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沙漠腹地乔木状沙拐枣对灌水量的生理生态响应



全 文 :文章编号:1000-694X(2010)06-1348-06
沙漠腹地乔木状沙拐枣对灌水量的生理生态响应
  收稿日期:2009-10-23;改回日期:2009-12-03
  基金项目:国家重点基础研究发展计划项目 (2009CB421302);新疆科技重大专 项 (200733144-2);国 家 科 技 支 撑 计 划 项 目
(2009BAC54B01);中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KZCX3-SW-342-02);科技部“西部开发科技行动”重大项目
(2004BA901A21-1)共同资助
  作者简介:梁少民(1973—),男,河南许昌人,博士,主要从事环境生态方面的研究。Email:liangsm2005@163.com
  * 通讯作者:曾凡江(Email:zhxm@ms.xjb.ac.cn)
梁少民1,2,3,张希明1,曾凡江1,2*,张仲伍4,邱士可3,闫海龙1,3
(1.中国科学院 新疆生态与地理研究所,新疆 乌鲁木齐830011;2.新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测站,新疆 策
勒848300;3.河南省科学院 地理研究所,河南 郑州450052;4.山西师范大学 城市与环境科学学院,山西 临汾041004)
摘 要:对不同灌水量条件下塔克拉玛干沙漠腹地乔木状沙拐枣(Calligonum arborescens Litv)的水分生理、生长
和土壤水分进行了动态测定与分析。结果表明:①在35、24.5kg·株-1·次-1和14kg·株-1·次-1的灌水量下,
土壤水分活跃层分别为:0~200、0~160cm和0~100cm。根系区土壤水分为3%~4%条件下,沙拐枣能正常生
长,低于2.5%就会受到水分胁迫。②早晨和午后,沙拐枣的水势随着灌溉后时间的增加而降低,前期降幅较大。
随着灌水量的减小,其水势降低较快,在14kg·株-1·次-1处理下,灌溉3d后早晨水势和午后水势分别达到
-1.3MPa和-2.19MPa。③随着灌水量的减少沙拐枣的日耗水量急剧减小,液流速率也快速降低,灌溉后第15
天,在24.5kg·株-1·次-1和14kg·株-1·次-1的灌水量下沙拐枣液流速率都为双峰型曲线,第25天3个处理
都呈双峰型曲线。④不同灌水量下,沙拐枣的基径、新枝长度以及新枝直径的年增长量都随着灌水量的减少而减
小,方差分析表明灌水量对新枝长度的影响非常显著(P=0.05)。
关键词:灌水量;土壤水分;水势;日耗水量;塔克拉玛干沙漠
中图分类号:Q945.17 文献标识码:A
  植物对环境的适应与环境水分的供应状况有
关,特别是在极端干旱的沙漠腹地,环境比较恶劣,
其中水分是影响植物生长发育的主要限制因子之
一。植物对水分的需要及其对水分条件的适应,是
植物水分关系的重要特征[1]。在荒漠区,水对维持
荒漠生态系统的平衡和稳定有着十分重要的意
义[2-3]。塔克拉玛干沙漠公路防护林贯穿塔克拉玛
干沙漠,由于其生长在气候极端干旱的沙漠地区,地
下水是防护林植物生存的水分来源。因此,如何可
持续地节约利用地下水资源是一个重大的生态学问
题。植物对土壤干旱的响应规律,有助于合理密度
和灌溉制度的确立[4-5]。滴灌条件下,随着造林苗
木生长年限的增加,可以适当减少滴灌次数,拉长间
隔期,这样既可维持苗木生长对水分的需求,又能达
到节水的效果,降低供水成本[6]。为了改善沙漠腹
地水资源的有效利用和揭示防护林植物乔木状沙拐
枣适应干旱环境的能力,我们开展了本项研究。
本研究以塔克拉玛干沙漠腹地独特的自然环境
条件为背景,研究了不同灌水量下防护林土壤水分
的变化特征及乔木状沙拐枣蒸腾耗水特性、水势和
生长的变化规律,旨在了解不同灌水量对其水分生
理生态特性的影响。为在极端干旱环境下更好地管
理、维护沙漠公路防护林,以及有效持续地利用地下
水资源提供理论依据。
1 研究方法
1.1 研究区自然概况
试验地位于塔中(39°06′N,83°40′E)东11km
的防护林带。根据塔中气象资料,这里年平均气温
12.4 ℃,平均最高气温45.6 ℃,平均最低气温
-20.2℃,无霜期283d,年日照时数2 571.3h,年
平均降水量为 11.05 mm,而年平均蒸发量为
3 638.6mm,平均相对湿度为29.4%,4月至8月
为风季,大风频繁,平均风速达3.2m·s-1,风热同
期,浮尘扬沙天气十分频繁。
1.2 实验设计
选择的试验样地为2001年种植的防护林带,林带
为1m×2m行间混交,平均郁闭度0.5左右,采用滴
灌灌溉。为了保证同一实验地植物灌水量一致性,选
择每个阀门控制的林带区域作为一个样地,共选取3
第30卷 第6期
2010年11月               
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
             
Vol.30 No.6
Nov.2010
个供水阀门控制的样地进行3个试验灌水管理。标记
为Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ,其灌水量分别为每次每株灌水量为35、24.5
kg·株-1·次-1和14kg·株-1·次-1,在4、5、6、9、10
月采取每月1次灌水,7、8月每月2次灌水。选择的沙
拐枣直径在2.0~2.12cm之间,为让植物达到干旱的
临界状态,经过连续4个月的处理后,在一个灌水周期内
对土壤水分和植物生理指标进行的动态测定,以便了解
植物从水分状况良好到水分极端亏缺状态下植物水分生
理的变化特征。
1.3 测定指标
1.3.1 茎干液流
茎流计法,采用Flow32茎流测定系统(美国
Dynamax公司)测定,精确度0.1g·L-1,其原理是
热平衡法,仪器的安装调试参考文献[7]。数据采集
器每15min记录1次液流速率读数和液流累积量,
从2006年4月17日—10月26日进行连续测量,
每个处理测定3株。
1.3.2 水势
采用压力室(PMS InstrumentCo.Model 1000,
USA,精度:0.05MPa)测定植株上部带叶小枝水
势。早晨水势和午后水势的测定时间分别为06:00
左右和14:00左右,每个处理每次测定3株,每株2
个重复。分别在灌水3d,15d和25d后测定。
1.3.3 土壤含水量
土钻采样烘干称重法,采样深度0~400cm,每
20cm取一个土样,土壤水分的测定与水势测定在
同一天进行。
1.3.4 生长指标
在实验初期和结束时分别用游标卡尺、卷尺测
量基径、新枝直径和新枝条长度。每个处理测定12
株,新枝每株测定3个重复。
2 结果与分析
2.1 土壤含水量的变化特征
在SPAC系统中,土壤含水量的高低对植物的
生长和代谢起决定性影响。因此,研究植物的水分
生理特点必须从土壤水分变化开始。从图1可知,
处理Ⅰ、Ⅱ和处理Ⅲ灌水量影响的土壤水分深度范
围分别为:0~200、0~160cm和0~100cm,而以下
的土壤水分基本稳定。这表明灌水量所影响的土壤
水分深度范围随着灌水量降低而减少。3个处理土
壤含水量最高和变幅最大的区域均在20~40cm范
围内,随着灌溉后时间的持续增加,处理Ⅰ、Ⅱ和处
理Ⅲ在20、40cm的土壤水分分别从3d的10.5%、
8.25%,5.76%、2.32%和2.30%、2.58%,降为15
d时的 4.22%、4.23%,4.35%、2.99%,0.78%、
1.86%;25d时分别为 1.11%、2.15%,0.95%、
1.25%和0.25%、0.89%。这主要是灌溉时导致
(20~40cm)层土壤水分含量较大,灌溉后该层土壤
水分蒸发较快的结果。
图1 不同灌水量下土壤水分的变化状况
Fig.1 Comparison of soil moisture content under different irrigation treatments
2.2 沙拐枣水势的变化特征
水势是反映植物水分状况的重要指标之一。早
晨水势是土壤水分有效性、甚至植物根系活力的标
志,也反映植物水分的恢复状况[8]。因此,可用水势
的变化来判断植物所受干旱胁迫的程度。沙拐枣早
晨水势随着灌溉后时间延长和灌水量的减小而降低
(图2A)。方差分析表明:在灌溉3d和15d后,处理
Ⅰ和处理Ⅱ的早晨水势差异性不显著,而处理Ⅲ与处理Ⅰ
和处理Ⅱ的差异性极显著(P<0.01),第25天处理I
9431 第6期 梁少民等:沙漠腹地乔木状沙拐枣对灌水量的生理生态响应    
与处理Ⅲ的差异性极显著(P<0.01),处理Ⅱ与处理Ⅰ、
Ⅲ的差异性显著(P<0.05)。这表明处理Ⅲ在灌溉后
第3天其水分状况就比处理Ⅰ和处理Ⅱ差,这是连续的
低灌水量处理导致处理Ⅲ的土壤水分亏缺造成植物
水分恢复的困难;处理Ⅰ和处理Ⅱ在灌溉后水势很接
近,但15d后处理Ⅱ低于处理Ⅰ,到第25天其水势的差
异性已经显著,这表明处理Ⅰ和处理Ⅱ在灌溉后15d内
能满足植物基本的水分需求,但从第15~25天处理Ⅰ
和处理Ⅱ植物水势降低加速,水分恢复困难。午后水
势反映植物受水分胁迫的程度,沙拐枣午后水势变化
如图2B。方差分析表明:灌溉后3d处理Ⅰ与处理Ⅱ差
异性不显著,而处理Ⅲ与处理Ⅰ、Ⅱ的差异性极显著
(P<0.01),第15天午后水势处理Ⅲ与处理Ⅰ、Ⅱ的差
异性极显著(P<0.01),处理Ⅰ与处理Ⅱ差异性显著
(P<0.05),这表明在灌溉后3d处理Ⅲ植物水分状
况就较差,在第15天处理Ⅱ植物已表现出受到了水分
胁迫,处理Ⅲ则处于强度水分胁迫状态。到第25天,
只有处理Ⅰ与处理Ⅲ差异性显著(P<0.05),处理Ⅰ与处
理Ⅱ差异性不显著,表明此时处理I植物也受到了较
强的水分胁迫。
图2 不同灌溉处理下沙拐枣的早晨水势(A)和午后水势(B)变化
Fig.2 Changes of water potential of C.arborescens in predawn(A)and afternoon(B)under different irrigation treatments
2.3 沙拐枣茎干液流速率的变化特征
从图3可以看出,在灌溉后第3天,沙拐枣茎干
液流速率从09:00开始上升较快,并迅速在10:45左
右达到高峰,20:00以后快速降低。处理Ⅰ、Ⅱ为典
型的单峰型曲线,最大峰值分别为585.2、361.6
g·h-1·cm-2,处 理 Ⅲ 的 最 高 值 仅 为 192.7
g·h-1·cm-2,且较平缓,单峰型不明显,而处理
Ⅰ、Ⅱ日变幅均比较陡峭,且维持液流速率较高的时
间长,根据水势分析,此时处理Ⅲ已水分亏缺。灌溉
后15d,处理Ⅰ的液流速率是单峰型曲线,处理Ⅱ、
Ⅲ呈现双峰型曲线,处理Ⅰ在12:30达到高峰,其最
大值为283.6g·h-1·cm-2,处理Ⅱ、Ⅲ在13:00
达到第一峰值,在16:15出现第二峰,20:00以后快速
降低。表明处理Ⅱ、Ⅲ的沙拐枣因受到水分胁迫有
明显的蒸腾午休现象。在灌溉后第25天,沙拐枣液
流速率极低,且3个处理都呈现出双峰型曲线,第一
个峰值在08:45出现,第二个峰值在15:00出现,
17:00以后就快速降低,这个时刻比第15天时提前
3h。由沙拐枣液流速率的时间变化可知,在灌溉后
第3天水分充足,蒸腾速率达到高峰的时间很快也
比较早(10:45),到灌溉第15天时由于土壤水分的
减少,高峰值在12:30才出现;第25天,其峰值在
08:30左右达到最大,此时的最大峰值是植物夜间补
充水分的快速释放,以后由于土壤水分的严重亏缺,
只是在15:00有一个很小的峰值后就逐渐降低。3个
图3 不同灌溉处理下沙拐枣液流速率随时间变化
Fig.3 Variations of steam sap flow rate of C.arborescens with time under different irrigation treatments
0531                 中 国 沙 漠              第30卷 
处理在灌溉后第3、15、25天,夜间均保持一定量的液
流。这是由于白天蒸腾量大、失水过多,无法及时补
充损失的水分,植物夜间吸水以补充植物体白天的水
分消耗;另外,沙漠腹地特殊环境,夜间空气仍然很干
燥,还有空气流动的影响,也存在水分散失[7]。
2.4 沙拐枣日耗水量
从图4可以看出,沙拐枣单株日耗水量随着灌水
量的减少而减少,随着灌溉后时间的持续增加而减
小。说明随着灌水量的减少和土壤水分的降低,沙拐
枣主要通过降低耗水量来减少体内水分散失,维持其
体内水分平衡。灌溉后第15天,处理Ⅰ、Ⅱ和处理Ⅲ的
单株日耗水量分别是灌溉后3d日耗水量的
72.02%、68.48%和63.40%,到第25天分别是第3
天日耗水量的48.76%、41.97%和35.28%。在灌溉
后3天,处理Ⅱ、Ⅲ的日耗水量分别是处理I日耗水量
的76.52%、57.27%;第15天处理Ⅱ、Ⅲ的日耗水量是
处理Ⅰ日耗水量的72.77%和50.42%;第25天处理Ⅱ、
Ⅲ的耗水量只是处理I耗水量的65.86%和41.45%。
由此看来,随着灌溉后时间的持续增加,植物日耗水
量大幅减少,随着灌水量的减少,植物日耗水量也大
幅降低。方差分析表明,不同时段内处理Ⅰ和处理Ⅲ
的差异性极显著(P<0.01),而处理Ⅱ分别与处理Ⅰ和
处理Ⅲ的差异性显著(P<0.05),这表明不同的灌水
量直接决定沙拐枣耗水量,地下水对根际的补给不
起作用。
图4 不同灌溉处理下沙拐枣平均单株日耗水量
Fig.4 Average daily water consumption of C.arborescens
under different irrigation treatments
2.5 沙拐枣生长特征
植物的生长状况是其重要的生物学特性。由图
5可知,沙拐枣的基径、新枝直径和新枝长度的年增
长量随着灌水量的减少而降低。方差分析表明,在
3种灌水量处理条件下沙拐枣的基径、新枝直径年
增长量的差异不显著,沙拐枣的新枝长度生长量是
处理Ⅲ与处理Ⅰ、Ⅱ的差异性极显著(P<0.01),但
处理Ⅰ与处理Ⅱ差异性不显著。可知,尽管灌水量
对直径生长影响不显著,但是处理Ⅲ与处理Ⅰ、Ⅱ有
一定的差别,处理Ⅰ与Ⅱ的差别很小;灌水量对新枝
长度生长量的影响最大。
图5 不同灌溉处理下沙拐枣生长量变化
Fig 5 Comparison of new growth of C.arborescens under different irrigation treatments
3 讨论与结论
3.1 灌水量对土壤水分的影响
土壤水分是植物生命活动的基础条件,根系吸
收土壤水分的过程往往控制着植物的水分状态和光
合作用过程[9],由土壤因素导致的水分胁迫常引起
气孔导度降低,蒸腾作用和光合作用受到强烈抑制,
生长及生物量积累速度显著下降[10]。因此,土壤水
分既影响植物的生理活动,又受到植物生理活动的
影响。本实验表明,处理Ⅰ、Ⅱ和处理Ⅲ下土壤水分活
跃层分别为:0~200、0~160cm和0~100cm,表明
土壤水分活跃层随灌水量的减少而减小,这主要是植
物消耗的结果(挖掘植物根系证明其主要分布于40
~160cm的土层中),活跃层以下的土壤水分基本稳
定但含量很少,这表明地下水对根际土壤水分补充作
用很微弱。同时,由于防护林带密集耗水量大,导致
活跃层以下土壤水分很少,对植物生长没有意义。因
此,防护林带的水分供应采取人工滴灌是一种别无选
择的方法。根据植物水势变化和植物外观表现,根系
分布区土壤水分在3%~4%,植物能正常生长,如果
低于2.5%,沙拐枣就表现出水分胁迫现象,低于
2%,表现为严重胁迫现象,同化枝枯落。与风沙土上
柠条的“经济水阈”大约在4.5%左右,“生命水阈”大
1531 第6期 梁少民等:沙漠腹地乔木状沙拐枣对灌水量的生理生态响应    
约在3.5%左右相比[11],沙拐枣更加耐旱。
3.2 灌水量对沙拐枣水势的影响
水势是植物水分状况的重要指标之一,降低水
势是植物干旱的一种重要形式,受到水分胁迫的植
物早晨水势会发生明显的下降[12]。随着气温的升
高,水势降低,这是沙生灌木适应干旱环境,保持体
内水分的一个重要特征[13]。处理Ⅰ、Ⅱ和处理Ⅲ的沙
拐枣 早 晨 水 势 在 第 3、25 天 分 别 为:-0.993、
-1.380;-0.971、-1.628MPa和-1.300、-1.875
MPa,午后水势分别为:-1.830、-2.268;-1.840、
-2.402MPa和-2.193、-2.688MPa,早晨水势降
幅分别为:0.386、0.656、0.575MPa,午后水势降幅分
别为:0.438、0.562、0.494MPa。本研究证明,随着灌
水量的减少和时间的推移,早晨和午后水势都在降
低,其中随着时间推移处理Ⅱ降幅最大,处理Ⅰ降幅最
小。这是由于处理Ⅰ其水分相对较多,而处理Ⅲ的降
幅小于处理Ⅱ是由于处理Ⅲ的土壤水分严重亏缺,其
水势已达到或者接近临界状态,此时其早晨和午后水
势为:-1.875MPa和-2.688MPa。邓雄等人的研
究也表明,拐枣在节水机理上属于高水势延迟脱水类
型,沙拐枣通过气孔调节等机制减少水分丧失来维持
高水势[14];李向义的研究表明,头状沙拐枣抗旱机理
属于抵抗型[15]。因此,沙拐枣的耐旱特性不是通过
巨大的水势降低实现的,而通过蒸腾的减少和提高体
内相对水分含量[15]应对干旱胁迫的环境。
3.3 灌水量对沙拐枣蒸腾耗水的影响
蒸腾速率和气孔导度的变动特征在一定程度上
反映了植物的生存环境和个体水分状况[16]。有研
究表明,水分正常的条件下,植物的蒸腾速率呈明显
的“单峰型”。在干旱胁迫下,蒸腾速率日变幅变平
缓,“单峰型”规律不明显,并出现了“双峰型”[17]。
从蒸腾强度的大小,可以了解植物的耗水。本研究
结果为,沙拐枣的蒸腾液流速率随着土壤水分的减
小由单峰型曲线变为双峰型曲线,表明沙拐枣在土
壤水分严重亏缺时也出现了蒸腾午休现象,植物对
不同的土壤水分条件会表现出不同的蒸腾与生长特
点[18]。王孟本研究证明,土壤干旱时,增加土壤含
水量可以加快蒸腾速率,但自然降水条件下,树种蒸
腾作用的季节变化趋势不仅受土壤水分的影响,还
受其自身生理调控、生理阈值和年生长节律的制
约[19]。当土壤水分在6%~8%时,乔木状沙拐枣茎
干液流日变化一直呈单峰曲线型,沙拐枣在整个生
长季都保持了较高的液流速率[7]。本研究表明,处
理Ⅰ、Ⅱ和处理Ⅲ土壤水分绝大部分时间都维持在
2.6%~5%、2.0%~3.4%和1%~1.98%,低于
2.5%的土壤水分下沙拐枣就受到水分胁迫,因此处
理Ⅲ已是严重的水分胁迫。干旱胁迫能显著降低沙
拐枣的蒸腾和光合能力,且随着干旱胁迫时间的持
续,净光合速率和蒸腾速率降低的幅度在不断增
加[20]。土壤干旱时油松白天不产生树干液流,而晚
上有树干液流,在土壤相对湿润时,油松树干液流速
率的波形与太阳总辐射的波形变化一致[21],这说明
土壤水分在干旱区对植物蒸腾和光合有显著的影
响。有研究证明,茎干液流与太阳总辐射的相关性
最为显著[19,22],在干旱的沙漠腹地强烈的太阳辐射
下,蒸腾作用的加强首先是植物的生理代谢过程需
要,同时也是为了降低植物叶面温度[22],这些都是
以土壤水分比较充足为前提条件。
3.4 灌水量对沙拐枣生长特性的影响
植物生长的快慢,在一定程度上能够反映出环
境条件的优劣及植物对所处环境条件的适应能力强
弱[23]。在塔克拉玛干沙漠极端干旱环境条件下,水
分是植物生长发育的主要限制因子。本研究表明,
灌水量对沙拐枣基径、新枝直径以及新枝长度都有
一定的影响,对新枝长度影响最显著。随着灌水量
的减少,沙拐枣的基径、新枝直径以及长度的生长量
都减小。
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Ecophysiological Responses of Calligonum arborescens Litv.to Irrigation
Volume in the Hinterland of the Taklimakan Desert
LIANG Shao-min1,2,3,ZHANG Xi-ming1,ZENG Fan-jiang1,2,ZHANG Zhong-wu4,
QIU Shi-ke3,YAN Hai-long1,3
(1.Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chinese Academy of Sciences,Urumqi 830011,China;2.Cele National
Field science Observation and Research Station for Desert-Grass Land Ecology,Cele 848300,Xinjiang,China;3.Institute
of Geography,Henan Academy of Sciences,Zhengzhou 450052,China;4.Collage of Urban and Environment Sciences,
Shanxi Normal University,Linfen 041000,Shanxi,China)
Abstract:We studied the physiological characteristics and growth rate of Clligonum.arborescensand the
soil moisture under different irrigation volumes in the shelterbelts along the Tarim Desert Highway in hin-
terland of the Taklimakan Desert.The results showed:(1)Under irrigation volume of 35,24.5 and 14 kg
per plant once,the depth that soil moisture changed are 0—200,0—160 cm and 0—100 cm respectively.
When the soil moisture around root is between3%and 4%,the plant can grow normaly,but the plant wil
suffer water stress if the soil moisture is lower than 2.5%.(2)Water potential of C.arborescens in pre-
dawn and afternoon reduces with time lapsing after irrigation,and the fal amount of water potential is more
during the fore part.Water potential fals more fast with less irrigation.Especialy,the water potential in
predawn and afternoon reaches-1.3 MPa and-2.19 MPa respectively just three days after irrigation of 14
kg per plant once.(3)The average daily water consumption and sap flow rate of C.raborescens reduce
sharply during less irrigation volume.Diurnal variation of sap flow rate is double-peaked curve at the 15th
day after irrigation of 24.5 and 14 kg per plant once.Diurnal variation of sap flow under three treatments is
double-peaked curve until the 25th day.(4)The stem diameter,twig length,twig diameter and growth of
C.raborescens decrease with the decreasing of irrigation volume.The effect of irrigation volume on the
twig length is especialy significant(P=0.05).
Keywords:irrigation volume;soil moisture;water potential;diurnal water consumption Taklimakan desert
3531 第6期 梁少民等:沙漠腹地乔木状沙拐枣对灌水量的生理生态响应