全 文 ：Vol. 30 , No. 9
pp. 849 - 854 　Sept. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 9 期
2004 年 9 月 　849～854 页
水稻永久 F2 群体抽穗期 QTL 的上位性及其与环境互作效应的分析
高用明1 ,2 　朱　军1 , 3 　宋佑胜1 　何慈信1 　石春海1 　邢永忠3
(1 浙江大学农学系 , 浙江杭州 310029 ; 2 中国农业科学院作物科学研究所 , 北京 100081 ;3 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室 , 湖北
武汉 430070)
摘 　要 　利用源于杂交水稻汕优 63 的重组近交系 (RI) ,进行系间随机交配构建了水稻永久 F2 ( IF2)群体。采用 QTL 作图
软件 QTL Mapper 210 对 IF2 群体的抽穗期性状进行了分析 ,共发现了 21 个 QTLs ,分布于 10 条染色体上。对抽穗期 QTL
的加性效应 ,显性效应 ,加 ×加、加 ×显、和显 ×显上位性效应进行了估计 ,对遗传主效应与环境的互作效应作了预测。
结果表明 ,鉴别出的 QTL 中 ,加 ×加上位性显著程度最高 ,其次是加性效应。加 ×加上位性与环境的互作效应以及加性
与环境的互作效应预测值 ,显著性程度相对较高 ;加 ×显上位性与环境的互作效应预测值均不显著 ;显性、显 ×显上位性
与环境的互作效应预测值只有很少达到显著。本文讨论了构建 IF2 群体的困难及其对 QTL 作图可能产生的影响。
关键词 　水稻 ;永久 F2 群体 ;抽穗期 ;QTL ;上位性 ;QTL ×环境互作
中图分类号 : S511
Use of Permanent F2 Population to Analyze Epistasis and Their Interaction Effects
with Environments for QTLs Controlling Heading Date in Rice
GAO Yong2Ming1 ,2 , ZHU Jun1 , 3 , SONG You2Shen1 , HE Ci2Xin , SHI Chun2Hai1 , XING Yong2Zhong3
(1 Agronomy Department , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , Zhejiang ; 2 Institute of Crop Science , Chinese Academy of Agricultural Science , Beijing 100081 ;
3 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement , Huazhong Agricultural University , Wuhan 430070 , Hubei , China)
Abstract 　Immortalized F2 population in rice was constructed by random mating among recombinant inbred (RI) lines de2
rived from a famous elite hybrid rice , Shanyou 631 Analysis on heading date of permanent F2 population was conducted
through QTL Mapper 210 , a software for QTL mapping1 A total of 21 QTLs which distributed on 10 chromosomes were iden2
tified1 Additive effects , dominance effects , epistatic effects of additive × additive , additive × dominance , and
dominance ×dominance of QTLs for heading date were estimated , the interaction effects between main genetic effects and
environments were predicted1 The results showed that a few of single effects for identified QTLs were up to the significance
of 0105 , among which epistatic effects of additive ×additive were most significant , next were additive effects1 The inter2
action effects of additive and epistasis of additive ×additive with environments presented higher significance ; no significant
interaction effect of additive ×dominance with environments was found ; only few of interaction effects of dominance and
dominance ×dominance with environments were observed1 The difficulty for constructing IF2 population and the possible
influence on QTL mapping were discussed also1
Key words 　Rice ; Immortalized F2 population ; Heading date ; QTL ; Epistasis ; QTL ×environment
　　抽穗期是一个品种重要的生育特性。能否适应
特定地区生态环境、栽培耕作制度 ,主要取决于该品
种在当地的生育期。因而 ,抽穗期性状一直是水稻
重要的育种指标之一。抽穗期长短取决于感光性、
感温性和基本营养生长性 3 大因素 ,容易受到环境
条件的影响 ,具有数量性状的遗传特征。业已发现
的控制水稻抽穗期主效基因多与感光性有关 ,如
Se1、Se3、Se4、Se5、Se6、Se7 以 及 E1、E2、E3
等[1～7 ] 。其中 , Se1、Se3、Se5 被定位于第 6 染色体
上 , E1 和 E3 分别被定位于第 7 和第 3 染色体
繱基金项目 : 国家自然科学基金重大项目资助 (39893354) 。
作者简介 : 高用明 (1962 - ) ,男 ,安徽芜湖人 ,博士 ,专业方向 :数量遗传。工作单位 :中国农业科学院作物科学研究所。E2mail : gaoym @
caas1net1cn 3通讯作者 :朱军 ,浙江大学农业与生物技术学院。E2mail : jzhu @zju1edu1cn
Received(收稿日期) :2003205207 , Accepted (接受日期) : 20032122221

上[1 ,5 ,7～10 ] 。分子标记技术的发展以及水稻高密度
分子标记连锁图谱的成功绘制 ,极大地促进了对复
杂性状的 QTL 定位研究。利用分子标记连锁图谱 ,
许多学者对控制抽穗期的 QTLs 进行了定位分
析[11～20 ] 。Yamamoto 等[21 ]对 Yano 等[15 ]发现的 5 个
控制抽穗期 QTLs 中的 3 个进行了精细定位。以此
为基础 , Yano 等[22 ]对控制光周期敏感的 QTL ———
Hd1 进行了成功克隆。
上位性是复杂性状的重要遗传基础 ,已经为大
量经典遗传研究和近年的 QTL 作图研究所证实[23 ] 。
最近 ,Lin 等[24 ]以及 Yu 等[25 ]利用双向方差分析检
测了标记之间的上位性互作。然而 ,标记毕竟不是
基因 ,且大多位于不编码区域。直接分析 QTL 之间
的上位性互作并估算其效应 ,对于探索数量性状的
复杂遗传基础 ,指导遗传育种实践是十分重要的。
利用 Wang 等[26 ]提出的方法 ,一些研究估算了株高、
穗长和产量性状的加 ×加上位性以及 QE 互作效
应[27～31 ] 。
本研究利用 Gao 和 Zhu[32 ]提出的方法 ,分析了
水稻永久 F2 群体抽穗期性状 ,对 QTL 的加性效应、
显性效应以及加 ×加上位性、加 ×显上位性和显 ×
显上位性进行了估算 ,同时对这些遗传参数与环境
的互作效应进行了预测。
1 　材料和方法
111 　永久 F2 群体的构建与田间试验设计
　　具有 241 个品系的水稻重组近交系群体衍生于
“珍汕 97B ×明恢 63”,由华中农业大学培育 ,该群体
包含的 221 个标记隶属于 15 个连锁群 ,覆盖的基因
组长度为 1 796158 cM。根据张启发教授的构想[33 ] ,
我们将这 241 个品系分成两组 ,进行组间随机交配 ,
共获得 240 个系间交配的 F1 品系。这些 F1 品系组
成的群体 ,与 F2 具有相同的遗传结构 ,每年配制同
样的组合满足重复试验的需要 ,使得群体的遗传结
构得以长期保持 ,故将其称为永久 F2 ( Immortalized
F2 ,简称 IF2)群体。
240 个 F1 品系以及珍汕 97B 和明恢 63 分别于
1999 和 2000 年种植在浙江大学农学院的教学实验
农场。试验按随机区组设计、两次重复。3 行区 ,株
行距 17 cm ×26 cm ,每行 12 株 ,小区间距 17 cm ,走
道 50 cm ;单本栽插 ,试验区四周种植 2 行保护行。
全部材料 5 月 19 日播种 ,6 月 16 日移栽。肥水管理
和病虫害防治同一般大田。抽穗期对杂交材料进行
了去伪、去杂工作。每个小区取中间行的中间 10
株 ,各单株的主穗抽出剑叶 1 cm 即为抽穗 ,计算从
播种到抽穗的日数作为抽穗期。
112 　统计分析方法
偏度与峰度分析 :计算了试验群体表型数据的
偏度系数和峰度系数[34 ] 。
利用以下混合线性模型分析了永久 F2 群体抽
穗期 QTL 的遗传主效应和 QTL ×环境互作效应[32 ] :
ybhk = μ + aixA ik + dixDik + ajxAjk + djxDjk
　+ aaijxAA ijk + adijxADijk + adjixADjik + ddijxDDijk
　+ uEhkeEh + uBb( h) eBb( h) + uA iEhkeA i Eh + uDi EhkeDi Eh
　+ uAjEhkeAjEh + uDjEhkeDjEh + uAA ijEhkeAA ijEh
　+ uADijEhkeADijEh + uADjiEhkeADji Eh + uDDijEhkeDDijEh
　+ 6
f ( h)
uMfk ( h) eMf ( h) + 6l ( h) uMMlk ( h) eMMl ( h) +εbhk ,
其中 , ybhk是环境 h 中第 k 个 IF2 基因型 (个体) 在区
组 b 中的抽穗期观察值 ;μ是群体平均数 ; ai 和 aj
分别是 QTL ———Qi 和 Qj 的加性效应 ,系数为 xA ik和
xAjk
; di 和 dj 分别是Qi 和Qj 杂合子的显性效应 ,系数
为 xDik和 xDjk ; aaij、adij和 adji 、ddij是 Qi 和 Qj 之间的
加性 ×加性、加性 ×显性、显性 ×显性的上位性效
应 ,系数分别为 xAA ijk 、xADijk和 xADjik 、xDDijk 。eEh是环境
h 的随机效应 ,具有系数 uEhk ; eB b( h) 是第 h 个环境中
第 b 区组 (重复) 的随机效应 ,具有系数 uBb( h) ; eA i Eh
(或 eAjEh) 是 Qi (或 Qj) 的加性与环境的互作效应 ,具
有系数 uA i Ehk (或 uAjEhk) ; eDi Eh (或 eDjEh) 是 Qi (或 Qj)
的显性与环境的互作效应 , 具有系数 uDiEhk (或
uDjEhk
) ; eAA ijEh 、eADijEh和 eADjiEh 、eDDijEh是 3 种双基因上
位性与环境的互作效应 ,具有系数 uAA ijEhk 、uADijEhk和
uADjiEhk
、uDDijEhk 。eMf ( h)是环境 h 中标记 f 的随机效应 ,
具有系数 uMfk ( h) ;当标记基因型为 MfMf 时 ,取值 1 ,
为 Mfmf 时 ,取值 0 ,为 mfmf 时 ,取值 - 1 ; eMMl ( h) 是环
境 h 中标记之间的互作随机效应 , 具有系数
uMMlk ( h) 。eMf ( h)和 eMMl ( h)用于控制作图区间之外其他
QTL 产生的背景遗传效应。εbhk是剩余效应。
上位性 QTL 的检测分 3 步进行。首先 ,用前向
选择法筛选出显著的主效和互作标记 ,这些标记用
于两个目的 ,控制背景遗传效应和构建两维搜索的
区间。其次 ,利用模型 (1) ,以 2 cM 为步长 ,计算构
建的搜索区间内各搜索点的似然比对数值 ,估算相
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应位置的 QTL 遗传主效应 ,并进行 t 测验。第三 ,
根据 Orenstein2Uhlenbeck 扩散原理[35 ,36 ] ,当全基因
组搜索的显著性水平为 0105 时 ,可以算得 IF2 群体
QTL 作图点估计的显著性水平为 01000 018 ,相应的
LR(似然比对数值) 显著性阈值为 5016。当两维搜
索的LR 峰值超过相应的显著性阈值时 ,就认为存
在成对的互作 QTLs。用 t 测验进行遗传主效应的
显著性检验 ,用 Jackknife 抽样技术进行 QE 互作效
应的预测和显著性检验[37 ] 。
2 　结果与分析
211 　IF2 群体与亲本的抽穗期表型变异分析
　　亲本和配制的 IF2 群体抽穗期表型值的基本统
计特征列于表 1。总体趋势是 ,2000 年抽穗期早于
1999 年。但亲本明恢 63 和珍汕 97 的抽穗期年份之
间变化不大。IF2 群体抽穗期表型值的平均值和标
准差年份之间非常接近 ,群体的基本统计特性非常
稳定 ,虽然 2000 年抽穗期的变异幅度大于 1999 年。
偏度系数最高的只有 0135 ,峰度系数指标为 - 0127。
说明抽穗期的表型值变异与正态分布十分吻合。一
般来说 ,如果偏度系数和峰度系数太大 ,可以进一步
作偏峰度检验[34 ] 。
212 　抽穗期 QTL 的位置和命名
对 1999 和 2000 两年的抽穗期数据进行 QTL 分
析 ,共发现 13 对检测区间的 LR 峰值达到显著水平
(表 2) ,LR 值最低为 54169 ( LOD 为 11187) ,最高达
到 172173 (LOD 为 37148) 。经过归类 ,在 10 条染色
体上发现了 21 个与抽穗期有关的 QTLs (表 2) 。其
命名方法是 ,开头的两个字母为性状英文名缩写 ,其
中第一个字母大写 ,第二个字母小写 ,紧接着的数字
为染色体号 ,然后加个“2”,最后的数字为一条染色
体上发现的 QTL 序号 ,根据在染色体上的位置 ,从
左端开始按顺序编号。
表 1 抽穗期表型值的统计特征
Table 1 Statistical properties of phenotype values of heading dates
环境
Env1 亲本 Parents明恢 63Minghui 63 珍汕 97Zhenshan 97 平均值Mean 最大值Max 最小值Min 标准差SD 偏度Skew 峰度Kurt
1999 94150 72100 83129 105100 65100 9132 0134 - 0127
2000 91100 67150 80105 109100 57100 9175 0135 - 0115
表 2 抽穗期 QTL 的位置和定名
Table 2 Positions and designation of QTLs controlling heading date
染色体
Chrom1 QTL i a 标记区间Marker interval 位置 bPos1 (M) 染色体Chrom1 QTL j 标记区间Marker interval 位置Position (M) LR
1 Hd121 　RM2372C922 0106 11 　Hd1122 　　　RM2092C257 0100 54169
1 Hd122 　C9222RG101 0108 11 　Hd1122 　　　RM2092C257 0100 71121
1 Hd123 　R22012RM212 0100 6 　Hd621 　　　R28692C474 0100 133184
1 Hd124 　RG2362C112 0106 5 　Hd521 　　　R31662RG360 0101 59178
2 Hd221 　RZ3862G1314a 0118 6 　Hd622 　　　R31392C952 0100 91136
4 Hd421 　G2352R78 0100 9 　Hd921 　　　RM2422RG570 0102 72195
5 Hd521 　R31662RG360 0101 11 　Hd1121 　　　C1003B2RG103 0102 86167
5 Hd522 　C734b2RZ649 0104 11 　Hd1123 　　　CDO1272R3203 0100 87173
6 Hd623 　RG4242R2549 0100 8 　Hd821 　　　C11212RG333 0102 93189
7 Hd721 　C10232R1440 0107 8 　Hd822 　　　L363A2RZ66 0130 172173
7 Hd721 　C10232R1440 0107 10 　Hd1021 　　　C1482RM239 0100 103172
7 Hd722 　RM2342R1789 0106 10 　Hd1022 　　　C6772RM258 0100 59112
11 Hd1122 　RM2092C257 0100 11 　Hd1123 　　　CDO1272R3203 0100 94. 10
　　注 : aQTL i 和 QTL j 是两维搜索遗传模型中成对的两个推断 QTL ; b这里的位置指的是距离 QTL 所在标记区间左端标记的图距 ,单位 M。
Notes : a QTL i and QTL j are a pair of putative QTLs in genetic model for two2dimentional search ; b Position here is the map distance of QTL from the left
marker in the marker interval of the QTL located , unit is M1
213 　QTL 的加性效应、显性效应估计及其与环境
互作效应预测
　　效应显著性分析结果表明 (表 3) ,发现的 21 个
抽穗期 QTL 中 ,有 10 个的加性效应达到 0105 以上
显著性水平 ,但只有 6 个的显性效应达到显著水准。
QE 互作效应达到显著的较少 ,分别只有 3 个 QTL
的加性与环境互作效应和 2 个 QTL 的显性与环境
互作效应达到显著水准。这从另一侧面说明 ,即使
一些 QTL 的加性效应、显性效应及其与环境的互作
效应不显著 ,只要其上位性效应显著 ,仍可被检测
到 ,从而提高 QTL 作图的功效。达到显著的 QTL 加
性效应基本上都是正向的 ,也就是说 ,来自明恢 63
158　9 期 高用明等 :水稻永久 F2 群体抽穗期 QTL 的上位性及其与环境互作效应的分析 　　　

的QTL 等位基因表现为增效 ,来自珍汕 97 的 QTL
等位基因表现为减效。第 6 染色体上检测到的 2 个
QTL , Hd621 和 Hd622 具有负向显性效应 ,也就是说
与中亲值相比 ,其杂合子可以使抽穗期分别缩短
2124 d 和 4125 d。其他 4 个 QTL 的杂合子均能使抽
穗期延长 2 d 左右。
214 　QTL 的上位性效应
达到显著水准的上位性效应及其与环境互作效
应列于表 4。检测到的 13 对抽穗期上位性位点中 ,7
对加 ×加上位性达到显著水准 ,其效应绝对值变化
于 1117 d 到 4148 d 之间 ,6 对加 ×加上位性与环境
的互作效应达到显著 ,其绝对值变化于 1127 d 到
3125 d 之间。3 对显 ×显上位性和 1 对显 ×显上位
性与环境的互作效应达到显著。加 ×显上位性有 5
对达到显著 ,未发现这种上位性与环境之间存在显
著的互作效应。这些结果说明 ,抽穗期变异主要来
源于加性和加 ×加上位性效应 ,受到环境变化的影
响 ,但 QE 互作效应在抽穗期的遗传变异中不占主
导地位。这可能就是抽穗期在同一地点不同年份间
表现比较稳定的原因。
加性、加 ×加上位性及其与环境互作效应在抽
穗期 QTL 的遗传中起主要作用 ,确切地反映了传统
育种方法在自花授粉作物品种改良中的成效。因为
自花授粉作物的传统育种方法 (除杂交种培育外的
几乎所有育种方法) 是通过筛选优良纯合子来达到
培育新品种的目的。所以 ,选择更多地作用于纯合
基因型。
表 3 水稻抽穗期 QTL 的加性效应、显性效应
的估计及其与环境的互作效应
Table 3 Additive , dominance and their interaction effects
with environments of QTLs for heading date of rice
QTL i ai a di eAi E1 eDi E1 eAi E2 eDi E2
Hd122 　3123 3 - 3114 3
Hd421 1129 3
Hd522 1131 3 - 1195 3 　1198 3
Hd621
- 2124 3 3 3 - 2140 3 3 3 　2126 3 3 3
Hd622
- 4125 3 3 3
Hd623 1145 3 3 3 　2133 3 3 3
Hd721 1159 3 3 　2154 3 3 3
Hd721 2144 3 3 3 　2132 3 3 3
Hd722 1184 3 3
Hd821 　2108 3 3 - 1100 3 　1105 3
Hd822 2173 3 3 　1168 3 3 - 1155 3
Hd1022 1184 3
Hd1121 1136 3
Hd1123 1142 3
　　注 : a ai 和 di 分别为 QTL i 的加性效应和显性效应 ; eAi E1和 eAi E2
分别表示 1999 和 2000 年 QTL i 的加性与环境的互作效应 ; eDi E1和
eDi E2
分别表示 1999 和 2000 年 QTL i 的显性与环境的互作效应 ; 3 、3 3和 3 3 3分别表示 0105、0101 和 01005 显著性水平。
Notes : a aiand di are additive and dominance effects of QTL i respec2
tively ; eAi E1 and eAi E2 are the additive interactions with environments of QTL i
in 1999 and 2000 respectively ; eDi E1 and eDi E2 are the dominance interactions
with environments of QTL i in 1999 and 2000 respectively ; 3 , 3 3 and 3 3 3
mark significance level at 0105 , 0101 and 01005 respectively1
表 4 水稻抽穗期 QTL 的上位性及其与环境互作效应
Table 4 Epistasis and epistasis by environment interaction effects of QTLs for heading date of rice
QTL i QTL j aa ija ad ij adji dd ij eAAij E1 eDDijE1 eAAij E2 eDDij E2
Hd121 Hd1122 - 4108 3
Hd122 Hd1122 - 5111 3 3
Hd124 Hd521 - 2135 3 1133 3 - 1132
Hd221 Hd622 3183 3 - 2157 3 2161 3
Hd421 Hd921 - 4122 3 3 3 1191 3 - 1127 3 1128 3
Hd521 Hd1121 4148 3 3 3 - 3106 3 3 3 - 1157 3 1153 3
Hd522 Hd1123 3156 3 - 2118 3 3 - 1194 3 1168 3 3 - 1166 3 3 3
Hd623 Hd821 3193 3 3 3 - 2150 3 3 3 2148 3
Hd721 Hd822 - 2105 3 3 3 2114 3
Hd721 Hd1021 1117 3
Hd1122 Hd1123 - 3125 3 3 3134 3 3
　　注 : a aaij、ad ij、( adji) 和 dd ij分别为 QTL i 和 QTL j 之间的加×加、加×显和显×显的上位性效应 ; eAAij E1、eAAij E2、eDDij E1和 eDDijE2分别表示环境
1 和环境 2 中 QTL i 和 QTL j 之间的加×加和显×显上位性与环境的互作效应。3 、3 3和 3 3 3 分别表示 0105、0101 和 01005 显著性水平。
Notes : a aa ij , adij , ( adji) , and dd ij stand for the epistatic effects of additive ×additive , additive ×dominance , and dominance ×dominance between QTL i
and QTL j , respectively1 ; eAAij E1 , eAAij E2 , eDDij E1 and eDDijE2 denote the interactions between AA ij , DDij and environments 1 and 2 , respectively1 3 , 3 3 and 3 3 3
denote significance level at 0105 , 0101 and 01005 , respectively1
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3 　讨论
抽穗期是与后代繁衍息息相关的重要性状 ,直
接决定了水稻品种 (系) 的地区和季节适应性 ,在进
化过程中受到自然选择和人工选择的双重作用。由
于水稻的广泛适应性 ,从北纬 53°到南纬 35°都有种
植 ,因而形成了形形色色的光温反应类型。由于
QTL 分析研究材料来源的不同 ,亲本生态类型的差
异 ,以及作图群体抽穗期遗传基础的复杂 ,目前的抽
穗期 QTL 定位结果不尽相同。加上分子标记连锁
图谱不一 ,难于对定位结果作较准确的比较。本研
究的两个亲本明恢 63 和珍汕 97 的生育期相差 20
余天 ,发现的 21 个 QTLs 中 , Hd822 的加性效应最
大 ,为 2173 d , Hd622 的显性效应最大 ,也只有 - 4125
d ,没有所谓的主基因。只有 Hd721 和 Hd722 与 Yu
等[25 ]发现的 hd7c 和 hd7a 处于同一标记区间 , Hd82
1 与 Xiong 等[16 ]检测到的 hd8 属于同一标记区间 ,
基本可以认为是相同的 QTL ,除此之外 ,另有一些
QTLs ,与前人检测到的 QTL 位置接近 ,但不能肯定
是相同的 QTL ,如 Hd521 与 Zou 等[38 ]发现的 qHD5 ,
Hd722、Hd622、Hd821 与 Yano 等[15 ]定位的 Hd2、Hd3
和 Hd5 等。
通过 RI或 DH群体系间随机交配获得的 F1 构
建的永久 F2 群体 ,既具有信息量大、可以估计显性
效应以及与显性有关的上位性效应的优点 ,又能为
多单位合作研究或多环境 QE 互作研究源源不断提
供大量试验材料 ,有助于进一步揭示杂种优势的遗
传实质。由 RI群体系间随机交配构建的永久 F2 群
体有利于鉴别紧密连锁的标记和 QTLs。然而 ,永久
F2 群体在实施上仍有以下困难 : (1) 杂交组合配制
工作量大 ,难度高 ,很多组合难于得到足够的种子 ,
造成数据缺失 ; (2) 不同 RI 或 DH 系的抽穗期很不
一致 ,对于大量配组来说 ,很难做到完全随机。这些
因素会导致构建的永久 F2 群体往往偏离正常的理
论比 ,从而导致 QTL 位置、效应的估计出现偏差。
本研究对 221 个分子标记的分离情形作了χ2
检验。发现源于汕优 63 的重组近交系群体 ,221 个
标记中有 56 个与理论比的偏离达到了 0105 的显著
性水平 ;构建的 IF2 群体 ,偏分离的标记有所增加 ,
达到 78 个。从统计上说 ,构建 IF2 群体是一个二次
抽样的过程 ,不可避免地存在抽样误差。实际上 ,现
有的作图群体都不同程度地存在偏分离。至于偏分
离对 QTL 作图存在什么样的影响 ,如何在统计上处
理和矫正尚有待进一步探索。
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