, 故对穗数无显著影响。方差分
析表明, 产量和各产量构成因素在玻璃温室和人工气
候室两种处理方式间均无显著差异(表 3)。
2.5 稻米粒长与粒宽
减数分裂期高温处理对耐热型品种黄华占稻米
的粒长、粒宽及长宽比无显著影响(表 4), 而对热敏
感品种双桂 1号影响较大, 显著缩短了粒宽, 增加了
籽粒的长宽比。
2138 作 物 学 报 第 34卷

表 3 减数分裂期高温对产量及其构成因素的影响
Table 3 Effect of high temperature on grain yield and yield components during meiosis
品种
Cultivar
处理
Treatment
每盆穗数
Panicles per pot
每穗颖花数
Spikelets per panicle
结实率
Seed-setting rate (%)
千粒重
1000-grain weight (g)
产量
Yield (g pot−1)
CK 27.3 a 196.3 a 84.6 a 21.5 a 94.6 a
TB 26.8 a 163.8 b 75.5 b 20.0 b 61.2 b
双桂 1号
Shuanggui 1
TR 25.8 a 161.8 b 72.5 b 19.8 b 57.2 b

CK 27.3 a 206.3 a 91.8 a 20.6 a 108.1 a
TB 27.0 a 178.7 b 87.3 b 19.9 b 84.7 b
黄华占
Huanghuazhan
TR 27.0 a 178.2 b 86.8 b 19.7 b 81.6 b
同一品种内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。CK: 对照; TB: 玻璃温室的高温胁迫; TR: 人工气候室的高温胁迫。
Values followed by different letters within the same cultivar are significantly different at 0.05 probability level. CK: control; TB: heat
stress in the glass greenhouse; TR: heat stress in the phytotron.

表 4 减数分裂期高温对稻米粒长与粒宽的影响
Table 4 Effect of high temperature during meiosis on the length and width of grain
品种
Cultivar
处理
Treatment
粒长
Grain length (mm)
粒宽
Grain width (mm)
长宽比
Ratio of grain length to width
CK 4.58 a 1.87 a 2.46 b 双桂 1号
Shuanggui 1 T 4.56 a 1.75 b 2.61 a
CK 5.99 a 1.41 a 4.27 a 黄华占
Huanghuazhan T 5.91 a 1.38 a 4.32 a
同一品种内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。CK: 对照; T: 高温胁迫。
Values followed by different letters within the same cultivar are significantly different at 0.05 probability level. CK: control; T: heat
stress.

2.6 根系活力
减数分裂期高温处理对两品种根系活力的影响
趋势基本一致, 但变化的幅度不一样(图 3)。两个品
种的相对根系活力(高温处理/对照)从高温处理的第
1天开始, 随着处理天数的增加逐渐下降, 到处理结
束时(第 10天)达到最低, 但整个过程中耐热性品种
黄华占下降的幅度明显小于热敏感品种双桂 1号; 解
除高温后, 根系活力开始恢复, 相对根系活力上升,

图 3 减数分裂期高温对水稻植株相对根系活力的影响
Fig. 3 Effect of high temperature on relative root activity
during meiosis
SG: 双桂 1号; HHZ: 黄华占; 相对根系活力=处理/对照×100。
SG: Shuanggui 1; HHZ: Huanghuazhan; Relative root activity=
treatment/control × 100.
但耐热性品种恢复的速度要快于热敏感品种。表明
水稻受高温影响根系活力下降, 但与热敏感品种相
比, 耐热品种具有下降幅度小、恢复快的优势。
2.7 幼穗核酸含量及乙烯释放速率
减数分裂期高温处理对两品种幼穗 DNA 含量
影响不大(图 4), 而对RNA和核酸含量影响较大, 与
对照比, 热敏感品种双桂 1号分别下降 9.3%、9.7%,
耐热品种黄华占分别下降 8.5%、9.1%。减数分裂期
高温处理明显增加了两品种的乙烯释放速率, 热敏
感品种双桂 1号增加了 80.9%, 耐热品种黄华占增加
了 33.2%。表明减数分裂期高温降低了 RNA含量及
核酸总量, 增加了籽粒中乙烯释放速率, 热敏感品
种变化幅度大于耐热品种。
2.8 剑叶中抗氧化保护酶活性及 MDA含量
减数分裂期高温处理增加了两品种 POD、SOD
和 CAT 活性, 其中耐热品种黄华占处理与对照差异
显著, 而热敏感品种双桂 1号处理则与对照差异不
显著(图 5)。高温显著增加了热敏感品种 MDA含量,
对耐热品种影响不大。说明耐热品种具有较强的抗
氧化保护系统, 在高温胁迫下有较强的清除体内活
性氧自由基的能力。
第 12期 曹云英等: 减数分裂期高温胁迫对耐热性不同水稻品种产量的影响及其生理原因 2139



图 4 减数分裂期高温对水稻幼穗 DNA (A)、RNA (B)和核酸含量(C)及乙烯释放速率(D)的影响
Fig. 4 Effect of high temperature during meiosis on DNA (A), RNA (B), and nucleic acid (C) contents and ethylene evolution rate (D)
in young panicles
SG: 双桂 1号; HHZ: 黄华占。CK: 对照; T: 高温胁迫。同一品种内标以不同字母的柱值在 0.05水平上差异显著。
SG: Shuanggui 1; HHZ: Huanghuazhan. CK: control; T: heat stress.
Bars superscriped by different letters within the same cultivar are significantly different at 0.05 probability level.

图 5 减数分裂期高温对水稻剑叶 POD(A)、SOD(B)、CAT活性(C)及 MDA含量(D)的影响
Fig. 5 Effect of high temperature during meiosis on POD (A), SOD (B), CAT (C) activities, and MDA content (D) in the flag leaies
SG: 双桂 1号; HHZ: 黄华占。CK: 对照; T: 高温胁迫。同一品种内标以不同字母的柱值在 0.05水平上差异显著。
SG: Shuanggui 1; HHZ: Huanghuazhan. CK: control; T: heat stress.
Bars superscriped by different letters within the same cultivar are significantly different at 0.05 probability level.
2140 作 物 学 报 第 34卷

3 讨论
有关开花结实期高温对水稻结实和产量影响的
研究, 已有报道 [20-21], 但对于减数分裂期高温胁迫
影响水稻产量形成及其机理的研究较少。本研究表
明, 减数分裂期高温可以造成水稻减产, 但在品种
间存在差异。高温下耐热品种黄华占减产率小于热
敏感品种双桂 1号。在高温胁迫下每穗颖花数减少、
结实率和千粒重降低是热敏感品种双桂 1号严重减
产的原因。说明减数分裂期高温对每穗颖花数、千
粒重和结实率均有明显的影响, 对结实率的影响尤
为严重。在高温下结实率下降的原因是降低了花粉
的可育率和花药的开裂率, 进而降低散落到柱头上
的花粉数, 导致花粉育性降低, 影响受精。相反, 高
温对耐热性品种黄华占花药的开裂率和花粉的可育
率影响较小, 因而对结实率的影响也小。说明通过
培育或选用耐热性品种, 是抵御或减缓高温危害的
重要途径。减数分裂期高温胁迫使千粒重降低, 其
原因可能与高温影响颖花生长有关。有研究表明 ,
稻谷的千粒重主要由谷壳和胚乳发育两个因素决
定。在高温等不良环境下, 颖花生长受阻, 致使谷壳
体积变小, 粒重降低[7,11]。也可能减数分裂期高温胁
迫会影响抽穗后稻株的正常生长发育, 进而影响籽
粒充实。其机理有待进一步研究。
对于高温伤害植物生长发育的机理, 虽有较多
研究, 但目前尚不清楚。前人观察到在高温下不育
株幼穗花粉败育与RNA含量显著降低有密切关系[22]。
本实验观察到, 高温胁迫降低了两品种的 RNA和总
核酸含量, 但在品种间存在差异, 耐热性品种下降
幅度小于热敏感品种。由此推测, 幼穗 RNA和总核
酸含量的降低是导致颖花的大量退化及花粉育性下
降的一个重要原因。在高温下幼穗的 RNA和总核酸
含量的下降幅度小是耐热性品种的一个重要生理特
征。
已有的研究认为, 高温胁迫下活性氧自由基的
过多产生、抗氧化保护酶活性的降低和膜的损伤是
高温对植株产生伤害的重要生理机制[23-24]。本研究
亦观察到, 高温使叶片MDA含量增加, 且耐热品种
变化小于热敏感品种, 表明高温导致膜脂过氧化加
剧, 这与前人的研究结果一致。但本研究结果表明,
减数分裂期高温可以增加耐热性品种叶片 POD、
SOD和 CAT活性, 对热敏感性品种的上述 3种酶活
性无显著影响。在高温胁迫下植株体内的抗氧化系
统保护酶活性的增强, 说明清除体内自由基的能力
也增强, 耐热性品种在高温下伤害轻, 抗氧化系统
保护酶活性的增强或清除自由基的能力的提高是一
个重要生理原因。
有研究表明, 水稻雄性不育与内源激素有关[25],
过高的乙烯可以导致水稻花粉雄性不育[26]。本研究
观察到, 减数分裂期高温显著增加了幼穗中乙烯释
放速率, 热敏感品种增加幅度大于耐热性品种。说
明乙烯是对高温作出响应的一类重要激素, 并调控
花粉的育性。关于乙烯调控花粉育性的机理还不清
楚。刘凯等[27-29]观察到, 乙烯可以通过抑制籽粒中
蔗糖-淀粉代谢途径中关键酶的活性而削弱库强, 从
而抑制籽粒的灌浆。由此推测, 高温通过促进乙烯
的合成, 削弱了花粉和籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径中
的关键酶的活性 , 从而抑制花粉的发育和籽粒充
实。有研究报道, 在逆境条件下植物体内乙烯可作
为信号传导促进活性氧系统(ROS)的生成, 而 ROS
可以导致蛋白质和核酸的降解、膜脂氧化和膜的损
伤[30-32]。本研究观察到, 在高温胁迫下, 耐热品种与
热敏感品种在抗氧化酶活性和核酸含量上存在差异,
推测可能与稻株体内乙烯生成能力密切相关。在高
温胁迫下乙烯生成少可以认为是水稻耐热性强的一
个表现。
4 结论
减数分裂期高温胁迫使水稻产量降低。每穗颖
花数减少、结实率及粒重降低是造成产量降低的主
要原因。在高温胁迫下, 耐热性品种的减产显著小
于热敏感品种, 根系活力和叶片抗氧化保护系统能
力强及幼穗中核酸含量高、乙烯合成少是耐热性品
种保持较高产量的重要原因, 也是耐热性品种的重
要生理特征。
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