全 文 ：Vol. 31 , No. 7
pp. 821 - 826 　July , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 7 期
2005 年 7 月 　821～826 页
水稻稻穗灌浆生长的基因效应全程分析
左清凡1 ,2 　宋　宇2 　张冬玲3 　李　伟4 　谢　平4 　许良珠4 　李　燕4
(1 湛江师范学院生物系 ,广东湛江 524048 ;2 江西农业大学农学院 ,江西南昌 330045 ;3 湛江师范学院图书馆 ,广东湛江 524048 ; 4 湛江海洋大学
农学院 ,广东湛江 524088)
摘 　要 : 本文以稻穗灌浆生长为实例提供一种基因效应全程分析方法。首先应用缩张算法对不同类型的水稻材料及其
杂种后代的稻穗灌浆生长进行 Richards 方程[ W = A/ (1 + be - kt) m ]拟合 ,获得每天稻穗灌浆干物质重稳健可靠的估计值。
然后以 AD 遗传模型对各时间点的估值进行遗传分析 ,阐明稻穗灌浆生长从抽穗到稻穗成熟每天的遗传效应及其动态
变化。结果表明 ,水稻开花后的 2～7 d 加性效应方差达到 0105 显著水平。显性效应方差在稻穗生长的整个过程中均达
到 0101 的显著水平 ,稻穗灌浆干物质累积的遗传控制主要受显性基因效应的作用。约在水稻开花后 12 d 至 29 d 显性基
因表达最为活跃 ,因此这一时期显性基因的表达程度及其效应的大小决定了水稻品种或组合的稻穗灌浆能力。
关键词 : 水稻 ; 灌浆生长 ; 基因效应 ; 遗传分析
中图分类号 : S511
The Analyses of All2Course Gene Effect for the Panicle2f illing Growth of Rice
ZUO Qing2Fan1 ,2 , SONG Yu2 , Zhang Dong2Ling3 , LI Wei4 , XIE Ping4 , XU Liang2Zhu4 , LI Yan4
(1 Department of Biology , Zhanjiang Normal College , Zhanjiang 524048 , Guangdong; 2 College of Agronomy , Jiangxi Agricultural University , Nanchang
330045 , Jiangxi ; 3 Library , Zhanjiang Normal College , Zhanjiang 524048 , Guangdong; 4 College of Agronomy , Zhanjiang Ocean University , Zhanjiang
524088 , Guangdong , China)
Abstract : An analytical method for all2course gene effect is proposed with the help of the example of the panicle2filling
growth of rice1 The Richards equation [ W = A/ (1 + be - kt) m ] was used to describe the panicle2filling growth processes for
the parents and their F1s of rice , and the parameters of the Richards equation were estimated by Contraction2Expansion
Algorithm1 Richards model had extremely high goodness of fit for the growth analyses of the panicle2filling of rice , and it
could get the reliable estimates for the dry assimilation2product accumulation of panicle at any time after heading1 The
genetic analyses with the statistical method of the mixed linear model and additive2dominant genetic model (AD model) in2
dicated that the additive variance for the panicle filling of rice just was significant atα= 0105 level from the second day to
the 7th day after heading1 The dominant variance in the all2course of the panicle filling of rice all reached the significance
at α= 0101 level1 It demonstrated that dominant effects of gene played a main role in the whole course of the panicle filling
of rice1 The dominant genes expressed most actively from 12 to 29 days after heading1 Therefore , the panicle2filling ability
of each cross is mainly decided by the expressing extent and the effect degree of the dominant genes in the stage1
Key words : Rice ; Panicle2filling growth ; Gene effects ; Genetic analysis
　　以往一般以某一时间点 (通常是生长终点)的观
察值或测定值分析植物性状生长发育的基因效应。
也有人对性状生长发育过程中基因效应的动态变化
进行了研究[1～4 ] ,但只是对植物生长的若干时间点
的观察数据进行分析 ,以了解基因效应在这些时间
点上的动态变化。而对这几个点以外的大多数时间
里植物生长的基因效应及其变化情况还是无法了
解。如果要对植物生长全过程的基因效应进行分
析 ,似乎就必须在植物生长的整个生育期的每一时
间点观察测定或取样分析 ,这显然是不切实际 ,甚至
基金项目 : 国家自然科学基金 (30160035) 、江西省自然科学基金 (0230044)和广东省教育厅“千百十”人才基金 (校 2002017)资助。
作者简介 : 左清凡 (1962 - ) , 男 , 汉族 , 江西安福人 , 博士 , 教授 , 主要研究方向 :数量遗传与作物育种。Tel : 075923183910 ; E2mail :
zuoqf2003 @1631com
Received(收稿日期) :2004206214 ,Accepted(接受日期) :20042112161

是无法实现的。因此 ,在植物生长的全生育期通过
获得若干个时间点的观察测定数据来寻求分析其全
程的基因效应及其动态变化是一件具有实际意义的
工作。本文将通过实例提供这样一种分析方法。
1 　材料与方法
111 　试验材料
　　选用华南农业大学通过籼粳杂交培育出的且对
籼稻具有亲和性的籼粳型品系共 5 个作父本。其中
G24172221、G241623 和 G300424 , 3 个偏粳型 ; G2605
为粳型 ; G2123 为偏籼型。选用穗 35S、培矮 64S、
1356S和 GD1S等 4 个籼型光温敏核不育系作母本。
112 　试验方法
在广东湛江海洋大学农学院实验农场 ,于 2002
年早季种植亲本并配组杂交 (配组设计见表 1) 。晚
季种植亲本和 F1。早、晚季均根据各亲本品种生育
期长短调整播种期 ,以便父母本花期相遇。早季的
播种期为 2 月 28 日到 3 月 18 日 ,晚季为 7 月 24 日
到 8 月 8 日。单本插 ,插植密度为 5 ×6 ,田间管理一
致。各处理于抽穗期选择整齐一致的主茎稻穗 (始
花穗) 挂牌标记 ,并从标记日开始每隔 6 d 取样 1
次 ,每次取 6～8 穗 ,直到成熟。取回的稻穗迅速于
110 ℃下杀青 20 min ,然后在 80 ℃烘箱中连续烘 2 d
后称干重。
113 　数据处理
以 Richards 方程 [ W = A/ (1 + be - kt ) m ]及缩张
算法的参数估计方法[3 ,4 ]对不同类型的水稻材料及
其杂种后代的稻穗灌浆生长 (即同化产物在稻穗中
的积累)进行拟合。式中变量 W 为稻穗灌浆的干物
质重 (简称穗重)的估计值 , t 为时间 ; A 为终极生长
量 , b 为初值参数 , k 是生长速率参数 , m 为形状参
数。采用混合线性模型的统计方法及 AD 遗传模型
进行遗传分析[5 ] 。所有数据分析均通过自编的 C
语言程序在 PC 计算机上进行。
表 1 试验的亲本品种与交配设计方案
Table 1 Parents and experiment design
品种名称 (编号)
Cultivar (code) G24172221 (1) G241623 (2) G300424 (3) G2605 (4) G2123 (5)
穗 35S(6) Sui 35S(6) + + + + +
培矮 64S(7) Pei’ai 64S(7) + + +
1356S(8) + + +
GD1S(9) + + + + +
2 　结果与分析
211 　稻穗灌浆的生长分析
　　各品种及其组合的稻穗灌浆干物质重依花后天
数的 Richards 方程拟合图见图 1 ,其参数估值及拟合
度 ( R2)见表 2。可以看出 ,各品种或组合稻穗灌浆
干物质重依开花后天数的 Richards 方程拟合度 ( R2)
均大于 0195 ,最低的也在 01982 以上 ,大多数是在
01995 以上 (图 1 及表 2) 。说明稻穗的灌浆生长符
合 Richards 模型 ,并可由此得到各时间点稻穗灌浆
干物质重稳健可靠的估计值。
5 个父本及其 16 个组合的稻穗灌浆物质累积
的最大干重估值 ( A 值) 见表 2 ,这反应了各基因型
材料的有效库容及穗部光合产物的物质累积特征。
其中 5 个父本中以 3 号父本的穗重最大 ,其次是 1 号
父本和 4 号父本 ,2 号父本较小 ,5 号父本最小 ,5 个父
本的穗重变化幅度为 116246～213823 g ,均小于 215 g。
而 16 个组合中 ,穗重 510 g 以上的有 2 个组合 ,即 7 × 4 为 511852 g 和 9 ×4 为 514298 g ;穗重 410～510 g 的有 1 个组合 ,即 8 ×4 为 416417 g ;穗重 310～410 g 的有 2 个组合 ,即 6 ×3 为 314509 g 和 9 ×2 为 310038 g ;穗重小于 210 g 的有 3 个组合 ,即 6 ×4 为 119703 g 、6×5 为 118479 g 和 9 ×5 为 114308 g。可以看出 ,穗重最大的 3 个组合均以 4 号作父本 ,穗重最小的 3 个组合中有 2 个是以 5 号作父本。因为 4 号父本是粳型品系 ,而 5 号父本是偏籼型品系 ,这表明杂种 F1 的穗重与父母本之间的遗传差异有关 ,当遗传差异较大时就容易获得穗重较大的 F1 ;当遗传差异较小时较易获得穗重较小的杂种 F1。此外 ,杂种 F1 的穗重还与父本的穗重有关系 ,父本穗重较大即较易获得穗重较大的 F1 ,反之亦然。这也可从图 1 中的各父本品种与其 F1 的比较中看出。诚然 ,父本穗重较小的一些组合也可能由于特殊配合力的原因 ,表现为F1 穗重较大 ,如组合 9 ×2。因此有必要对稻穗灌浆干物质重进行遗传分析。
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图 1 亲本(父本)及其组合的穗灌浆物质干重依抽穗后天数的 Richards 动态曲线
Fig11 Dry matter accumulation of panicles after heading and Richards curves for parents ( male) and crosses
表 2 稻穗灌浆物质干重累积过程的
Richards 方程参数估值
Table 2 The parameters of the Richards equation for
the panicle2filling of rice
基因型
Genotype A ( g) b k m R
2
1 213250 112866 011436 313145 019967
2 118792 118986 011495 318535 019987
3 213823 112471 011526 313767 019960
4 212929 113131 011625 315196 019975
5 116246 611963 012691 118419 019974
6 ×1 215994 114553 011324 217342 019952
6 ×2 216391 113967 011483 319178 019975
6 ×3 314509 113105 011454 410786 019962
6 ×4 119703 111208 011305 216724 019891
6 ×5 118479 317950 011775 113198 019828
7 ×1 213417 210252 011272 216773 019977
7 ×4 511852 714951 012134 113550 019975
7 ×5 211774 115308 011784 219676 019957
8 ×2 214553 116426 011627 412516 019967
8 ×3 210868 110153 011786 314587 019961
8 ×4 416417 416815 011320 119036 019964
9 ×1 217912 114359 011469 319237 019984
9 ×2 310038 210600 011271 216138 019956
9 ×3 216683 119306 011946 412473 019992
9 ×4 514298 411798 011324 214216 019977
9 ×5 114308 115401 011529 313436 019945
212 　稻穗灌浆生长的遗传分析
21211 　遗传方差分量的分析 　　采用混合线性模
型的统计方法及 AD 遗传模型[7 ]进行遗传分析表
明 ,稻穗灌浆物质累积过程符合 AD 遗传模型 ,各时
间点的剩余方差很小 ,均没有达到显著水平。基因
的加性效应在稻穗灌浆物质累积过程中具有一定的
作用 , t 检验表明 ,稻穗灌浆干物质累积的加性遗传
方差 ( VA)从稻穗开花的第 2 天到第 7 天达到 0105
的显著水平。表明加性基因效应主要是在稻穗灌浆
物质累积的前期发挥出一定的作用。从图 2 可以看
出 ,在稻穗生长的全过程中 ,稻穗灌浆干物质累积的
显性遗传方差 ( VD)均大于加性遗传方差 ( VA) ,并且
从稻穗开花的第 12 天开始这种差异迅速增大。表
明稻穗灌浆干物质累积的遗传控制主要是受显性基
因效应的作用 , t 检验表明 ,稻穗灌浆干物质累积的
显性遗传方差在稻穗生长的整个过程中均达到
0101 的显著水平 ,并且 ,显性遗传方差 ( VD) 的动态
变化呈现出与稻穗生长 Richards 曲线相似的图形。
通过对其进行 Richards 曲线拟合分析 ,拟合度为
019997 ,说明符合 Richards 模型。曲线有两个拐点 ,
分别为 t1 = 1215 d 和 t2 = 2917 d。表明显性基因效
应的作用可分为 3 个阶段 ,第一阶段为水稻抽穗的
第 1 天至第 1215 天 ,第二阶段为抽穗后的 1215 d 至
2917 d ,第三阶段为抽穗后的 2917 d 至稻穗成熟收
获。从图中可以看出 ,这 3 个阶段显性基因效应作
用对稻穗灌浆物质累积的效果是不同的 ,第二阶段
是稻穗灌浆物质累积的显性遗传方差迅速增大的一
个时期 ,在这一时期显性基因差异表达最为活跃 ,显
性基因效应的作用得到充分体现。3 个阶段的显性
基因差异表达量呈现出小2大2小的调控模式。
328　第 7 期 左清凡等 :水稻稻穗灌浆生长的基因效应全程分析 　　　

图 2 供试材料遗传方差分量的动态变化( VA :加性方差 ; VD :显性方差)
Fig12 Changes of variance components for materials
21212 　加性基因效应的分析 　　图 3 是 9 个亲本
稻穗灌浆干物质累积的加性基因效应的动态变化过
程。从图中可看出 ,各品种呈现出不同的规律。表
明在不同时间点取样分析得出的结果是不一样的 ,
如就此推断各品种的遗传表现可能造成以偏概全 ,
产生较大的偏差。虽然各品种在抽穗 30 d 后均基
本达到一个稳定的水平 ,但以此时间点或其后的某
一时间点作为取样分析的合适时间仍有其局限性。
因为这一时间点同样不能代表各品种加性基因效应
对稻穗灌浆干物质累积的全程作用。t 检验表明 ,
稻穗灌浆物质累积的加性遗传方差 ( VA ) 从稻穗开
花的第 2 天到第 7 天达到 0105 的显著水平 ,而其他
时间均没有检测到其显著性。可见加性基因效应主
要是在稻穗灌浆干物质累积的前期 (水稻抽穗后的
第 2 天至第 7 天)显著 ,而在稻穗灌浆全过程的其他
时间较小或不明显。因此 ,不能因为在稻穗成熟时
没有检测到加性基因效应而认为其对稻穗灌浆物质
累积不起作用。
图 3 9 个亲本加性基因效应的动态变化
Fig13 Changes of additive effects for 9 parents
21213 　显性基因效应的分析 　　图 4 是 5 个父本
及其相应组合稻穗灌浆物质累积的显性基因效应的
动态变化过程。从图中可以看出 ,各品种或组合稻
穗灌浆物质累积的显性基因效应的动态变化同加性
基因效应的动态变化一样也呈现出不同的规律。表
明在不同时间点取样分析 ,得出的结果是不一样的。
也就是说 ,显性基因的表达在稻穗灌浆干物质累积
的不同时期存在较大差异 ,如果根据某一时间点的
分析结果推断其作用可能会产生较大的偏差。前述
分析表明第二阶段 ( t1～ t2) 是稻穗灌浆干物质累积
显性基因差异表达最为活跃的时期。不同父本品种
这一时期的显性基因效应的差异与变化较大 ,在这
一时期的初期 1 号和 5 号父本显性基因效应呈逐渐
增大的趋势 ,并且在整个阶段均为正效应 ,而 2 号、3
号和 4 号父本呈逐渐减小的趋势 ,并在整个阶段均
呈负效应。从图 4 还可看出 ,显性基因效应为负值
的 2 号、3 号和 4 号父本品种中 ,4 号的负值远大于 2
号和 3 号 ,且随着 4 号父本品种显性基因效应负值
的逐渐增大它们之间的差异也逐渐呈增大的趋势。
这表明显性基因表达对不同类型水稻品种稻穗灌浆
干物质累积的作用既存在时间上的差异又存在程度
上的差异 ,这种差异也就决定了不同品种的潜在育
种价值和利用方式。从图 4 还可以看出 ,同一父本
的不同组合稻穗灌浆干物质累积的显性基因效应及
其动态变化差异甚大。但是 ,各父本品种的显性基
因效应与其相应各组合的平均显性基因效应也呈现
出一定的相关性 ,且表现为负相关。这具体表现在
两个方面。首先 ,在稻穗灌浆物质累积的全过程中 ,
任何一个父本品种各时间点 (每天)的显性基因效应
与其所有组合各时间点 (每天)的平均显性基因效应
的相关均达到 0101 的显著水平 (见表 3) 。这表明可
以通过亲本 (父本)的显性基因效应在各个时间点的
作用方向、大小及变化情况来了解由其配制的同父
异母的各杂交组合的平均显性基因效应在稻穗灌浆
干物质累积的各个时间点的作用方向、大小与变化
规律 ,从而了解其潜在的杂种优势表现。其次 ,各父
本品种稻穗灌浆干物质累积的显性基因效应的全程
平均值与其所有同父异母组合的平均显性基因效应
428 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

的全程平均值也表现为负相关 , 相关系数为
- 019701 3 3 。也就是说 ,父本品种的显性基因效应
愈大 ,其相应各组合的平均显性基因效应就愈小 ;反
之 ,父本品种的显性基因效应愈小 ,其相应各组合的
平均显性基因效应则愈大。并且 ,父本品种的显性
基因效应为正值 ,其相应各组合的平均显性基因效
应多为负值 ;而父本品种的显性基因效应为负值 ,则
其相应各组合的平均显性基因效应一般为正值 ,且
父本品种的显性基因效应的负值愈大 ,其相应各组
合的平均显性基因效应的正值也愈大。这表明由这
一父本品种配制的组合其显性基因效应为正值的组
合数较多 ;或者 ,可能其中某一组合的显性基因效应
明显更大。因而 ,可以推测由这一父本配制的组合
中获得强优势组合的机率也较大。
图 4 亲本(父本)及其相应组合显性基因效应依开花后天数的动态变化
Fig14 The changes of dominance effects by days after flowering for genotypes
表 3 各时间点(每天)父本品种的显性基因效应与同父本所有组合的平均显性基因效应之间的相关系数
Table 3 The correlation between the dominance effects for the panicle filling of each male parent and the average dominance
effects of its corresponding crosses at every day
父本
Male parents 1 2 3 4 5
相关系数
Correlation coefficients - 017679 3 3 - 019930 3 3 - 018828 3 3 - 019997 3 3 - 019262 3 3
　　Note : 3 3 represent significance at 0101 level1
3 　讨论
311 　Richards 方程 [ W = A/ (1 + be - kt ) m ]在动植物
生长分析中应用极为广泛[5 ,6 ] 。本研究中 , t = 1 , 2 ,
3 , ⋯⋯, n 时 ,可以获得性状生长发育每天的估计
值 ;若 t = 1/ 24 , 2/ 24 , 3/ 24 , ⋯⋯, n/ 24 ,则可以获得
性状生长发育每小时的估计值 ;同样 , t = 1/ 1440 ,
2/ 1440 , 3/ 1440 , ⋯⋯, n/ 1440 ,则可以获得性状生
长发育每分钟的估计值。也就是说 ,可由拟合的
Richards 方程获得每天、每小时或每分钟等的性状
生长发育的估计值。因此 ,可以将性状不同阶段的
生长发育情况作进一步的探讨与分析 ,从而更全面
地认识性状不同发育阶段的生长差异。
312 　通过对稻穗灌浆干物质增长的 Richards 方程
拟合 ,可获得各亲本及其组合各个时间点稻穗灌浆
干物质累积的估计值。运用合适的遗传模型对各个
时间点的估值进行遗传分析 ,又能了解水稻从开花
到稻穗生长的任一时间内遗传效应对稻穗灌浆干物
质增长的作用特性。虽然这种遗传效应反映的是水
稻从开花到稻穗生长某一时间内遗传效应的累积
值 ,但由于能够分析各个时间点的遗传效应 ,了解间
隔极短两个相邻时间点遗传效应的变化 ,从而能更
深入地认识稻穗灌浆物质增长随稻穗生长发育过程
中基因效应的作用情况。
313 　稻穗灌浆干物质增长的加性基因效应和显性
基因效应的动态变化 ,均反映出不同类型水稻品种
528　第 7 期 左清凡等 :水稻稻穗灌浆生长的基因效应全程分析 　　　

及其组合在不同时期的稻穗灌浆干物质增长有明显
差异。某一时期一些品种或组合表现为增长较快 ,
另一些品种或组合可能增长较慢 ;而在另一时期又
可能表现为相反的情况。还有些品种或组合在生长
发育的整个阶段或大部分时段均表现为较快的增
长 ,而另一些品种或组合总是表现为较慢的增长。
这是由于稻穗灌浆干物质的累积过程中可能在某一
时间有一些基因受到抑制而低水平表达 ,甚至完全
不表达 ;而在另一些时间可能被激活 ,其表达增强。
同时 ,由于品种或组合的不同 ,基因受到抑制或激发
就会有时间及程度上的差异。这说明在稻穗灌浆干
物质增长过程中 ,与其有关的基因在不同时期的表
达和调控表现出品种特性及其时控性。因此 ,通过
了解不同品种或组合稻穗灌浆干物质增长的关键时
期及其对最终穗重的影响 ,可望通过栽培技术措施
对其进行调控 ,或在育种上指导亲本的选择和强优
组合的选配。
314 　本研究表明 ,稻穗灌浆干物质增长主要是受显
性基因效应的控制 ;加性基因效应的作用微小 ,仅在
水稻开花后的 2～7 d 加性效应方差达到显著水平。
因此对其选择应在高世代进行 ,并且对其选择的时
机宜在开花后的 2～7 d 内进行 ,才能获得一定的遗
传改良效果。显性遗传方差约在水稻开花后 12 d
至 29 d 迅速增大 ,这一阶段显性基因表达最为活
跃 ,因此这一时期显性基因的表达程度及其效应的
大小决定了各组合的稻穗灌浆能力。由于亲本的显
性基因效应作用的方向与大小与其杂交组合的杂种
优势表现密切相关 ,在选配亲本配组时 ,应选择显性
效应为负值且负值较大的品种作亲本 ,这样获取强
优组合的机率更大。
315 　在数量性状的发育遗传中 ,条件遗传方差分析
方法揭示了植物生长发育过程中各个时间段内基因
的净遗传效应表现 ,能分析各个时间段内基因的新
表达情况[8 ] 。但是 ,如果各个时间段较长 ,比如数天
以上 ,那么这段时间基因表达的净遗传效应仍然是
这段时间之内的累积值。而在这段时间内可能存在
遗传效应相互抵消的情况 ,因而其净遗传效应仍然
难以反映这段时间内基因表达的实际状况。若将本
研究方法与条件遗传方差分析方法相结合 ,便能分
析间隔时间很短 ,比如 1 d、1 h、甚至 1 min 内的基因
表达的净遗传效应。从而更准确地认识性状发育过
程中基因表达的动态变化的真实状况。这一方法也
可用于动物等其他生物生长的遗传分析。
316 　通过了解植物生长的基因全程表达情况 ,可以
从本质上认识其生长发育规律。稻穗灌浆干物质的
累积过程是水稻产量的形成过程 ,它与品种的源库
流密切相关。首先 ,随着稻穗灌浆物质的不断累积 ,
水稻的主要源器官 ———叶片却是一个慢慢衰老的过
程。如果叶片衰老比较缓慢 ,则稻穗获得的灌浆物
质有了保证 ,即有利于稻穗的生长。但是 ,不同的水
稻品种 ,其容纳灌浆物质的穗大小不同 ,即其库容的
大小存在较大差异。其次 ,在一定的源、库条件下 ,
稻穗灌浆物质的累积还与同化物运输到库的能力有
关。因此 ,稻穗灌浆干物质积累的基因效应反应了
不同水稻品种或组合的综合生产能力。
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