全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(10): 1884−1892 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871478)和山东农业大学青年科技创新基金项目(23454)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 张永丽, E-mail: zhangyl@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8247828
第一作者联系方式: E-mail: zhangyl@sdau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-11-13; Accepted(接受日期): 2009-03-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01884
灌水时期和灌水量对小麦耗水特性和旗叶光合作用及产量的影响
孟维伟 1,2 张永丽 1,* 马兴华 1 石 玉 3 于振文 1
1山东农业大学农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 山东泰安 271018; 2山东省无棣县农业局, 山东无棣 251900; 3山东省泰
安市农业局, 山东泰安 271000
摘 要: 在 2004—2005和 2005—2006小麦生长季, 以济麦 20、泰山 23和泰山 22为试验材料, 研究了不灌水(W0)、
拔节水 60 mm (W1)、拔节水 60 mm+开花水 60 mm (W2)和拔节水 60 mm+开花水 60 mm+灌浆水 60 mm (W3) 4个灌
水处理条件下小麦耗水特性、旗叶光合作用和产量变化。结果表明, 2004—2005生长季, 济麦 20和泰山 23均以 W2
处理籽粒产量最高, 耗水量和灌水效率分别高于和低于W1处理; 两品种的水分利用效率均以W1和W2处理高于其
他处理, 其中济麦 20的 W1和 W2处理无显著差异, 而泰山 23的 W1处理高于 W2处理。2005—2006生长季, 济麦
20和泰山 22分别以W1和W2处理获得最高籽粒产量, 两处理的耗水量(451.3 mm和 459.2 mm)无显著差异; 两品种
的水分利用效率均以W0处理最高, W3处理最低, 其中济麦 20的W1处理高于W2处理, 而泰山 22在两处理间无显
著差异。随灌水量的增加, 土壤供水量和降水量占总耗水量的百分率降低, 灌水量占总耗水量的百分率增大。济麦
20的 W0处理的旗叶光合速率和磷酸蔗糖合成酶活性在灌浆初期与 W1、W2和 W3处理无显著差异, 灌浆中后期显
著降低, 但 W0处理有利于蔗糖向籽粒转移, 灌浆后期旗叶中蔗糖滞留较少, 这是 W0处理的粒重显著高于其他处理
的生理原因之一。综合考虑籽粒产量、水分利用效率和灌水效率, 在未灌底墒水条件下, 济麦 20和泰山 23以拔节水
灌 60 mm或拔节水和开花水各灌 60 mm为节水高产的模式; 在灌底墒水 60 mm条件下, 济麦 20以拔节水灌 60 mm、
泰山 22以拔节水灌 60 mm或拔节水和开花水各灌 60 mm为节水高产的模式。
关键词: 灌水时期; 灌水量; 小麦; 耗水特性; 光合作用; 籽粒产量
Effects of Irrigation Stage and Amount on Water Consumption Characteristics,
Flag Leaf Photosynthesis, and Grain Yield in Wheat
MENG Wei-Wei1,2, ZHANG Yong-Li1,*, MA Xing-Hua1, SHI Yu3, and YU Zhen-Wen1
1 Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivation, Ministry of Agriculture, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Agri-
culture Bureau of Wudi County, Wudi 251900, China; 3Agriculture Bureau of Tai’an City, Tai’an 271000, China
Abstract: Shortage of water resource has become one of the major factors limiting wheat (Triticum aestivum L.) production in
North China. Irrigation plays an important role to obtain high grain yield. Currently, studies on water consumption characteristics
and the physiological basis of yield formation in wheat are seldom reported. In this study, three wide planted cultivars, Jimai 20,
Taishan 23, and Taishan 22 were used in two independent experiments in 2004–2005 and 2005–2006 growing seasons. There were
four irrigation treatments in both experiments, i.e., no irrigation (W0), soil water plus one irrigation at jointing stage (W1), soil
water plus two irrigations at jointing and anthesis stage (W2), soil water plus three irrigations at jointing, anthesis, and
grain-filling stage (W3). Each irrigation supplied water of 60 mm. In the 2004–2005 growing season, the highest grain yields of
Jimai 20 and Taishan 23 were obtained in W2 treatment with water consumptions of 429.8 and 453.0 mm, respectively, which
were higher than those of W1 treatment (402.9 and 416.6 mm). However, the irrigation efficiency of W2 treatment was lower than
that of W1 treatment. The water use efficiencies (WUE) of W1 and W2 treatments were both higher than those of other treatments
in the two cultivars. In Jimai 20, there was no significant difference between W1 and W2 treatments, whereas in Taishan 23, W1
had higher WUE than W2. In the 2005–2006 growing season, Jimai 20 yield the highest in W1 treatment, and Taishan 22 in W2
treatment, with water consumptions of 451.3 and 459.2 mm, respectively. The highest and the lowest WUE were in W0 and W3
treatments in both Jimai 20 and Taishan 22, respectively. In Jimai 20, the WUE was higher in W1 than in W2, whereas there was
第 10期 孟维伟等: 灌水时期和灌水量对小麦耗水特性和旗叶光合作用及产量的影响 1885


no significant difference between W1 and W2 in Taishan 22. With the increase of irrigation amount, the percentage of soil water
supply amount and precipitation to total water consumption amount decreased and the percentage of irrigation amount to total
water consumption amount increased. Compared with W1, W2, and W3 treatments, W0 treatment had lower flag leaf photosyn-
thetic rate and sucrose phosphate synthase activity at medium and late grain-filling, but at early grain-filling, there was no signifi-
cant difference between W0 and W1, W2, W3, and the transfer of sucrose from flag leaf to grain was more favorable in W0 than
in W1, W2, and W3, thus, Jimai 20 obtained the highest grain weight in W0 treatment. In wheat production under conditions
similar to this study, the optimal irrigation regimes are suggested as 60–120 mm for Jimai 20 and Taishan 23 at jointing or at
jointing and anthesis stages without irrigating base water, and 60 mm for Jimai 20 at jointing or 60–120 mm for Taishan 22 at
jointing or at jointing and anthesis stages with irrigating base water 60 mm .
Keywords: Irrigation stage; Irrigation amount; Wheat; Water consumption characteristic; Photosynthesis; Grain yield
Nielsen和 Vilgil[1]、Stone和 Schlegel[2]认为, 小
麦产量与土壤含水量呈线性关系, 随土壤水分含量
增加, 小麦籽粒产量增加。而张忠学和于贵瑞[3]研究
表明, 小麦产量与灌水量呈抛物线关系, 随灌水量
增大, 小麦产量提高, 达到一定数值后再增加灌水
量, 产量下降。适度的限量灌溉可以提高作物产量,
提高水分利用效率[4-11]。王淑芬等[12]在北部冬麦区
的河北栾城的研究认为, 冬小麦最佳灌水方式是丰
水年不灌水; 平水年灌 1水(拔节水); 枯水年灌 2水
(拔节水和抽穗水), 每次灌水量 60~75 mm。前人对
产量与土壤水分和灌水量的关系研究较多, 而关于
灌水时期和灌水量对小麦耗水特性与产量形成生理
过程的影响报道尚少。本试验设置不同灌水时期和
灌水量处理, 对 3个小麦品种的耗水特性及旗叶光合
作用、蔗糖含量及磷酸蔗糖合成酶活性进行研究 ,
旨在为小麦节水高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况和试验设计
2004—2005 小麦生长季, 在山东泰安山东农业
大学实验农场(东经 117.15º, 北纬 36.17º)大田种植
济麦 20和泰山 23。试验地土壤质地为沙壤土, 0~20
cm土层含有机质 1.0%、全氮 0.1%、水解氮 49.7 mg
kg−1、速效磷 9.7 mg kg−1、速效钾 46.6 mg kg−1。播
种前 0~20、20~40、40~60、60~80、80~100、100~120
和 120~140 cm 土层的土壤含水量分别为 17.73%、
17.11%、16.92%、17.78%、16.02%、15.90%和 19.29%。
降水量, 播种至拔节期为 70.9 mm, 拔节至开花期为
30.8 mm, 开花至灌浆期为 40.7 mm, 灌浆至成熟期
为 53.7 mm, 总计 196.1 mm。
2005—2006 生长季, 在山东兖州小孟镇王海村
(东经 116.41º, 北纬 35.41º)大田种植济麦 20 和泰山
22。试验地土壤质地为壤土, 0~20 cm土层含有机质
1.42%、全氮 0.13%、水解氮 83.7 mg kg−1、速效磷
55.9 mg kg−1、速效钾 90.6 mg kg−1。播种前 0~20、
20~40、40~60、60~80、80~100、100~120、120~140、
140~160、160~180 和 180~200 cm 土层的土壤含水
量分别为 25.21%、21.98%、24.23%、24.81%、25.65%、
25.45%、23.81%、24.14%、25.99%和 26.21%。降水
量为播种至冬前期 11.2 mm, 冬前至拔节期 38.6 mm,
拔节至开花期 11.9 mm, 开花至成熟期 67.1 mm, 总
计 128.8 mm。
两年度均设全生育期不灌水(W0)、拔节水(W1)、
拔节水+开花水(W2)、拔节水+开花水+灌浆水(W3) 4
个水分处理, 每次灌水量均为 60 mm; 2004—2005
年未灌底墒水, 2005—2006年播种前灌 60 mm底墒
水, 用水表控制灌水量。小区面积分别为 3 m × 8 m
= 24 m2 (2004—2005生长季, 小区间设 1 m宽隔离
带)和 2 m × 6 m = 12 m2 (2005—2006生长季, 小区
间设 2 m宽隔离带), 随机区组设计, 3次重复。播种
前施纯氮 90 kg hm−2 (2004—2005生长季)或 70 kg
hm−2 (2005—2006生长季)、P2O5 105 kg hm−2、K2O
105 kg hm−2, 拔节期(雌雄蕊原基分化期)追施纯氮
90 kg hm−2 (2004—2005 生长季 )或 140 kg hm−2
(2005—2006生长季)。氮肥为尿素, 磷肥为过磷酸钙,
钾肥为硫酸钾。2004年 10月 10日和 2005年 10月
23 日播种, 基本苗均为 150 株 m−2。其他管理措施
同一般高产田。
1.2 土壤水分含量测定及水分利用效率和灌水
效率计算
用土钻取 0~200 cm土层的土壤, 每 20 cm为一
层土样, 称取鲜重, 并在 110℃下烘干至恒重, 称干
重, 计算土壤质量含水量。
1 2 1 2
1
10 ( )+ + +
n
i i i i
i
ET y H θ θ M P0 K−
=
= −∑ [13]。
式中, ET1−2为阶段耗水量(mm); i表示第 i层土壤; n
为土壤总层数; γi为第 i层土壤干容重(g cm−3); Hi为
第 i层土壤厚度(cm); θi1为第 i层土壤时段初的含水
1886 作 物 学 报 第 35卷

率, 以占干土重的百分数计; Hi2为第 i层土壤时段末
的含水率, 以占干土重的百分数计; M 为时段内的
灌水量(mm); P0为时段内的降水量(mm); K为时段
内的地下水补给量(mm)。
产量水平水分利用效率 WUEY=Y/ET[14]。式中, Y
为经济产量; ET 为农田耗水量。灌水效率＝籽粒产
量/灌水量[3]。
1.3 旗叶光合速率和叶绿素荧光参数测定
用英国产 CIRAS-2 型光合作用测定仪, 分别于
灌浆前期(开花后 10 d)、中期(开花后 20 d)和后期(开
花后 30 d)选晴天 9:00~11:00测定自然光照下旗叶光
合速率。
用英国 Hansatech 公司产 FMS-2 型荧光仪测定
小麦旗叶叶绿素荧光参数的日变化。测定时选取生
长一致且受光方向相同的旗叶, 暗适应 20 min 后,
先进行暗适应测定, 15 次重复, 再进行光适应测定,
15次重复。
1.4 旗叶蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性
的测定
参考李合生[15]的蒽酮比色法测定旗叶蔗糖含量。
参考 Douglas等[16]和 Tsei-Mei等[17]的方法提取酶
液, 1 g叶片加 HEPES-NaOH缓冲液(pH 7.5) 1 mL, 冰
浴研磨, 10 000 × g冷冻离心10 min, 上清液即为酶液。
参考於新建[18]和 Wardlaw等[19]的方法测定 SPS
活性。反应前按如下步骤测定蔗糖含量, 取 0.2 mL
酶液经 100℃水浴杀死, 加 200 μL NaOH (2 mol L−1)
混匀, 100℃加热 10 min, 加 2.0 mL HCl (30%)混匀,
80℃保温 10 min, 加 1 mL 间苯二酚(1%), 混匀后
80℃保温 10 min, 冷却后 480 nm下比色。反应后蔗
糖含量测定步骤为 50 μL酶液+50 μL缓冲液+20 μL
MgCl2 (50 mmol L−1)+40 μL UDPG (50 mmol L−1)
+20 μL F-6-P (100 mmol L−1), 30℃保温 30 min,
100℃杀死酶, 加 200 μL NaOH (2 mol L−1)混匀,
100oC 保温 10 min, 加 2.0 mL HCl (30%), 混匀后
80℃保温 10 min, 加 1 mL 间苯二酚(1%), 混匀,
80oC保温 10 min, 冷却后 480 nm下比色。反应前后
蔗糖含量之差即为反应生成的蔗糖含量。
1.5 籽粒产量测定
成熟期在田间调查穗数和每穗粒数, 每小区收
获 4 m2计产, 折算出公顷产量; 籽粒经晒干后称重。
1.6 数据处理与分析方法
采用 Microsoft Excel 2003处理数据、图表, 用
DPSv7.05软件进行统计分析和差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 灌水时期和灌水量对麦田耗水特性的影响
本文主要以 2005—2006生长季的结果进行分析。
2.1.1 不同生育阶段内的耗水量、日耗水量和耗水
模系数 开花至成熟期是小麦耗水量最大的时期,
W0 处理在播种至冬前期耗水量最少, W1、W2 和
W3 处理则为拔节至开花期耗水量最少。济麦 20 获
最高产量的W1处理和泰山 22获最高产量的W2处
理开花至成熟期阶段耗水量无显著差异 , 分别为
201.31 mm和 210.36 mm, 全生育期的耗水量亦无显
著差异, 分别为 451.31 mm和 459.19 mm (表 1)。表
明两品种获得最高产量的耗水量无显著差异, 但对
灌水量的需求不同, 济麦 20品种灌两水即可满足高
产需水量, 而泰山 22品种则需灌三水才能满足高产
对水分的需求。
各处理日耗水量最大的阶段为开花至成熟期 ,
平均日耗水量达 3.33~5.51 mm, 日耗水量最小的时
期是越冬至拔节期, 平均日耗水量不足 1 mm, 两品
种趋势一致(表 1)。拔节至开花期各灌水处理的日耗
水量高于不灌水处理, 开花至成熟期和全生育期日
耗水量为 W2、W3＞W1＞W0, W2和 W3处理间无
显著差异, 表明增加灌水量增加了生育中后期的日
耗水量是全生育期日耗水量增加的主要原因。
不同生育阶段耗水模系数为开花至成熟期＞越
冬至拔节期＞播种至越冬期＞拔节至开花期, 表明
开花至成熟期的土壤水分状况对小麦籽粒产量形成
的影响最大。
2.1.2 耗水量的水分来源及其占总耗水量的百分率
两品种的总耗水量为 W2、W3＞W1＞W0, W2
和 W3 处理间无显著差异。土壤供水量及其占总耗
水量的百分率为 W0＞W1＞W2＞W3, 降水量占农
田总耗水量的百分率为 W0＞W1＞W2、W3, W2和
W3 处理间无显著差异(表 2), 表明增加灌水量不利
于小麦对土壤水和降水的利用。
品种间比较, 济麦 20 W0和 W1 处理的土壤供
水量高于泰山 22, 说明济麦 20在少水条件下具有较
高利用土壤水分的能力, 这是干旱及少水条件下济
麦 20产量显著高于泰山 22的原因。
2.2 灌水时期和灌水量对小麦旗叶光合特性的
影响
2.2.1 对旗叶光合速率的影响 各处理开花后旗
叶光合速率逐渐降低(图 1)。济麦 20 旗叶光合速率
为 W1、W2、W3＞W0, W1、W2和 W3处理间无显
第 10期 孟维伟等: 灌水时期和灌水量对小麦耗水特性和旗叶光合作用及产量的影响 1887


表 1 不同处理各生育阶段的耗水量、日耗水量及耗水模系数
Table 1 Water consumption amount, daily water consumption amount, and consumption percentage at different growth stages
济麦 20 Jimai 20

泰山 22 Taishan 22

处理
Treatment CA (mm) CD (mm) CP (%) CA (mm) CD (mm) CP (%)
播种至越冬 From seeding to over-wintering
W0 34.73 b 0.61 b 9.71 c 47.77 b 0.84 b 14.14 c
W1 86.98 a 1.53 a 19.27 a 94.35 a 1.66 a 21.92 a
W2 86.98 a 1.53 a 18.27 b 94.35 a 1.66 a 20.55 b
W3 86.98 a 1.53 a 18.74 ab 94.35 a 1.66 a 20.82 b
越冬至拔节 From over-wintering to jointing
W0 108.72 a 0.98 a 30.41 a 103.02 a 0.93 a 30.49 a
W1 100.43 b 0.90 b 22.25 b 94.89 b 0.85 b 22.05 b
W2 100.43 b 0.90 b 21.10 c 94.89 b 0.85 b 20.66 c
W3 100.43 b 0.90 b 21.64 bc 94.89 b 0.85 b 20.94 c
拔节至开花 From jointing to anthesis
W0 54.57 b 2.73 b 15.26 a 50.51 b 2.53 b 14.95 a
W1 62.60 a 3.13 a 13.87 b 59.59 a 2.98 a 13.85 b
W2 62.60 a 3.13 a 13.15 c 59.59 a 2.98 a 12.98 c
W3 62.60 a 3.13 a 13.49 bc 59.59 a 2.98 a 13.15 c
开花至成熟 From anthesis to maturity
W0 159.55 d 3.89 d 44.62 c 136.59 c 3.33 c 40.42 c
W1 201.31 c 4.91 c 44.61 c 181.50 b 4.43 b 42.18 b
W2 225.97 a 5.51 a 47.48 a 210.36 a 5.13 a 45.81 a
W3 214.17 b 5.22 b 46.14 b 204.27 a 4.98 a 45.08 a
全生育期 Whole period of growth
W0 357.57 c 1.56 c 337.88 c 1.48 c
W1 451.31 b 1.97 b 430.33 b 1.88 b
W2 475.98 a 2.08 a 459.19 a 2.01 a
W3 464.18 a 2.03 a 453.09 a 1.98 a
各生育阶段的天数依次为 57(播种至越冬)、111 (越冬至拔节)、20 (拔节至开花)和 41 d (开花至成熟)。CA: 生育阶段耗水量(mm);
CD: 日耗水量 (mm); CP: 耗水模系数(%)。相同生育阶段内, 同一列数据后相同字母表示处理间差异不显著。
Durations of growth periods are 57 (from seeding to over-wintering), 111 (from over-wintering to jointing), 20 (from jointing to anthe-
sis), and 41 d (from anthesis to maturity), respectively. CA: water consumption amount; CD: daily water consumption amount; CP: consump-
tion percentage. In each growth period, values followed by the same letter within a column are not significantly different at P < 0.05 among
treatments.

著差异; 泰山 22为 W2、W3＞W1＞W0, W2和 W3
处理间差异不显著。说明两品种旗叶光合速率对不
同灌水处理的响应不同, 济麦 20 的 W1 处理比 W0
处理显著提高了旗叶光合速率, 但W2和W3处理的
光合速率与 W1 处理相比无显著提高; 泰山 22 的
W2处理比W0和W1处理显著提高了的旗叶光合速
率, 但 W3与 W2处理间无显著差异。
品种间比较, 济麦 20 的W0和W1处理的旗叶
光合速率高于泰山 22, W2 和 W3 处理低于泰山 22
(图 1), 表明济麦 20 与泰山 22 相比, 光合速率对水
分的反应不敏感。泰山 22在水分充足的条件下光合
速率高于济麦 20, 这与粒重的结果相一致。
2.2.2 对旗叶 PS II和 Fv/Fm的影响 小麦花后旗
叶荧光参数ФPSII的日变化随时间进程呈现先降后升
的趋势, 11:00左右降至最低点。W2处理的 ФPSII在
9:00~13:00时低于W0处理, 而 13:00以后则表现为
W2＞W0, 两品种趋势一致(图 2-A), 说明灌水提高
了下午旗叶光合系统 II 的实际光化学效率, 有利于
延长光合高值持续期。泰山 22 W2 处理的 ФPSII在
13:00 以后高于济麦 20, 这是泰山 22 在 W2 处理条
件下粒重高于济麦 20的原因之一。
9:00~17:00 时小麦旗叶 Fv/Fm 呈现先降低后升
高的趋势, 11:00~13:00 时各处理旗叶最大光化学效
率显著降低(图 2-B), 说明光系统 II的功能发生光抑
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表 2 不同处理耗水量的水分来源及其占总耗水量的百分率
Table 2 Water resource of water consumption amount and percentage of different source to total water consumption amount of
different treatment
灌水 Irrigation

土壤供水 Soil water supply

降水 Precipitation

处理
Treat-
ment
总耗水量
Water consumption
amount (mm)
数量
Amount (mm)
比例
Ratio (%)
数量
Amount (mm)
比例
Ratio (%)
数量
Amount (mm)
比例
Ratio (%)
济麦 20 Jimai 20
W0 357.57 c 0 0.00 d 228.77 a 63.98 a 128.80 36.02 a
W1 451.31 b 120 26.59 c 202.51 b 44.87 b 128.80 28.54 b
W2 475.98 a 180 37.82 b 167.18 c 35.12 c 128.80 27.06 c
W3 464.18 a 240 51.70 a 95.38 d 20.55 d 128.80 27.75 bc
泰山 22 Taishan 22
W0 337.88 c 0 0.00 d 209.08 a 61.88 a 128.80 38.12 a
W1 430.33 b 120 27.89 c 181.53 b 42.18 b 128.80 29.93 b
W2 459.19 a 180 39.20 b 150.39 c 32.75 c 128.80 28.05 c
W3 453.09 a 240 52.97 a 84.29 d 18.60 d 128.80 28.43 c
同一品种中, 各列数据后的不同字母表示处理间达显著差异(P<0.05)
In each cultivar, values followed by different letters within a column are significantly different at P<0.05.



图 1 不同处理对不同小麦品种旗叶光合速率的影响
Fig. 1 Effect of different treatments on photosynthetic rate of flag leaf in different wheat cultivars



图 2 不同处理对不同小麦品种旗叶 ФPSII (A)和 Fv/Fm (B)的影响
Fig. 2 Effect of different treatments on ФPSII (A) and Fv/Fm (B) of flag leaf in different wheat cultivars

第 10期 孟维伟等: 灌水时期和灌水量对小麦耗水特性和旗叶光合作用及产量的影响 1889


制, 但是全天内 Fv/Fm变化不大, 变化幅度仅在 0.05
以内。同一品种不同灌水处理间比较, W2处理 Fv/Fm
显著高于 W0 处理, 表明灌水减缓了光合系统 II 的
光抑制, 提高了小麦旗叶光化学效率。同一灌水处
理不同品种间比较, 泰山 22的W2处理高于济麦 20
而 W0处理低于济麦 20。
2.2.3 对旗叶蔗糖含量的影响 由图 3-A 可见,
济麦 20开花后旗叶蔗糖含量先升高后降低, 开花期
至花后 7 d及花后 14~21 d, 旗叶中蔗糖含量迅速增
加, 表明这一时期旗叶蔗糖含量高, 向籽粒的供应
能力强。开花 21 d之后, 旗叶中蔗糖含量迅速降低,
表明灌浆末期旗叶中已有较多蔗糖转移到籽粒中。
不同处理间比较, 开花期旗叶蔗糖含量以 W0
处理最高, 花后 7 d W0处理与 W1、W2和 W3处理
之间差异不显著; 花后 21 d之后为 W0< W1< W2<
W3。表明随灌水量增加, 灌浆中后期旗叶中滞留蔗
糖增多, 是粒重随灌水量增加而降低的原因之一。
2.2.4 对旗叶磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性的影响
由图 3-B 可以看出, 开花后旗叶的 SPS 活性呈先升
后降的趋势, 花后 7 d活性最高。开花期, W0处理与
W1、W2和 W3处理无显著差异, 花后 7~28 d, 显著
低于 W1、W2和 W3处理。W1、W2和 W3处理开
花期和开花后 21~28 d 无显著差异, 开花后 7~14 d
表现为 W3、W2＞W1＞W0, W2和 W3处理无显著
差异。以上结果表明, W0处理降低了灌浆中后期旗
叶 SPS活性, 但灌浆前期与 W1、W2和 W3处理无
显著差异; W1、W2和 W3处理提高了灌浆后期旗叶
的 SPS 活性, 有利于蔗糖合成, 但同时影响了蔗糖
向籽粒转移, 导致其粒重低于 W0处理。
2.3 灌水时期和灌水量对籽粒产量、水分利用效
率和灌水效率的影响
由表 3 可知, 在 2004—2005 生长季降水量为
196.1 mm条件下, 济麦 20 W0处理的粒重最高, 籽
粒产量最低, W2处理的籽粒产量最高, W1处理的粒
重与 W3 处理无显著差异, 籽粒产量低于 W3 处理;
泰山 23的W2和W3处理的粒重和籽粒产量均无显
著差异, 高于W0和W1处理, W0处理的粒重与W1
处理无显著差异, 籽粒产量低于 W1处理。表明不灌
水处理提高了济麦 20的粒重, 拔节水和开花水各灌
60 mm的处理不仅对提高泰山 23的粒重有利, 而且
增加了两品种的籽粒产量。
在 2005—2006生长季降水量为 128.8 mm条件
下, 济麦 20 和泰山 22 的粒重均随灌水量增加而降
低, 济麦 20处理间差异显著, 泰山 22的W1和W2、
W2和W3处理间差异未达显著水平; 两品种的籽粒
产量均以 W0处理最低, 济麦 20 的 W1处理获得最
高籽粒产量, 增加灌水量, 产量降低; 泰山 22以W2
处理籽粒产量最高, W1处理低于 W3处理。表明灌
水量对济麦 20粒重的影响大于泰山 22; 两品种获得
最高籽粒产量的灌水处理亦不同, 济麦 20只灌拔节
水 60 mm籽粒产量最高, 泰山 22需拔节水和开花水
各灌 60 mm才能达到最高产量。
两生长季各供试品种的灌水效率均随灌水量增
加显著降低。2004—2005 生长季, 济麦 20 W1 和
W2 处理的水分利用效率无显著差异, 高于 W0 和
W3 处理; 泰山 23 的水分利用效率为 W1＞W2＞
W3。2005—2006生长季, 两品种的水分利用效率均
以W0处理最高, 济麦 20的W1处理高于W2和W3



图 3 不同处理对济麦 20旗叶蔗糖含量(A)和磷酸蔗糖合成酶活性(B)的影响
Fig. 3 Effect of different treatments on sucrose content (A) and SPS activity (B) in flag leaf of Jimai 20

1890 作 物 学 报 第 35卷

表 3 不同处理的籽粒产量、水分利用效率和灌水效率
Table 3 Grain yield, water use efficiency (WUE), and irrigation efficiency under different treatments
品种
Cultivar
处理
Treatment
粒重
Grain weight
(mg grain−1)
籽粒产量
Grain yield
(kg hm−2)
总耗水量
Water consumption
(mm)
灌水量
Irrigation rate
(mm)
水分利用效率
WUE
(kg hm−2 mm−1)
灌水效率
Irrigation efficiency
(kg hm−2 mm−1)
2004–2005
W0 46.2 a 6722.1 c 361.0 d 0 18.62 b —
W1 39.6 bc 7707.3 b 402.9 c 60 19.13 a 128.46 a
W2 40.1 b 8179.2 a 429.8 ab 120 19.03 a 68.16 b
济麦 20
Jimai 20
W3 38.8 c 7923.7 ab 434.3 a 180 18.24 b 44.02 c
W0 49.7 b 6457.8 c 359.8 d 0 17.95 d —
W1 49.6 b 8477.0 b 416.6 c 60 20.35 a 141.28 a
W2 51.7 a 8876.2 a 453.0 b 120 19.59 b 73.97 b
泰山 23
Taishan 23
W3 52.5 a 8847.4 a 471.9 a 180 18.75 c 49.15 c
2005–2006
W0 52.1 a 7215.1 c 357.6 c 0 20.18 a —
W1 45.7 b 7744.1 a 451.3 b 120 17.16 b 64.53 a
W2 44.7 c 7432.7 b 476.0 a 180 15.62 c 41.29 b
济麦 20
Jimai 20
W3 43.3 d 7229.6 c 464.2 a 240 15.58 c 30.12 c
W0 52.4 a 6924.1 d 337.9 c 0 20.49 a —
W1 48.8 b 7592.0 c 430.3 b 120 17.64 b 63.27 a
W2 47.9 bc 8069.2 a 459.2 a 180 17.57 b 44.83 b
泰山 22
Taishan 22
W3 47.4 c 7736.7 b 453.1 a 240 17.08 c 32.24 c
同一品种中, 各列数据后的不同字母表示处理间达显著差异(P<0.05)。
In each cultivar, values followed by different letters within a column are significantly different at P<0.05.

处理, 泰山 22 的 W1 和 W2 处理无显著差异, 高于
W3处理。综合考虑籽粒产量、水分利用效率和灌水
效率, 济麦 20、泰山 23 和泰山 22 均以 W1 和 W2
处理为节水高产的处理。
年度间比较, 济麦 20 在 2004—2005 生长季降
水量为 196.1 mm 条件下 , 以 W2 处理最高 , 在
2005—2006生长季降水量为 128.8 mm条件下, 以W1
处理最高, 这与前者试验地为沙壤质土保水能力较
差, 后者为壤质土保水能力较强有关, 也与小麦生
育期间降水量在各生育阶段的分布不同有关。
3 讨论
有研究表明, 适度灌水有利于提高小麦旗叶光
合速率, 但灌水过多或渍水逆境下光合速率均降低,
叶绿素荧光动力学参数 Fo 上升, Fv/Fm、ΦPSII 和 qP
下降 , 光合功能期缩短 , 植株衰老加速 , 导致小麦
干物质积累量和产量显著下降[20-22]。轻度干旱胁迫
有利于提高强筋小麦旗叶叶绿素含量, 促进光系统
II 活性和光化学最大效率的增加[23], 严重水分亏缺
条件下旗叶光合速率显著降低[24-25]。本研究结果表
明, 济麦 20的 W1、W2和 W3处理旗叶光合速率无
显著差异, 均显著高于W0处理; 泰山 22品种的W2
和 W3 处理的旗叶光合速率无显著差异, 高于 W1
和 W0 处理。说明不同品种光合作用对灌水量的反
应不同, 与泰山 22相比, 济麦 20对水分的反应不敏
感, 受水分影响较小, 这是济麦 20 不灌水和灌水量
少的处理产量高于泰山 22 的原因之一。W0 处理的
旗叶光合速率和磷酸蔗糖合成酶活性在灌浆中后期
低于 W1、W2和 W3处理, 但灌浆前期无显著差异,
并促进了旗叶蔗糖向籽粒转移, 这是济麦 20 在 W0
处理条件下粒重较高的生理原因之一。泰山 22 的
W2和W3处理的光合速率高于济麦 20, 为在该灌水
量下获得较高的粒重奠定了物质基础。
麦田耗水量由降水量、灌溉水量和土壤供水量
三部分组成。节水农业要解决的关键问题是提高自
然降水和灌溉水的利用率[26]。随灌水量减少, 总耗
水量降低[27]。适度的限量灌溉或水分亏缺有利于降
低麦田耗水量, 提高水分利用效率[28-29]。本试验结
果表明, 在小麦全生育期降水量 128.8 mm 条件下,
灌水量在 0~240 mm 范围内, 两品种的总耗水量随
灌水量的增加先增加后减少, 以灌水 180 mm的 W2
处理最大, 灌水 240 mm 的 W3 处理总耗水量低于
第 10期 孟维伟等: 灌水时期和灌水量对小麦耗水特性和旗叶光合作用及产量的影响 1891


W2处理; 土壤供水量随灌水量的增加显著降低, 说
明耗水量与灌水量不是正相关关系。本研究结果还
指出, 过量灌水降低了小麦对土壤水分的利用, 但
不同品种对土壤水分的利用能力不同, 济麦 20在干
旱及少水条件下的土壤供水量高于泰山 22, 具有较
高利用土壤水分的能力, 这是济麦 20产量在灌水量
较少时显著高于泰山 22的原因之一。
本研究中 , 在 2004—2005 生长季降水量为
196.1 mm, 未灌底墒水条件下, 济麦 20以拔节水和
开花水各灌 60 mm 的 W2 处理获得最高籽粒产量,
在 2005—2006生长季降水量为 128.8 mm, 灌底墒水
60 mm条件下, 以拔节水灌 60 mm的 W1处理获得
最高籽粒产量。济麦 20两生长季获得最高籽粒产量
的处理不同, 与前者试验地为保水能力较差的沙壤
质土, 后者为保水能力较强的壤质土有关, 也与小
麦生育期间降水量在各生育阶段的分布不同有关。
如何根据不同小麦品种的需水特性和耗水规律在主
要生育阶段进行补水灌溉, 需要进一步研究。
4 结论
在 2004—2005生长季降水量为 196.1 mm, 未灌
底墒水条件下, 济麦 20 和泰山 23 均以拔节水和开
花水各灌 60 mm的处理获得最高籽粒产量, 济麦 20
该处理的水分利用效率与只灌拔节水 60 mm的处理
无显著差异, 泰山 23该处理的水分利用效率低于只
灌拔节水 60 mm 的处理。在 2005—2006 生长季降
水量为 128.8 mm, 灌底墒水 60 mm的条件下, 济麦
20以灌拔节水 60 mm的处理获得最高籽粒产量、水
分利用效率和灌水效率; 泰山 22以拔节水和开花水
各灌 60 mm的处理获得最高籽粒产量, 水分利用效
率与只灌拔节水 60 mm的处理无显著差异, 但灌水
效率显著降低。综合考虑籽粒产量、水分利用效率
和灌水效率, 在未灌底墒水条件下, 济麦 20 和泰山
23以拔节水灌 60 mm或拔节水和开花水各灌 60 mm
为节水高产的模式; 在灌底墒水 60 mm 条件下, 济
麦 20以拔节水灌 60 mm、泰山 22以拔节水灌 60 mm
或拔节水和开花水各灌 60 mm为节水高产的模式。
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《作物杂志》是中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所主办的农作物实用性技术类期刊, 1985
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