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Mapping of Wheat Stripe Rust Resistance Gene YrZH84 with RGAP Markers and Its Application

小麦抗条锈病基因YrZH84的RGAP标记及其应用



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(7): 1274−1281 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z1A7和 2006AA100102)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 夏先春, E-mail: xiaxianchun@caas.net.cn; Tel: 010-68918610
Received(收稿日期): 2008-12-26; Accepted(接受日期): 2009-03-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01274
小麦抗条锈病基因 YrZH84的 RGAP标记及其应用
殷贵鸿 1,2,3 王建武 1,2 闻伟锷 2 何中虎 2,4 李在峰 5 王 辉 1 夏先春 2,*
1 西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心 / 农作物基因资源与基因改
良国家重大科学工程, 北京 100081; 3 周口市农业科学院, 河南周口 466001; 4 CIMMYT中国办事处, 北京 100081; 5 河北农业大学植
物保护学院, 河北保定 071001
摘 要: 利用 RGAP 标记及基于标记基因型和表型选择的分离群体分组分析法, 对小麦抗条锈病骨干亲本周 8425B
和感病品种中国春及其 F2分离群体进行分析, 获得了与抗条锈基因 YrZH84 紧密连锁的 RGAP 标记 Xrga-1, 连锁距
离为 0.8 cM。其 RGA片段长度为 343 bp, BLAST分析结果表明, 该 RGA序列与已克隆的大麦抗秆锈病基因 Rpg1
核苷酸序列同源性为 93%, 与大麦抗白粉病基因 Mla家族的核苷酸序列同源性为 92%。用标记 Xrga-1对黄淮麦区 58
个小麦品种(系)进行了检测, 结合系谱分析和抗病性鉴定结果, 发现周 8425B的衍生品种周麦 11、周麦 17、周麦 20、
周麦 22、矮抗 58、04 中 36、源育 3号、05中 37、宛抗 18和豫展 10号携带抗条锈病基因 YrZH84。这些研究结果
对小麦抗条锈病分子育种和 YrZH84基因克隆有重要作用。
关键词: 普通小麦; 抗条锈病基因; RGAP标记
Mapping of Wheat Stripe Rust Resistance Gene YrZH84 with RGAP Markers
and Its Application
YIN Gui-Hong1,2,3, WANG Jian-Wu1,2, WEN Wei-E2, HE Zhong-Hu2,4, LI Zai-Feng5, WANG Hui1, and
XIA Xian-Chun2,*
1 College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 Institute of Crop Sciences / National Wheat Improvement Center /
National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;
3 Zhoukou Academy of Agricultural Sciences, Zhoukou 466001, China; 4 CIMMYT China Office, Beijing 100081, China; 5 College of Plant Protec-
tion, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, China
Abstract: Zhou 8425B, with an effective stripe rust resistance gene YrZH84, is a hall-mark parent line of wheat (Triticum aesti-
vum L.) in the Yellow-Huai Rivers wheat growing region. An F2 population derived from the cross Zhou 8425B/Chinese Spring
and their parents were used for polymorphism analysis employing the resistance gene-analog polymorphism (RGAP) markers and
bulked segregant analysis (BSA) based on marker genotypes and phenotypes selection. An RGAP marker Xrga-1 was identified,
which was tightly linked to the stripe rust resistance gene YrZH84, with a genetic distance of 0.8 cM. The fragment amplified by
Xrga-1 was 343 bp. BLAST analysis indicated that the rga-1 showed 93% of identical nucleotide sequences to barley stem rust
resistance gene Rpg1, and 92% to barley powdery mildew resistance gene Mla homology family. Fifty-eight cultivars from Yel-
low-Huai rivers wheat growing region were genotyped by the RGAP marker Xrga-1. From the information of genotypes, pedi-
grees and resistance responses, the cultivars Zhoumai 11, Zhoumai 20, Zhoumai 22, Aikang 58, 04 Zhong 36, Yuanyu 3, 05
Zhong 37, Wankang 18, and Yuzhan 10 were identified to carry the resistance gene YrZH84. These cultivars were the derivatives
of Zhou 8425B. These results will greatly benefit the marker-assisted selection in wheat and cloning of the resistance gene
YrZH84.
Keywords: Common wheat; Stripe rust resistance gene; RGAP marker
由小麦条锈菌(Puccinia striiformis f. sp. tritici)
引起的条锈病是分布最广、危害最重的病害之一[1-2]。
育种和生产实践证明, 选育抗病品种是防治小麦条
锈病最为经济、安全和有效的措施。由于小麦条锈
菌的高度变异性, 再加上病菌与品种协同进化, 新
的生理小种不断出现, 致使小麦品种抗病性频繁丧
第 7期 殷贵鸿等: 小麦抗条锈病基因 YrZH84的 RGAP标记及其应用 1275


失。随着小麦条锈菌毒性谱很广的生理小种条中 31
号、条中 32 号和水源 11 致病类群的出现及其频率
的迅速增大, 繁 6 及其衍生系以及水源衍生系品种
都已丧失抗性, 导致 2002年全国范围内的小麦条锈
病大流行, 发生面积 670 万公顷 , 损失小麦 100 万
吨[3]。据统计, 2003—2007年我国条锈病每年发生面
积均在 370 万公顷以上, 最大年份 600 万公顷左右,
给小麦生产造成较大损失[4-8]。因此, 发掘新的抗病
基因, 了解其背景和遗传特点, 对于抗条锈病育种
和品种合理布局都有重要意义。
现已正式命名了 41 个位点的 44 个抗条锈病基
因[9], 其中 36个定位在特定染色体上。通过 RFLP、
AFLP、RAPD、SCAR、SSR 和 RGAP (resistance
gene-analog polymorphism), 抗病基因同源序列多态
性等技术已对其中 20 个抗条锈病基因进行了分子
标记。利用 RGAP 标记成功地定位了 4 个抗条锈基
因 Yr5、Yr9、Yr26和 Yr39 [10-13]。
目前, 至少已克隆了 55 个植物抗病基因(R)[14-16],
虽然这些 R 基因针对不同的细菌、真菌、病毒、线
虫等, 但它们编码的蛋白产物却具有惊人的结构相
似性, 故将其称之为抗病基因同源序列(RGA)。RGA
不仅数量丰富, 而且常常成簇排列, 有的与抗病基
因紧密连锁, 甚至是抗病基因的一部分。由于 RGA
存在于大多数植物抗病基因家族中, 其编码产物在
不同抗病基因中具有同源性, 利用它分离克隆基因
和寻找与抗病基因连锁的分子标记可能是一条经
济、快捷的途径。Chen等[17]根据抗病基因保守序列
NBS、LRR和 STK设计引物, 在 F6重组自交系中扩增
到的多态性条带为单位点遗传, 获得的 RGA 和小麦
抗条锈病基因之间存在连锁关系, 这种新型指纹技术
后来被称为 RGA多态性, 并已成功用于小麦[10-11,18]、
大麦[19-21]、大豆[22]、玉米[23]、水稻[24]R基因的分子
标记。
周 8425B 是河南省周口市农业科学院创育的矮
秆、大穗、抗病骨干亲本, 在黄淮地区小麦育种中
发挥着重要作用, 已育成 80多个衍生品种(系), 其中
24 个新品种通过国家和省级审定 , 累计推广面积
1 032万公顷。本实验室利用 26个国内外条锈小种
对周 8425B 进行苗期接种鉴定和抗谱分析, 发现周
8425B抗国内目前所有条锈流行小种, SSR标记分析
发现 1 个显性抗病新基因, 位于 7BL 染色体上, 暂
定名为 YrZH84, 与其两侧最近的 SSR 标记
Xcfa2040-7B 和 Xbarc32-7B 的遗传距离分别为 1.4
cM和 4.8 cM[25]。本研究拟利用 RGAP标记和基于
标记基因型和表型选择的分离群体分组分析法
(BSA), 对周 8425B 和中国春杂交组合的 F2群体进
行分析, 以期获得与 YrZH84连锁更紧密的RGAP标
记, 并用于检测, 为小麦抗条锈病分子育种和抗条
锈基因 YrZH84的克隆奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 分子标记定位材料及抗、感池的建立 周
8425B苗期对条中 32表现中抗(反应型 IT = 2)到高
抗(IT = 1), 成株期高抗(IT = 1); 中国春苗期和成株
期都对条中 32高感(IT = 4)。用周 8425B与中国春
杂交, 获得 F2群体 522 个单株。双亲、F1、F2单株
DNA 及 F2群体苗期抗病鉴定和 SSR 标记数据均来
自于本实验室先前的报道[25]。在 F2 单株中选取 20
个苗期反应型为 2, 且以 7BL 上 7 个与抗病基因连
锁的 SSR标记基因型与抗病亲本周 8425B一致的单
株 DNA 等量混合为抗池, 选取 20 个苗期反应型为
4, 且以 7BL 上 7 个 SSR 标记基因型与感病亲本中
国春一致的单株DNA等量混合为感池, 用于筛选与
抗病基因连锁的分子标记。
1.1.2 分子标记检测材料 检测的品种为周
8425B 衍生的 48 个品种, 其中通过国家审定的 12
个, 省级审定的 12个, 其他 24个正在参加国家或省
级试验。此外还有国家和河南省区试的对照品种豫
麦 49、豫麦 18、新麦 18、周麦 18、偃展 4110, 黄
淮麦区优质小麦主推品种郑麦 9023、豫麦 34, 以及
曾是黄淮麦区大面积推广且是重要亲本的百农
3217、豫麦 2号(表 3)。检测品种及抗性鉴定所用感
病对照品种铭贤 169、中国春的种子由河南省周口市
农业科学院提供。条锈菌种 CYR32由甘肃省农业科
学院植物保护研究所提供。
1.2 PCR引物及其扩增
由 58条 RGA引物自由组合成 1 711个引物对,
用于亲本间和抗、感池间多态性筛选。引物序列由
陈贤明博士(美农部农业研究局)提供, 由北京奥科
生物公司合成。PCR 反应体系为 15 μL, 包含模板
DNA 20 ng, 150 μmol L−1 dNTPs (TaKaRa), 0.25 U
Taq DNA polymerase (Promega), 上、下游引物各 0.75
μL, 10×PCR buffer (Promega) 1.5 μL, MgCl2
(Promega) 1.5 μL。PCR反应在 PTC-200 PCR扩增仪
上进行, 扩增程序为 95℃预变性 5 min; 95℃变性 1
1276 作 物 学 报 第 35卷

min, 45℃退火 1 min, 72℃延伸 2 min, 45个循环; 最
后延伸 7 min。扩增产物经 4%变性聚丙烯酰胺凝胶
电泳, 电泳缓冲液为 1×TBE, 上样量 5 μL, 50 W恒
定功率电泳 2 h左右。经硝酸银染色 30 min后观察
照相。
1.3 连锁作图
SSR 标记数据和作图群体的苗期抗病鉴定数据
来自 Li等[25]。用 Mapmaker 3.0b软件[26]进行连锁分
析, 用 Kosambi 函数将重组率转化为遗传图距(cM),
构建抗病基因的分子标记连锁图谱。
1.4 RGA片段的回收、克隆及测序
将特异条带挖胶回收, 离心后取 1 μL上清液作
为模板进行 PCR 扩增, 扩增所用的引物、体系和反
应程序与在基因组中扩增该 RGA条带时相同, 将得
到的 PCR 产物和阳性对照以 4%变性聚丙烯酰胺凝
胶电泳检测, 确定 PCR 产物是否为目标条带。将目
标条带用上海生物工程公司的 UNIQ-10 柱式 DNA
胶回收试剂盒回收纯化, 取 4 μL 与 PMD18-T 载体
(TaKaRa)连接过夜(16 )℃ 。以连接产物转化 TOP10
感受态细胞, LB 培养基筛选, 挑选白斑, 放入 800
μL LB液体培养基中培养过夜。然后吸取 1 μL菌液
作为模板, 按原 PCR 反应体系和程序进行扩增, 扩
增产物经 4%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测, 用对应
标记的差异带作为阳性对照, 扩增出与阳性对照一
致条带的克隆则为阳性克隆。
至少选取 3 个阳性克隆的菌液样品送上海生物
工程公司测序。对 3 个阳性克隆序列在 NCBI 数据
库 (http://www:ncbi.nlm.nih.gov/)中采用 DNAMAN
软件的 Alignment功能分别进行检索和比对。
1.5 小麦抗条锈病田间鉴定
2008年在河南省周口市农业科学院小麦试验田
进行田间抗性鉴定, 每品种设 3 次重复, 四周条播铭
贤 169作诱发行, 采用 CYR32单孢菌系, 于 3月 10
日(小麦返青后)用孢子悬浮液喷雾接种诱发行, 在
感病对照充分发病后, 调查发病情况, 按 6 级标准
记录反应型[25]。
1.6 YrZH84的 RGAP标记检测方法
采用单籽粒 DNA 提取法[12]进行周 8425B 衍生
品种、国家和河南省区试对照品种以及黄淮麦区主
推品种的基因组 DNA提取。用于检测 YrZH84基因
分子标记的引物见表 1, PCR扩增、电泳与染色方法
同上。每个品种 DNA提取和 PCR检测均 3次重复。
2 结果与分析
2.1 RGAP标记的筛选
在 1 711对 RGA引物组合中, 116对在抗、感池
间和抗感亲本间有一致差异 , 其中清晰、稳定可
重复的引物对 40个, 全部表现为显性遗传。用这 40
对引物组合检测 60个抗病株(IT = 2)和 60个感病株
(IT = 4), 交换率在 1%以下的仅有 1对(表 1), 表现
出与抗病基因紧密连锁。该标记命名为 Xrga-1。
用 Xrga-1 检测整个 F2群体(图 1 和表 2), 获得
一个较高密度的连锁图谱(图 2)。根据 Li 等[25]的结
果 , 该连锁群位于 7BL 染色体 , 抗条锈病新基因

表 1 用于检测 F2群体基因型的 RGAP标记 Xrga-1及其引物序列
Table 1 Sequences of resistance gene-analog (RGA) primer pairs Xrga-1 used to map resistance gene YrZH84 in F2 population
RGA引物
RGA primer
引物序列
Sequence (5′–3′)
基因
Gene
结构域
Domain
参考文献
Reference
NLRR For TAGGGCCTCTTGCATCGT N LRR Chen et al. [17]
NBS-F1 GGAATGGGNGGNGTNGGNAARAC Rps2, L6 NBS Chen et al. [17]



图 1 群体部分单株用 RGAP标记 Xrga-1 检测的结果
Fig. 1 Silver stained denaturing polyacrylamide gel showing PCR fragment amplified by RGAP marker Xrga-1
PR: 抗病亲本周 8425B; PS: 感病亲本中国春; F1: 周 8425B/中国春; BR: 抗池; BS: 感池; R: 抗病的 F2单株; S: 感病的 F2单株。
PR: resistant parent Zhou 8425B; PS: susceptible parent Chinese Spring; F1: Zhou 8425B/Chinese Spring F1 plants; BR: resistant bulk;
BS: susceptible bulk; R: resistant F2 plants; S: susceptible F2 plants.
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表 2 RGAP标记 Xrga-1在周 8425B/中国春 F2群体中的分离
Table 2 Segregation of RGAP marker Xrga-1 in the F2 popu-
lation from Zhou 8425B/Chinese Spring
Xrga-1位点的基因型
Genotype at Xrga-1 locus抗性反应
Reaction to race CYR 32
调查株数
No. of
plants A B
抗病 Resistant 369 368 1
感病 Susceptible 153 4 149
A: 抗病亲本基因型; B: 感病亲本基因型。
A: Zhou 8425B allele; B: Chinese Spring allele.

YrZH84 位于 RGAP 标记 Xrga-1 和 SSR 标记
Xcfa2040-7B之间, 与标记的遗传距离分别为 0.8 cM
和 1.4 cM, 比原有同侧 SSR标记 Xbarc32的遗传距
离(4.8 cM)相对缩近了 4.0 cM。
2.2 紧密连锁的 RGA片段序列分析
从变性聚丙烯酰胺凝胶上回收的差异片段
rga-1 用原引物扩增, 扩增产物在 1.5%琼脂糖凝胶
回收后得到大小为 343 bp的条带(图 3)。


图 2 抗条锈病基因 YrZH84与 1个 RGAP标记和 7个 SSR标
记在染色体 7BL上的连锁图
Fig. 2 Linkage map around the resistance gene YrZH84 con-
structed with one RGAP marker (Xrga-1) and seven SSR
markers on chromosome 7BL



图 3 获得的 rga-1片段核苷酸序列与 Rpg1和 Mla部分核苷酸序列比较
Fig. 3 Alignment of nucleotide acid sequences of rga-1 and those of Rpg1 and Mla

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测序后经 BLAST 比对, rga-1 与已克隆的大麦
抗秆锈病基因 Rpg1 (GenBank登录号为 DQ469713)
和大麦抗白粉病基因 Mla (GenBank 登录号为
AF427791)的核苷酸序列相似性分别为 93%和 92%。
大麦抗秆锈病基因 Rpg1, 属于丝氨酸/苏氨酸激酶
类 (STK)的抗病基因 , 推测与抗条锈病新基因
YrZH84紧密连锁的 rga-1属于 STK类的 RGA, 这也
与 Chen等[17]发现的 RGA和小麦抗条锈病基因之间
存在连锁关系的研究结果相吻合。
2.3 YrZH84的 RGAP分子标记检测
黄淮麦区 58 个小麦品种和中国春对条锈病流行
小种CYR32的田间鉴定结果表明(表 3), 除周 8425B
外, 新麦 18、周麦 11、周麦 17、周麦 20、周麦 22、
矮抗 58、04中 36、源育 3号、05中 37、宛抗 18、
豫展 10号共 11个品种表现抗病。
在抗条锈病新基因 YrZH84 的 RGAP 分子标记
(Xrga-1)检测中, 以周 8425B 的 DNA 样品为阳性对
照, 以感病品种中国春的 DNA样品为阴性对照。分
子检测结果(图 4和表 3)表明, 在供试的 58个品种中,
周麦 11、周麦 17、周麦 20、周麦 22、矮抗 58、04
中 36、源育 3号、05中 37、宛抗 18、豫展 10号共
10个品种被检测出 343 bp的特异性条带, 携带抗条
锈基因 YrZH84, 均为周 8425B 的衍生品种(系)。新
麦 18虽然抗病, 但由于不是周 8425B的后代, 所以
没有检测出 YrZH84, 推测它可能携带其他抗病基因。



图 4 用 RGAP标记 Xrga-1检测部分品种抗条锈病基因 YrZH84
Fig. 4 Identification of YrZH84 by the RGAP marker Xrga-1
in part of the cultivars
1: 周 8425B(阳性对照); 2: 中国春(阴性对照); 3: 周麦 11; 4: 周麦
17; 5: 周麦 18; 6: 周麦 20; 7: 05中 37; 8: 新麦 18; 9: 豫展 10号。
1: Zhou 8425B (positive control); 2: Chinese Spring (negative
control); 3: Zhoumai 11; 4: Zhoumai 17; 5: Zhoumai 18;
6: Zhoumai 20; 7: 05 Zhong 37; 8: Xinmai 18; 9: Yuzhan 10.
3 讨论
自 1998年以来, RGAP标记作为一种新型分子标
记 , 在抗病基因的定位中发挥了重要作用 [10-12,18-24],
本研究对小麦抗条锈病基因的定位结果也证实这一
点。若要进行抗病基因分子定位, 特别是进一步精
细定位, 应该考虑应用 RGAP标记。
本研究发现 40 多个 RGAP 标记与抗病基因
YrZH84 连锁, 其中 Xrga-1 与抗病基因连锁距离为
0.8 cM。我们虽经尝试但未能把该 RGAP标记转化
成 STS 标记, 可能原因, 一是与普通小麦(Triticum
aestivum L.)基因组的自身特殊性有关。普通小麦为
异源六倍体, 具有 A、B、D 3 个染色体组, 染色体
组之间有不同程度的同源性, 而且基因组较大, 约
为 16 000 Mb, 是玉米基因组的 6倍、水稻基因组的
36 倍, 且 80%都是重复序列[27]。二是 RGA 在基因
组中有大量的相似序列分布。一方面基因组中存
在许多 R基因, 抗病基因往往有成簇分布的倾向[28],
所克隆到的 RGA 未必与目的基因有关; 另一方面
NBS、LRR和 STK等保守域并不仅仅存在于抗病基
因的编码产物中, 而某些非抗病基因同样具有这些
结构域。三是与 RGA本身核苷酸序列结构特殊性有
关。首先 RGA核苷酸序列结构里面有许多连续重复
的核苷酸, 如 AAA、TTT 等, 增加了引物设计的难
度。其次根据 RGA序列设计 STS引物时, 引物位置
的选取只能靠近RGA序列的两侧末端[12], 而根据内
侧序列设计的引物在亲本之间都没有多态性, 原因
可能是 RGAP 标记表现的差异不是序列的插入或缺
失, 而是在 RGA 序列结合处的一些单碱基差异[12],
这就限制了引物位置的选取, 设计的引物只能靠近
RGA序列的两侧末端, 致使 RGAP标记转化成 STS
标记几率减少, 难度增大。
本研究发掘的 Xrga-1 标记也是一个 PCR 标记,
扩增效果稳定, 经 58 个品种检测验证, 能够准确鉴
定出携带抗病基因 YrZH84 的材料, 可以直接用于
小麦抗条锈病分子育种。在用 Xrga-1标记检测的 58
个小麦品种中, 有 48个为周 8425B的衍生品种, 其
中 10个含有抗条锈病基因 YrZH84, 而另 38个中没
有检测到 YrZH84, 可能原因是育种家用其他品种与
周 8425B 配制杂交组合, 在育种后代选择过程中,
没有进行抗条锈病接种鉴定或受环境、人为等因素
影响, 而丢失抗条锈病基因 YrZH84; 抗病鉴定结果
也证明, 它们对条锈菌小种 CYR32均表现为感病。
4 结论
获得了与小麦抗条锈病新基因 YrZH84 连锁距
离 0.8 cM的 RGAP标记 Xrga-1, 用该标记可有效检
测到抗条锈基因 YrZH84, 结果准确可靠。这些研究
结果对小麦抗条锈病分子育种和 YrZH84 基因克隆
有重要作用。

第 7期 殷贵鸿等: 小麦抗条锈病基因 YrZH84的 RGAP标记及其应用 1279


表 3 黄淮麦区小麦品种 CYR32抗性鉴定和 YrZH84的 RGAP标记 Xrga-1检测结果
Table 3 Response to CYR32 of the cultivars from Huang and Huai wheat region and the test for YrZH84 using the marker Xrga-1
序号
No.
品种
Cultivar
系谱
Pedigree
反应型
Infection type
Xrga-1 1)
1 04中 36 04 Zhong 36 百农 64/周麦 11(周 8425B/内 182) 1 +
2 05中 37 05 Zhong 37 周麦 11(周 8425B/内 182)/鲁 95(5)161 2 +
3 DC002 周麦 16(周麦 9号/周 8425B)/豫麦 68 3 −
4 矮抗 58 Aikang 58 周麦 11(周 8425B/内乡 182)//温麦 6号/郑 8960 2 +
5 百农 3217 Bainong 3217 阿夫/内乡 5号//咸农 39/3//西农 64(4)3/偃大 24 3 −
6 百农金优 32 Bainongjinyou 32 周麦 16(周麦 9号/周 8425B)/郑麦 9023 3 −
7 泛麦 5号 Fanmai 5 冀麦 5418/京泛 309//周麦 13(周 8425B/周麦 9号) 4 −
8 阜 98-46 Fu 98-46 周麦 12(周 8425A/SW73295)/温麦 6号 3 −
9 富志 1号 Fuzhi 1 咸阳超大穗自选系 LK/周麦 13(周 8425B/周麦 9号) 3 −
10 鹤麦 026 Hemai 026 周麦 13(周 8425B/周麦 9号)经离子束注入诱变 3 −
11 鹤麦 0521 Hemai 0521 周 8425B/宝丰 7228 3 −
12 弘展 6816 Hongzhan 6816 豫麦 68/周麦 16(周麦 9号/周 8425B) 3 −
13 弘展 9908 Hongzhan 9908 濮 87542/周麦 13(周 8425B/周麦 9号)//豫麦 34 3 −
14 花培 212 Huapei 212 中育 5号/周麦 11(周 8425B/内乡 182) 3 −
15 华农 139 Huanong 139 周麦 13(周 8425B/周麦 9号)/新麦 9号 3 −
16 淮麦 0566 Huaimai 0566 周麦 13(周 8425B/周麦 9号)/新麦 9号 3 −
17 金麦王 1 Jinmaiwang 1 周麦 16(周麦 9号/周 8425B)变异株 3 −
18 京九麦 10 Jingjiumai 10 商研 98-0228/周麦 12(周 8425A/SW73295) 3 −
19 利农 4138 Linong 4138 郑 761/矮丰 4号//辉 15///周麦 11(周 8425B/内 182) 3 −
20 浏虎 98 Liuhu 98 周麦 12(周 8425A/SW73295)/西安 8号 3 −
21 洛麦 21 Luomai 21 周麦 13(周 8425B/周麦 9号)/洛麦 1号 3 −
22 漯 6112 Luo 6112 周麦 13(周 8425B/周麦 9号)/百农 65//周麦 13(周 8425B/周麦 9号) 3 −
23 漯 9908 Luo 9908 周麦 13(周 8425B/周麦 9)/百农 64 3 −
24 孟 0318 Meng 0318 周麦 13(周 8425B/周麦 9号)/豫麦 65//徐州 21 3 −
25 濮 96105 Pu 96105 周 8425B/衡 904041 3 −
26 瑞星 983 Ruixing 983 周麦 13(周 8425B/周麦 9号)/豫麦 54//豫麦 49 3 −
27 商 963 Shang 963 周麦 13(周 8425B/周麦 9号)/8003 3 −
28 天禾 0519 Tianhe 0519 百农 64/周麦 13(周 8425B/周麦 9号) 3 −
29 宛抗 18 Wankang 18 周麦 11(周 8425B/周麦 9号)/豫麦 18 2 +
30 新麦 18 Xinmai 18 (C5/新乡 3577)×豫麦 69 2 −
31 徐麦 270 Xumai 270 周 91098(豫麦 18/周 8425B//内 82C6)/徐州 25 3 −
32 偃展 4110 Yanzhan 4110 C39/西北 78(6)9-2//FR81-3/豫麦 18/3/豫麦 18 4 −
33 豫麦 18 Yumai 18 郑州 761/偃师 4号 3 −
34 豫麦 2号 Yumai 2 65(14)3/抗锈辉县红 3 −
35 豫麦 34 Yumai 34 矮丰 3号//孟 201/牛朱特/3/豫麦 2号 3 −
36 豫麦 49 Yumai 49 百农 791//温选 1号/郑州 761/3/豫麦 2号 4 −
37 豫展 10号 Yuzhan 10 偃展 1号/周麦 16(周麦 9号/周 8425B) 2 +
38 豫展 4号 Yuzhan 4 百农 64/周麦 13(周 8425B/周麦 9号) 3 −
39 豫展 9804 Yuzhan 9804 周麦 16(周麦 9号/周 8425B)/豫展 1号 3 −
40 源育 3号 Yuanyu 3 百农 64/周麦 11(周 8425B/内 182) 1 +
41 郑 9023 Zheng 9023 小偃 6号/西农 65//83(2)3-3/84(14)43/3/陕 213 3 −
42 郑农 21 Zhengnong 21 周麦 16(周麦 9号/周 8425B)/郑农 99077 3 −
43 郑育麦 033 Zhengyumai 033 周麦 13(周 8425B/周麦 9号)/中育 5号 3 −

1280 作 物 学 报 第 35卷

(续表 3)
序号
No.
品种
Cultivar
系谱
Pedigree
反应型
Infection type
Xrga-1 1)
44 周 8425B Zhou 8425B 骨干亲本 1 +
45 周 98100 Zhou 98100 周麦 12(周 8425A/SW73295)/陕 225 3 −
46 周 9926 Zhou 9926 周麦 11(周 8425B/内乡 182)//陕 225 3 −
47 周麦 11 Zhoumai 11 周 8425B/内乡 182 0; +
48 周麦 12 Zhoumai 12 周 8425A/SW73295 4 −
49 周麦 13 Zhoumai 13 周 8425B/周麦 9号 3 −
50 周麦 16 Zhoumai 16 周麦 9号/周 8425B 3 −
51 周麦 17 Zhoumai 17 矮早 781/周 8425B//周麦 9号 0 +
52 周麦 18 Zhoumai 18 内乡 185/周麦 9号 3 −
53 周麦 19 Zhoumai 19 周麦 13(周 8425B/周麦 9号)/陕 225//PH82-2 3 −
54 周麦 20 Zhoumai 20 周麦 13(周 8425B/周麦 9号)/新 9//温 6 2 +
55 周麦 21 Zhoumai 21 周麦 15(宿 8802//周 8425B/内 182)/郑麦 9023 3 −
56 周麦 22 Zhoumai 22 周麦 12(周 8425A/SW73295)/温 6//周麦 13(周 8425B/周麦 9号) 0 +
57 周麦 23 Zhoumai 23 周麦 13(周 8425B/周麦 9)/新 9 3 −
58 周麦 24 Zhoumai 24 周麦 16(周麦 9号/周 8425B)/陕 225 3 −
59 中国春 2) Chinese Spring2) 感病对照 4 −
1) “+”表示含有抗病基因 YrZH84; “−”表示不含抗病基因 YrZH84。2) 感病对照和分子标记检测的阴性对照。
1) Presence and absence of resistance gene YrZH84 are shown with “+” and “−”, respectively. 2) Susceptible control and negative control
in the test with molecular marker.

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