全 文 ：　　
第 28 卷 第 1 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 1
2002 年 1 月　 59～ 64 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 59～ 64　 Jan. , 2002
不同浓度的硝酸盐对高蛋白小麦幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响α
董彩霞1　赵世杰2, 3 　田纪春2　孟庆伟2　邹　琦2
(1 中国科学院南京土壤研究所, 江苏南京, 210008; 2 山东农业大学生命科学院植物科学系, 山东泰安, 271018)
摘　要　以两组产量水平相近而蛋白质含量有较大差异的四个小麦品种为试材, 研究了苗期不同浓度的硝酸盐对叶绿
素荧光参数 FvöFm 和 5 PS II日变化的影响。结果表明: 在中午强光下, 缺氮处理 (无NO 3- ) 和 CK (15 mmol L - 1 NO 3- ,
15N )中四品种的 FvöFm、5 PS II都有所下降, 缺氮处理中二者的下降幅度显著高于CK; 高蛋白小麦 PH 822222 和 PH 852
16 下降程度小于低蛋白小麦品种 T 1 和L 14。受到氮素胁迫 (缺氮、低氮和高氮) 的幼苗在饱和光强下测定的 FvöFm、5 PS II比正常供氮水平 (15 mmol L - 1 NO 32, CK)者明显下降, 缺氮与CK 差异达极显著性水平。随处理时间的延长, 高氮
处理 (40 mmolL - 1 NO 3- )的 FvöFm 与CK 差异也达到极显著水平。在不同氮水平下, 高蛋白小麦均能保持较高的 Fvö
Fm 和 5 PS II值。
关键词　高蛋白小麦; 硝酸盐; FvöFm ; 5 PS II
中图分类号: Q 945　　　文献标识码: A
Effects of D ifferen t Concen tra tion of NO 3- on the Chlorophyll Fluorescence Pa-
rameters in Seedl ing L eaves of H igh Prote in W hea t Cultivars
DON G Cai2X ia1　ZHAO Sh i2J ie2, 3 　T IAN J i2Chun2　M EN G Q ing2W ei2　ZOU Q i2
(1 Institu te of S oil S cience, Chinese A cad em y of S ciences, N anj ing , 210008, China; 2D epartm ent of P lant S cience, S hand ong A g riculture U niversi2
ty , T ai′an, 271018, China)
Abstract　Two group s of w heat cultivars w ith sim ilar yield but differen t p ro tein con ten ts w ere used to study
the ch lo rophyll fluo rescence param eters (FvöFm , 5 PS II) in the seedlings cultured by differen t concen trations of
NO 3- . D iurnal changes of FvöFm and 5 PS II in w heat seedling leaves cultured by 0N (w ithout NO 3- ) and 15N
(15 mmol L - 1 NO 3- ) show ed a very sign ifican t difference betw een two treatm en ts and among four cultivars.
T he m iddy decline of two param eters in 15N treatm en t w as sligh ter than that in 0N cultivars. PH 822222 and
PH 85216 w ith h igher p ro tein con ten ts show ed a sligh t decline at noon than T 1 and L 14 w ith low er p ro tein con2
ten ts (F ig. 1). FvöFm and 5 PS IIm easured under saturation ligh t treated by 0N , low N (5 mmolL - 1 NO 3- ) and
h igh N (40 mmolL - 1 NO 3- ) w ere all low er than that in 15N treatm en t (CK). PH 822222 and PH 85216 had a
bo th h igher FvöFm and 5 PS II than the o thers in th is case. T he difference of FvöFm betw een 0N , low N , h igh
N and CK w as increased by p ro longing the tim e of treatm en t (T able 2, 3).
Key words　H igh p ro tein w heat cultivar; N itrate; FvöFm ; 5 PS II
　　氮素代谢是叶绿体内依赖于光合电子传递、仅
次于CO 2 同化之外的另一重要光合反应 (pho tosyn2
thetic reaction) [ 1, 2 ]。以植物体内碳ö氮比平均为 7～
10 估算, 光反应产生的还原电子大约 20%～ 25%
用于NO 3- 的同化[ 3, 4 ]。小麦吸收的硝酸盐主要运往
叶子并在光下进行还原和同化[ 5 ]。前人的研究多集
中于NO 3- 、N H 4+ 等氮代谢底物与 CO 2 同化的关
系[ 3, 6～ 9 ] 以及氮代谢所需还原力和碳架的来
源[ 2, 10～ 13 ]两个方面, 对高蛋白小麦体内氮素在光能
的传递、转换和利用及缺氮对光系统Ê 的影响的研α 基金项目: 国家重点基础研究发展规划 (G1998010100)和国家自然科学基金 (39770445)资助项目
作者简介: 董彩霞 (19722) , 女, 山东文登人, 现在中科院南京土壤研究所攻读博士学位; 赵世杰 (19602) , 男, 山东寿光人, 副研究员,
主要从事植物生理和小麦育种研究工作。发表论文 20 余篇。　　3 联系人
Received on (收稿日期) : 2000203215, A ccep ted on (接受日期) : 2000203224

究未见报告。高蛋白小麦具有较强的氮素吸收和运
转分配能力[ 14 ]和较高的硝酸还原配活性[ 15 ]。本研究
以两个高、低蛋白小麦品种为材料, 在不同浓度的硝
酸盐处理下, 对幼苗叶片的最大光化学效率 (Fvö
Fm )和光下 PSÊ 光化学效率 (5 PS II)进行了探讨。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
同宋建民等[ 15 ]。PH 822222 和泰山 1 号 (T 1)、
PH 85216 和鲁麦 14 (L 14) 是两组产量分别相近而蛋
白质含量有较大差异的小麦品种, 第一组常年蛋白
质含量分别为 16. 8±0. 8% 和 12. 6±0. 6% , 每公顷
6000 kg 左右; 第二组常年蛋白质含量分别为 15. 6
±0. 6% 和 13. 6±0. 5% , 每公顷 6750 kg 左右。
1. 2　水培幼苗
精选一定数量的种子, 洗净, H 2O 2 消毒, 置于
培养皿中加少许水, 盖上湿纱布, 待种子露白后,
取发芽一致的种子播于具纱网的瓷盘内, 放于照光
条件良好的窗台上, 在室温条件下培养。第一片叶
完全展开后更换 Hoagland 营养液培养。更换营养
液时, 按照 1ö3～ 1ö2 完全营养液的顺序加入, 避免
高浓度营养液的突然加入对幼苗根系造成胁迫伤
害。在培养过程中, 3～ 4 天更换一次营养液或水,
调节 pH 值保持在 5～ 6 之间。分两批进行培养, 第
一批于 1998 年 9 月 9 日采用 0N (用 K2SO 4 代替
KNO 3, 以下称缺氮) 和 15N (NO 3- 浓度为 15 mmol
L - 1, CK)两个氮水平培养, 10 月 1 日进行荧光参
数日变化的测定; 第二批于 10 月 8 日采用 0N、
15N 和 5N (NO 3- 浓度为 5mmolL - 1, 以下简称为低
氮 )、40N (NO 3- 浓度为 40 mmol L - 1, 简称高氮,
参照Champ igny [ 16 ]) 4 个氮水平培养, 10 月 26 日和
11 月 2 日 (培养的第 19 天和第 26 天) 在人工光源
下分别进行了饱和光强下荧光参数的测定。
1. 3 荧光参数的测定
选取照光一致的平展叶片, 叶片测定部位均为
直射光, 品种之间没有差异, 用英国 H ansatech 公
司生产的 FM S2 脉冲调制式荧光仪测定初始荧光
Fo、最大荧光 Fm 及光系统Ê 的光化学效率 Fvö
Fm , 测定前将叶片充分暗适应 30 分钟。测定光适
应下的荧光参数 (5 PS II) 时, 至少测定 15 个叶片。5 PS II 的计算参照 D emm ing2A dam s[ 17 ]、Genty [ 18 ]。
FvöFm 的部分结果采用英国H ansatech 公司生产的
PEAM K2 型便携式荧光仪。选取照光一致的第三
片完全展开叶进行测定, 测定前预暗 15 分钟。
1. 4　光合速率 (Λm olCO2·m - 2·s- 1)测定
测定荧光参数后的叶片, 采用 C IRA S21 光合
作用测定系统 (英国 PP System s 公司生产) , 在饱
和光强下测定叶片的光合速率。
1. 5　叶绿素含量的测定
参照邹琦主编《植物生理生化实验指导》
(1995) , 3 个重复。
2　结果与分析
2. 1　NO 3- 对小麦幼苗 FvöFm、5 PSII日变化的影响
我们用 0N (缺氮)和 15N (CK) 两个氮水平培养
的小麦幼苗分别进行了 FvöFm、5 PS II日变化的测定
(图 1)。结果表明, CK 和缺氮处理下的 FvöFm、5 PS II在一天中都呈先下降后上升的变化趋势, 品种
间和处理间差异非常明显, 中午 13 时前后两品种
的 FvöFm、5 PS II降至一天中的最低值, 然后缓慢上
升, 至下午 17 时左右恢复至初始水平的 90% 以上。
上午 7 时 FvöFm、5 PS II在不同品种间和两个氮水平
下基本无差异, 但随着光照强度的增加, 气温的升
高, 品种间和处理间差异逐渐增大, 到了午间 13 时
左右差异达到最大, 四品种 CK 的 FvöFm、5 PS II显
著高于缺氮处理, 并且同产量水平之间比较看出:
高蛋白品种显著高于低蛋白品种, 13 时CK 和缺氮
处理中 PH 822222 的 FvöFm 比 T 1 分别高 22%、
14% (图 1A ) , PH 85216 比L 14 分别高 10% 和 19%
(图 1C) ; 5 PS II分别高 10%、14% 和 11%、19% (图
1B , D )。CK 中 T 1、PH 822222、L 14 和 PH 85216 在
午间 13 时左右的 FvöFm 值比 7 时的 FvöFm 值分
别降低了 29%、9. 3%、20% 和 11% , 缺氮处理中
四品种分别降低了 43%、33%、39% 和 27% ; CK
中四品种 13 时的 5 PS II值比 7 时分别降低了 28% ,
22% , 28% 和 20% , 缺氮处理中分别降低了 42% ,
34% , 41% 和 27%。很显然, 在两个氮水平下, 相
近产量水平的高蛋白品种 PH 822222 和 PH 85216 的
FvöFm、5 PS II在午间下降的程度明显低于低蛋白品
种 T 1 和L 14, 同宋建民等[ 15 ]在大田条件下测得旗
叶 FvöFm 的日变化趋势一致。午间, 缺氮处理的
FvöFm、5 PS II显著低于对照, 说明NO 3- 在光系统能
量的利用方面可能起重要作用, 植物在低氮环境更
易遭受强光胁迫, 导致 FvöFm、5 PS II下降。
06　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

图 1　NO 3- 对小麦幼苗 FvöFm 和 5 PS II日变化的影响 (1998 年 10 月 1 日测定, 全天最高光强 1650 Λmolm - 2s- 1.
图中实线示CK (15 mmol L - 1NO 3- , 15N ) , 虚线示缺氮处理 (0N )。A 和B、C 和D 分别代表两组品种的 FvöFm 和 5 PS II。)
F ig. 1　Effects of NO 3- on diurnal change of FvöFm and 5 PS II in w heat seedlings (O ct. 1th. 1998.
The highest radiance in the day is 1650 Λmolm - 2s- 1. Real line is CK (15 mmolL - 1NO 3- , 15N ) and broken
line is NO 3- deficiency treatm ent (0N ). A and B, C and D rep resent the FvöFm and 5 PS II of two group cultivars, respectively. )
1: N - dificiency (0N ) ; 2: Low N (5N ) ;
3: CK (15N ) ; 4: H igh N (40N )
图 2　饱和光强下NO 3- 对小麦幼苗 FvöFm、5 PS II
的影响 (1998210226)
F ig. 2　Effects of NO 3- on FvöFm and 5 PS II in the leaves
of w heat seedlings under saturation ligh t (O ct 26th, 1998)
2. 2　饱和光强下, NO 3- 对幼苗 FvöFm、5 PSII的影
响
为进一步研究高蛋白小麦品种氮素代谢在强光
下对能量的利用分配能力, 我们用不同浓度的
NO 3- 培养小麦幼苗, 经饱和光强 (1400 Λmol m - 2
s
- 1)处理 2 小时后测定了叶片的 5 PS II、FvöFm。图 2
结果表明: 5 PS II、FvöFm 以 CK (15N ) 为最高, 缺
氮、低氮和高氮三种NO 3- 浓度处理均低于对照,
尤以缺氮处理最低。这种变化趋势与光合速率的变
化相一致 (表 1) , 三种氮素浓度处理下, 4 个品种的
光合平均值分别比对照降低了 55%、 30% 和
15. 5%。高蛋白小麦在低氮与缺氮的条件下光合速
率下降的幅度大于低蛋白小麦品种, 而高氮下光合
速率基本相等, 不同蛋白质含量品种之间差异不显
著。荧光参数的差异显著性检验表明 (表 2) : 缺氮
与低氮、CK 及高氮处理之间 FvöFm 差异均达显著
性水平, 低氮处理与 CK、高氮处理间的差异也达
到显著性水平, 而高氮处理与 CK 差异不明显。这
说明NO 3- 在光系统能量传递转换过程中确实起着
重要作用, 较高NO 3- 浓度有利于光能转换效率和
光合能力的维持。5 PS II的测定结果基本也反映了类
似的趋势, 缺氮处理的 5 PS II与低氮处理下相比, 差
161 期　　　　　　　　　董彩霞等: 不同浓度的硝酸盐对高蛋白小麦幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响　　　　　　　　　　

表 1　不同浓度的 NO -3 培养对苗期小麦叶片光合速率
(ΛmolCO2 m - 2 s- 1)的影响 (1998-10-26)
Table 1　Effects of different concentration of NO3- on
photosynthetic rate (ΛmolCO2 m - 2 s- 1) in wheat seedl ings
品种
Cultivars
对照 (15N ) 3
CK (15N )
缺氮 (0N )
N 2deficiency (0N ) 低氮 (5N )Low N (5N ) 高氮 (40N )H igh N (40N )
PH 822222 13. 5±0. 2 5. 7±0. 12 8. 5±0. 26 11. 3±0. 30
(- 57. 8% ) 3 3 (- 37. 0% ) (- 16. 3% )
T1 14. 5±0. 15 8. 5±0. 42 10. 5±0. 13 11. 2±0. 21
(- 41. 4% ) (- 27. 6% ) (- 22. 8% )
PH 85216 14. 9±0. 18 4. 3±0. 22 10. 6±0. 23 14. 2±0. 18
(- 71. 1% ) (- 28. 9% ) (- 4. 7% )
L 14 16. 1±0. 26 8. 1±0. 10 11. 8±0. 17 13. 2±0. 2
(- 49. 7% ) (- 26. 7% ) (- 18. 0% )
平均下降 - 55% - 30. 05% - 15. 45%
　　3 CK: 15mmol L - 1KNO 3; 0N : 无氮, K2SO 4 代替; 5N : 5mmol
L - 1KNO 3; 40N : 40 mmolL - 1 KNO 3 (下同) ; 3 3 括号内的
数字为各NO 3- 处理下的 CO 2 同化速率比 CK 下降的百分
数
表 2　不同 NO3- 浓度处理的小麦幼苗在饱和光强下 FvöFm、5 PSII的差异显著性检验 (1998-10-26)
Table 2　D ifference exam ination of FvöFm、5 PSII in wheat
seedl ings treated by NO3- under saturation l ight
测定指标
Item
处理
T reatm ent
均值#
M ean
测定指标
Item
处理
T reatm ent
均值
M ean
CK (15N ) 0. 870±0. 010 a CK (15N ) 0. 798±0. 007 a
高氮 (40N ) 0. 866±0. 005 a 高氮 (40N ) 0. 795±0. 005 a
FvöFm 低氮 (5N ) 0. 842±0. 004 b 5 PS II 低氮 (5N ) 0. 783±0. 008 ab
缺氮 (0N ) 0. 833±0. 003 c 缺氮 (0N ) 0. 766±0. 006 b
　　# : 均值指每个氮处理下的 4 个品种 FvöFm (n= 24)、5 PS II (n
= 60)的平均值。
表 3　随培养时间的延长, 不同 NO3- 处理的小麦幼苗在饱
和光强下 FvöFm 的差异显著性检验 (1998-11-02)
Table 3　D ifference exam ination of FvöFm in wheat seedl ings
treated by NO3- under saturation l ight by prolonging
the time of treatment (1998-11-02)
测定指标
Item
处理
T reatm ent
均值3
M ean
叶绿素含量 (m gödm 2)
Chl content (m gödm 2)
FvöFm CK (15N )高氮 (40N )
缺氮 (0N )
0. 844±0. 010 A
0. 838±0. 007 B
0. 828±0. 005 C
2. 72±0. 39 A
2. 13±0. 22 B
1. 44±0. 18 C
　　3 : 均值指每个氮处理下的四个品种 FvöFm 值的平均值 (n=
24)。非调制式荧光仪测定。叶绿素含量是指每个氮处理下
四个品种叶绿素含量的平均值 (n= 12)。
异也达到显著性水平。在不同浓度的NO 3- 处理中,
高蛋白品种 PH 822222 和 PH 85216 的 FvöFm、5 PS II
明显高于相同产量水平的低蛋白品种 T 1 和L 14,
品种间差异显著, 说明在相同条件下高蛋白品种的
最大光化学效率和光下 PS II 光化学效率均高于低
蛋白品种。随时间的延长 (第 26 天) , 缺氮与低氮处
理出现明显缺氮的症状, 如叶尖变黄, 叶绿素含量
降低, 缺氮处理与对照差异极显著, 与对照相比,
叶绿素含量降低了 40% 以上; 原来生长状况良好的
高氮处理的幼苗也出现叶尖变黄, 衰败的症状, 说
明过高的氮素水平也对小麦幼苗产生了不利影响,
发生了氮素胁迫。我们遂对缺氮、高氮处理进行了
FvöFm 的测定, 处理之间的差异显著性检验 (表 3)
表明, 此时的缺氮和高氮处理与 CK 差异均已经达
到极显著水平。
3　讨论
缺氮 (低氮)影响作物的生长发育, 尤其对叶绿
素和包括光合酶及色素分子在内的蛋白质的合成影
响极大 (表 3) , 最终造成光合能力下降。缺氮影响
细胞内蛋白质的合成, 对叶绿体蛋白合成的影响甚
于细胞质蛋白[ 19 ]。光合作用中起能量吸收、传递和
转换作用的色素分子大多是蛋白质, 因此, 缺氮势
必导致 PS I 和 PS II 的含量和功能降低, 影响光化
学能量的转换。我们的实验结果 (图 1) 表明, 午间
强光作用下, 缺氮培养幼苗的 FvöFm、5 PS II显著低
于对照; 在饱和光强下不同浓度 NO 3- 培养 Fvö
Fm、5 PS II的对比实验 (图 2) 也是如此, 与前人[ 20～ 22 ]
报告在菠菜、烟草、咖啡等植物在低氮环境比高氮
环境更易遭受强光胁迫, 导致 FvöFm、5 PS II下降的
观点相一致。Berges[ 23 ]指出, PS I 和 PS II 对缺氮处
理的反应是不同的, 缺氮对 PS I 的影响甚微, 而对
PS II 的影响最大, 使 PS II 反应中心蛋白含量下降
或使蛋白降解[ 24 ]。Balachandran 等[ 20 ] 发现, 低氮
(0. 5 mmol·L - 1NO 3- ) 培养的烟草比高氮 (8 mmol
·L - 1 NO 3- ) 更易遭受强光胁迫, 导致光抑制。病
毒的侵染加剧了烟叶遭受强光胁迫的速度和程度,
但高氮处理可以在一定程度上减轻这种胁迫, 他们
认为这可能与高氮能够维持较高的D 1 蛋白的合成
有关。有人把NO 3- 的还原和同化称为叶绿体内仅
次于CO 2 同化的光合过程, 1 mo lNO 3- 通过光合电
子传递链可以释放出 2mol O 2 [ 4 ]。离体大麦叶片通
过蒸腾流引入NO 3- 后, 在CO 2 同化速率不受影响
的情况下光合放氧速率提高了 20%～ 25% , 研究表
明, 这种额外的O 2 释放不是由于碳水化合物氧化
还原过程中产生的CO 2 的重新固定, 而是源于光合
NO 3- 的同化[ 11 ] , 说明一定浓度的NO 3- 的还原和同
化可以提高 PS II化学效率, 反之, 缺氮或低氮处理
可能降低 PS II化学效率和光合速率 (图 1、2, 表 1、
2) , 但如果浓度过高也起负作用, 随着培养时间的
延长, 高氮 (40 mmol L - 1NO 3- ) 处理中四品种在饱
和光强下的 FvöFm 和 5 PS II均显著低于对照也说明
26　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

了这一点 (表 3)。综上所述, 氮素可在一定程度上
减轻过多的激发能对光合机构造成的破坏, 对过剩
光能的传递和耗散起重要作用, 使光系统 II的最大
光化学效率和光下 PS II 的光化学效率保持在较高
的水平上。
由于NO 3- 还原与CO 2 同化之间可能存在着还
原力和A T P 的竞争[ 25 ] , 午间强光作用下由于气孔
关闭, CO 2 浓度降低, 净 CO 2 同化速率下降到最
低, 因此, CO 2 和NO 3- 对光化学能的竞争最弱,
NO 3- 还原处于最活跃状态。有人发现, N R 日变化
在中午出现最大值[ 26～ 27 ] , 在一些植物中还发现氮
代谢有关酶如谷氨酰胺合成酶、亚硝酸还原酶和丙
氨酸氨基转移酶在中午也出现最大值, 尽管其变化
幅度相对较小。因此, 午间较强的氮素代谢可以部
分消耗过多的光化学能, 降低光抑制造成的损
害[ 25 ]。
高蛋白小麦具有较强的吸氮能力[ 14 ]和较高的
硝酸还原酶活性[ 15, 28, 29 ]及较高的光反应能力[ 30 ]等
特点。与低蛋白小麦相比较, 相近产量水平的高蛋
白小麦具有较高的光合放氧速率即光反应能力和较
低的CO 2 同化速率, 这是由于植物体内的氮素同化
是一个重要的利用光反应还原力的代谢过程, 高蛋
白小麦体内氮素代谢旺盛, 消耗能量较多的缘
故[ 30 ]。图 1 中的四个品种 FvöFm、5 PS II日变化结果
表明, 不管在对照还是缺氮培养中高蛋白品种
PH 822222 和 PH 85216 的 FvöFm、5 PS II在午间强光
作用下的下降程度都显著低于低蛋白品种 T 1、
L 14。缺氮培养加剧了低蛋白品种与高蛋白品种之
间的差异, 在上午气温迅速升高、光强度急剧增强
的情况下, 高蛋白品种的 FvöFm、5 PS II始终显著高
于低蛋白品种。高蛋白品种在强光作用下能够维持
较高的 PS II 化学效率, 可能是其体内较强的氮素
代谢对同化力的要求较高以及硝酸还原酶活性较强
的结果。光合速率在缺氮和低氮下均明显低于CK,
同氮素水平下高蛋白品种低于低蛋白品种, 在高氮
条件下与CK 差异不显著, 同产量水平、不同蛋白
质含量的品种之间无差异 (表 1)。宋建民等[ 15 ]在大
田条件下发现, 午间强光胁迫下, 高蛋白小麦
PH 822222 和 PH 85216 FvöFm 和光呼吸明显高于低
蛋白小麦 T 1 和L 14[ 31 ] , 但净光合速率却低于 T 1
和L 14, 午间下降的幅度也较大。他们认为这是由
于高蛋白小麦体内硝酸还原酶的活性较高, 氮素代
谢旺盛及较强的光呼吸作用缓解了强光对光系统造
成的损害。光呼吸有两方面的作用, 第一, 在过剩
激发能的耗散方面具有重要作用; 第二, 由于光呼
吸中间产物甘氨酸氧化产生 NADH , 是细胞质
NO 3- 还原的重要还原力来源, 因此也是氮素代谢
的一条重要途径。但如何综合评价光呼吸在植物体
的作用特别是对高蛋白小麦氮代谢的贡献尚待研
究, 高蛋白小麦 PS II 光化学效率较高是否存在基
因型的差异也是今后研究的重点。
References
[ 1 ]　Syrett P J. N itrogen m etabolism of m ictoalgae. In physio losical
bases of phytop lankton ecology. Edited by T. P latt. Can V ull
F ish A quat S ci, 1981, 210: 182～ 210
[ 2 ]　Kaiser W M , B rendle2Behnisch E. Rap id modulation of sp inach
leaf nitrate reductase activity by photosynthesis. P lant P hy siol,
1991, 96: 363～ 367
[ 3 ]　Huppe H C, Farr T J. Coordination of ch lorop lastic m etabolism
in N 2lim ited ch lam ydomonas reinhardtii by redox modulation.
P lant P hy siol, 1994, 105: 1043～ 1048
[ 4 ]　L arsson M , Ingem arsson B, L arsson C M. Photosynthetic en2
ergy supp ly for NO 3- assim ilation in S cened esm us. P hy siol.
P lant, 1982, 55: 301～ 308
[ 5 ]　M inotti P L , Jackson W A. N itrate reduction in the roo ts and
shoots of w heat seedlings. P lanta, 1970, 95 (1) : 36～ 44
[ 6 ]　Foyer C H , Noctor G, L elandaisM , et al. Short2term effects of
nitrate, nitrite and ammonium assim ilation on photosynthesis,
carbon partitioning and p ro tein phosphorylation in m aize. P lan2
ta, 1994, 192: 211～ 220
[ 7 ]　Turp in D H , B ruce D. Regulation of photosynthetic ligh t har2
vesting by nitrogen assim ilation in the green alga S elenastrum
m inutum. FEB S L ett, 1990, 263: 99～ 103
[ 8 ]　M ir N A , Salon C, Canvin D T. Photosynthetic nitrite reduc2
tion as influenced by the internal inorganic carbon pool in air2
Grow n Cells of S y nechococcus U T EX 625. P lant P hy siol,
1995, 108: 313～ 318
[9 ]　L arsson M , O lsson T , L arsson C M. D istribution of reducing
pow er betw een photosynthetic carbon and nitrogen assim ilation
in S cened esm us. P lanta, 1985, 164: 246～ 253
[ 10 ]　A brol Y B, Saw hney S K, N aik M S. L ight and dark assim ila2
tion of nitrate in p lants. P lant Cell E nv iron, 1983, 6: 595～ 599
[ 11 ]　De la Torre A , Delgado B, L ara C. N itrate2dependent O 2 evo2
lution in intact leaves. P lant P hy siol, 1991, 96: 898～ 901
[ 12 ]　De Cires A , de la Torre A , Delgado B, et al. Role of ligh t and
CO 2 fixation in the contro l of nitrate reductase activity in barley
leaves. P lanta, 1993, 190: 277～ 283
[ 13 ]　Kaiser W M , Forster J. Low CO 2 p revents nitrate reduction in
leaves. P lant P hy siol, 1989, 91: 970～ 974
[ 14 ]　T ian J2C (田纪春) , Zhang Z2Y (张忠义) , L iang Z2Q (梁作
361 期　　　　　　　　　董彩霞等: 不同浓度的硝酸盐对高蛋白小麦幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响　　　　　　　　　　

勤). Studies on the difference of nitrogen absorp tion, trans2
portation and distribution on high and low p ro tein w heat culti2
vars. A cta A g ro S in (作物学报) , 1994, 20 (1) : 76～ 83
[ 15 ]　Song J2M (宋建民) , T ian J2C (田纪春) , Zhao S2J (赵世杰) ,
et al. Photosynthetic characteristics in flag leaves of h igh p ro2
tein w heat cultivars under strong irradiance stress around noon.
A cta P hy tophy siol S in (植物生理学报) , 1999, 25 (3) : 209～
213
[ 16 ]　Champ igny M L. Integration of photosynthetic carbon and ni2
trogen m etabolism in higher p lants. P hotosy nthesis R esearch,
1995, 46: 117～ 127
[ 17 ]　Demm ing2A dam sB. Caro tenoids and photop ro tection in p lants.
A ro le for the xanthophylls zeaxanth in. B ioch im B iophy s A cta,
1990, 1020: 1～ 24
[ 18 ]　Genty B, B riantais J M , Baker N R. The relationsh ip betw een
the quantum yield of photosynthetic electron transport and
quenching of ch lorophyll fluorescence. B ioch im B iophy s A cta
1989, 990: 87～ 92
[ 19 ]　Rhiel E, Krup inska K, W ehrm eyer W. Effects of nitrogen
starvation on the function and organization of the photosynthet2
ic m em branes in C ry p tom onas m aculata ( Cryp tophyceae ).
P lanta, 1986, 169: 361～ 369
[ 20 ]　Balachandran S, O smond C B. Suscep tibility of tobacco leaves
to photo inh ibition fo llow ing infection w ith two strains of tobac2
co mosaic virus under different ligh t and nitrogen nutrition
regim es. P lant P hy siol, 1994, 104: 1051～ 57
[ 21 ]　N unes M A , Ram alho J D C, D ias M A. Effect of nitrogen
supp ly on the photosynthetic perform ance of leaves from coffee
p lants exposed to brigh t ligh t. J E x p B ot, 1993, 44 (262) , 893
～ 899
[ 22 ]　Ferrar P J, O smond C B. N itrogen supp ly as a factor influenc2
ing photo inh ibition and photosynthetic acclim ation after transfer
of shade2grow n Solanum dulcam ara to brigh t ligh t. P lanta,
1986, 168: 563～ 570
[ 23 ]　Berges J A , Charlebo is D O , M auzerall D C, et al. D ifferential
Effects of nitrogen lim itation on photosynthetic efficiency of
photosystem s I and II in m icroalgae. P lant P hy siol, 1996, 110:
689～ 696
[ 24 ]　Kolber Z, Falkow ski P G. Effects of grow th irradiance and ni2
trogen lim itation on photosynthetic energy conversion photosys2
tem II. L im nol O ceanog r, 1993, 38: 1646～ 1665
[ 25 ]　Sm irnoff N , Stew art G R. N itrate assim ilation and transloca2
tion by higher p lants: comparative physio logy and ecological con2
sequences. P hy siol P lant, 1985, 64: 133～ 140
[ 26 ]　Harper J E, Hagem an R H. Canopy and seasonal p rofiles of ni2
trate reductase in soybeans. P lant P hy siol, 1972, 49: 146～ 154
[ 27 ]　H ipkin C R, Gharbi A L , Robertson K P. Studies on nitrate
reductase in B ritish A ngiosperm s. II. V ariations in natural pop2
ulations. N ew P hy tol, 1984, 97: 641～ 650
[ 28 ]　Hong J2M (洪剑明) , Chai X2Q (柴小清) , Zeng X2G (曾晓
光) , et al. Study on nitrate reductase activity betw een nutrition
diagnosis and variety breeding of w heat. A cta A g ron S in (作物
学报) , 1996, 22 (5) : 633～ 637
[ 29 ]　Zhang Q 2J (张庆江) , Zhang L 2Y (张立言) , B i H 2W (毕桓
武). The absorp tion, accum ulation and translocation of nitro2
gen and their relationsh ip to grain p ro tein content in sp ring
w heat variety. A cta A g ron S in, 1997, 23 (6) : 712～ 718
[ 30 ]　Dong C2X (董彩霞) , Than J2C (田纪春) , Zhao S2J (赵世杰).
Comparison of photosynthetic rates of w heat cultivars w ith dif2
ferent levels of grain p ro tein content. A cta P hy tophy siol S in (植
物生理学报) , 2001, 27 (5) : 419～ 424
[31 ]　Zhang S2Q (张树琴) , Zhao S2J (赵世杰) , Zhang W 2Q (张万
泉). Study on the relationsh ip betw een the photoresp iration in
leaves and the accum ulation of p ro tein. J. S hand ong A g ri. U ni
(山东农业大学学报) , 2000, 31: 304～ 306
46　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷