全 文 ：第 28 卷 第 4 期 作　物　学　报 V o l. 28, N o. 4
2002 年 7 月　 546～ 550 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 546～ 550　 Ju ly, 2002
不同环境条件下水稻生育期和株高的 QTL 分析Ξ
李仕贵1　马玉清1　何　平2　王玉平1　周开达1　朱立煌2
(1四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130; 2中国科学院遗传研究所, 北京 100101)
摘　要　利用籼稻品种窄叶青 8 号 (ZYQ 8)和粳稻品种京系 17 (JX17) 为亲本构建的加倍单倍体 (doub led hap lo id, DH )
群体及其分子连锁图谱, 在 5 个环境中对生育期和株高进行Q TL 比较分析。结果表明, 共检测到 10 个Q TL , 两种环
境以上能重复检出的Q TL 9 个, 这些Q TL 在不同的环境中的加性效应方向一致, 但遗传效应差异较大; 其中没有 1 个
Q TL 在 5 种环境中均能定位, 表明数量性状基因的表达易受环境的影响。根据不同环境条件的主要差异和Q TL 表现,
初步确定第 8 染色体上影响生育期的Q TL qH D 8 和株高相关的Q TL qPH 8 在长日条件下表现遗传效应; 第 1 和第 10
染色体上分别控制生育期和株高的Q TL qH D 1 和 qPH 10 在短日下发挥作用。
关键词　水稻; 生育期和株高; 数量性状基因座位; 环境互作效应
中图分类号: S511. 01　　　文献标识码: A
Com para tive M app ing of Quan tita tive Tra it L oc i for Head ing Da te and Plan t
He ight in Cultiva ted R ice (O ryza sa tiva L. ) across Env ironm en ts
L I Sh i2Gu i1　M A Yu2Q ing1　H E P ing2　W AN G Yu2P ing1　ZHOU Kai2D a1　ZHU L i2H uang2
(1 R ice R esearch Institu te of S ichuan A g ricu ltu ra l U niversity , W enj iang 611130, Ch ina; 2 Institu te of Genetics, A cad emy of S cience, B eij ing
100101, Ch ina)
Abstract　A doub led hap lo id (DH ) popu la t ion derived from ind icaöjap on ica cro ss and its genet ic linkage
m ap w ere em p loyed to m ap quan t ita t ive tra it loci (Q TL ) underlying rice head ing date and p lan t heigh t in
five environm en ts. A to ta l of 10 Q TL s fo r head ing date (HD ) and p lan t heigh t (PH ) w ere detected tha t
w ere sign if ican t in a t least one environm en t, 9 w ere sign if ican t in tw o environm en t, bu t no one w ere sig2
n ifican t in a ll f ive environm en ts. Evidence of geno type2by2environm en t in teract ion w as found and the in ter2
act ion w as tra it2dependen t. A cco rd ing to Q TL ×environm en ts in teract ion effects, a m ajo r Q TL , qH D 8
and a m in i Q TL , qPH 8 on ch rom o som e 8 m igh t exp ress under long pho toperiod condit ion, w h ile tw o m in i
Q TL , qH D 1 and qPH 10 on ch rom o som e 1 and 10, respect ively, m igh t do under sho rt pho toperiod.
Key words　R ice; H eading date and p lan t heigh t; Q uan t ita t ive tra it locu s (Q TL ) ; Environm en ta l effect
　　水稻生育期和株高决定品种种植的区域和品种
的抗倒性, 是重要的育种目标; 在遗传上受主效基
因和微效多基因共同控制[ 1～ 3 ]。迄今已报道了 28 个
控制水稻抽穗期的主效基因, 其中控制水稻感光性
的基因 17 个, 非感光基因 11 个, 应用分子标记或
形态标记定位的基因 12 个, 集中分布在水稻 6、7
和 10 染色体上[ 3～ 5 ]。在株高方面, 新发现和定位的
基因数更多, 已报道了 61 个矮杆基因和 8 个半矮
杆基因, 30 余个基因在连锁群上的位置已被确
定[ 3, 4, 6 ]。在水稻生育期和株高的Q TL 定位研究也
取得较大进展, 已在 6 个不同群体进行了生育期和
株高Q TL 定位, 共定位了 37 个Q TL [ 2, 7～ 13 ] , 但不
同群体或同一群体不同环境定位的Q TL 有何差异
则报道较少。本研究以花药培养的加倍单倍体
(DH ) 群体为基础, 通过多年多点的表型数据进行
Q TL 定位和比较分析, 探讨数量性状基因的表达Ξ 基金项目: 高等学校全国优秀博士学位论文作者专项资金资助项目 (200054) ; 国家转基因专项资助项目 (J2002B2012)
作者简介: 李仕贵 (19652 ) , 男, 四川阆中人, 教授, 博士, 主要从事水稻遗传育种与分子生物学的教学与研究工作。
Received on (收稿日期) : 2001205215, A ccep ted on (接受日期) : 2001211208

及其与环境的互作。
1　材料与方法
1. 1　材料和性状调查
以典型籼稻品种窄叶青 8 号 (ZYQ 8) 和粳稻品
种京系 17 (JX17) 为亲本, 对其 F 1 代的花药进行离
体培养, 获得一个由 127 个稳定株系组成的加倍单
倍体 (DH )群体。分别于 1994 年 5 月在北京 (39°N )
和杭州 (32°N ) , 1997 年 5 月在成都 (31°N )、1994
和 1997 年 12 月在海南陵水 (18°N )五种环境条件下
种植亲本和DH 群体, 随机排列, 单苗栽插, 每株
系种植 3 行共 30 株, 取中间 10 株进行性状调查;
以主穗抽出 1 cm 的当天记为抽穗期, 从播种到抽
穗的天数记为生育期。待成熟后, 测量株高。
1. 2　QTL 分析
本研究所用DH 群体已构建了水稻分子连锁图
谱, 该图谱包括 243 个分子标记, 覆盖水稻基因组
1962 cM , 并且均匀地分布于水稻 12 条染色体上,
适合于Q TL 作图[ 12 ]。采用区间作图法, 用M A P2
M A KER öQ TL 软件对生育期和株高进行Q TL 定
位分析[ 7 ]。采用LOD 值 2. 4 作为阈值来判断Q TL
存在与否, 若标记区间LOD 值> 2. 4, 则认为该区
间LOD 值最高处所对应的位点, 即为该性状的 1
个Q TL。同时计算每个Q TL 对各性状的贡献率和
加性效应。
2　结果和分析
2. 1　亲本间生育期和株高的差异及在群体中的变
异
根据亲本 ZYQ 8 和 JX17 在 5 种环境生育期表
现 (表 1) , 可以看出它们对光温反应不同, ZYQ 8
对光温反应较弱, JX17 光温反应较强; 127 个DH
系对光温反应表现多种多样, 具有两亲本的各种重
组类型, 并出现许多超亲类型。双亲株高差异较
小, 但环境互作效应明显, 北京、杭州和成都长日
正季生长, JX17 比 ZYQ 8 高 5～ 10 cm , 海南短日
非正季生长, JX17 比 ZYQ 8 低 5～ 7 cm ; 从DH 系
的变异幅度分析, 均表现超亲分离, 并呈连续分
布。因此可以推测生育期和株高均受多基因控制,
有累加效应。生育期和株高在不同的环境中均存在
极显著的正相关 ( r= 0. 32143 3 - 0. 48523 3 )。
表 1　　生育期和株高在双亲间的差异及在D H 群体中的变异
Table 1　　Var iation of heading date (HD ) and plan t
he ight (PH) between two paren ts, ZYQ8 and
JX17, and among the D H population
性状 T rait
亲本 Paren ts
ZYQ 8 JX17
DH 群体DH population
平均数M ean 分布范围 R ange
北京 Beijing HD (day) 99. 0 102. 3 100. 8 66. 6～ 131. 6
PH (cm ) 78. 1 88. 7 82. 3 48. 6～ 112. 0
杭州 H angzhou HD (day) 83. 0 69. 0 89. 4 67. 5～ 106. 2
PH (cm ) 71. 3 77. 8 72. 5 50. 8～ 96. 6
成都 Chengdu HD (day) 81. 0 76. 0 82. 8 65～ 100
PH (cm ) 101. 7 116. 0 102. 9 63. 7～ 140. 1
海南 1 H ainan11) HD (day) 88. 5 71. 2 79. 7 67. 3～ 97. 5
PH (cm ) 83. 2 76. 2 84. 2 44. 2～ 114. 8
海南 2 H ainan2 HD (day) 80. 0 68. 0 76. 6 63. 1～ 95. 0
PH (cm ) 76. 8 71. 3 74. 3 48. 4～ 110. 0
　　1) 海南 1 和海南 2 分别指 1994 年和 1997 年在海南的试验结果
H ainan1 and H ainan2 refer to experim ent at H ainan in 1994 and 1997
2. 2　生育期和株高 QTL 分析
在第 8 染色体上检测到一个与生育期有关的主
效Q TL H D 8, 在北京、杭州和四川均检测出, 可
解释 33. 0%～ 50. 4% 的表型变异; 该Q TL 来自于
ZYQ 8, 能使生育期延长 7～ 20 天, 但在海南未发
现此座位。在海南两年试验均检测到第 1 染色体上
的 1 个Q TL qH D 1, 可解释 14. 1%～ 22. 4% 的表
型变异; 该Q TL 来自于 JX17, 可使生育期缩短
6～ 7天, 但在其它 3 种环境均未检测出该位点。在
第 10 染色体上区段检测到两个Q TL , qH D 10a 和
qH D 10b, 其 中 qH D 10a 在 北 京 和 杭 州 表 达,
qH D 10b 在海南和成都发挥遗传效应 (表 2, 图 2)。
在不同环境下, 与株高有关的Q TL 有 6 个,
qPH 1、qPH 3、qPH 4、qPH 7、qPH 8 和 qPH 10,
其贡献率在 8. 2%～ 24. 1% , 其中第 3 染色体上的
Q TL qPH 3 温江和海南检测到, 第 7 染色体上的
Q TL qPH 7 在除杭州外的 4 种环境下均被检测出。
这两个Q TL 来自 ZYQ 8 的等位基因的效应方向为
负, 使株高降低, 贡献率 9. 3%～ 19. 0%。其余 4 个
Q TL 来自于 JX17 表现出增加株高的遗传性效应,
其中 qPH 8 与播抽期相关的主效Q TL , qH D 8 位
于第 8 染色体上相同的染色体区段, 并且都在杭
州、北京和成都重复检测; 该Q TL 可使株高增加 8
～ 24 cm , 解释 7. 7%～ 13. 1% 的表型变异。qPH 10
在海南两年试验均检测, 可使株高增加 17～ 18 cm ,
但在其它三地均未检测出该Q TL。
7454 期　　　　　　　　　　　李仕贵等: 不同环境条件下水稻生育期和株高的Q TL 分析　　　　　　　　　　　　　　

表 2　　生育期和株高有关的 QTL 及其遗传参数估算
Table 2　　QTL and the ir genetic parameters estimated for heading date and plan t he ight
性状
T rait
位点
L ocus
染色体
Ch romo som e
标记区间
M arker in ternal
环境1)
Environm ent
LOD 值
LOD sco re
表型贡献率
V ariation (% )
加性效应
A dditive effect
HD qH D 1 1 C9492G370 HN 1 3. 08 14. 1 - 5. 87
HN 2 4. 00 22. 4 - 6. 89
qH D 8 8 RG8852RZ617 CD 9. 01 50. 4 8. 10
BJ 7. 55 35. 4 14. 11
H Z 5. 98 33. 0 7. 75
qH D 10a 10 G21552C16 H Z 3. 96 18. 3 5. 71
C162C223 BJ 2. 45 9. 3 7. 16
qH D 10b 10 G10842RG257 HN 1 5. 65 22. 4 7. 45
HN 2 3. 42 13. 0 5. 28
CD 2. 52 9. 4 3. 35
PH qPH 1 1 C9492G370 CD 2. 49 11. 4 8. 93
qPH 3 3 G622G144 HN 1 3. 62 19. 0 - 8. 74
HN 2 2. 83 10. 2 - 6. 93
CD 3. 06 11. 5 - 9. 01
qPH 4 4 C5132G271 HN 1 3. 61 16. 2 8. 37
G1772C513 H Z 3. 25 16. 8 10. 51
qPH 7 7 C2852G20 CD 3. 15 12. 2 - 9. 43
BJ 2. 43 9. 3 - 7. 93
RG6502C285 HN 1 2. 52 12. 7 - 9. 08
HN 2 2. 86 13. 5 - 7. 99
qPH 8 8 RG8852RZ617 BJ 5. 23 24. 1 13. 08
G10732RG1 H Z 2. 54 11. 1 8. 56
CD 2. 47 8. 2 7. 68
qPH 10 10 G10822G291 HN 1 3. 79 16. 9 8. 24
HN 2 4. 78 18. 4 9. 28
　　1) BJ、H Z、CD、HN 1 和HN 2 分别指北京、杭州、成都和海南 (1994)和海南 (1997) 5 种环境。
BJ、H Z、CD、HN 1 and HN 2 are abbreviations of Beijing, H angzhou, Chengdu, H ainan (1994) and H ainan (1997) , respectively.
2. 3　生育期和株高的 QTL 与环境的互作效应
从Q TL 定位结果分析 (表 2, 图 2) , 与生育期
和株高相关的 10 个Q TL 位点均存在明显的环境
互作效应, 其中未有Q TL 在 5 种环境条件下定位,
仅有 1 个Q TL 在 4 种环境条件下都可检测到, 在 3
种或 2 种环境下重复检测出的Q TL 有 8 个。同一
Q TL 在不同环境条件下的遗传效应方向一致, 但
加性效应和表型贡献率与环境存在明显的互作效
应, 如第 8 染色体的Q TL qPH 8 在北京的加性效
应和表型贡献率分别为 13. 08 和 24. 1% , 表现为主
效Q TL , 而在成都分别为 7. 68% 和 8. 2%。第 10
染色体上的Q TL qH D 10b 在海南的表型贡献率达
22. 4% , 在成都的表型贡献率为 9. 4%。
3　讨论
3. 1　环境和遗传背景对 QTL 检测的影响
控制数量性状的许多Q TL 与环境条件存在明
显的互作效应, 因此环境条件影响 Q TL 的检
测[ 12～ 16 ]。Paterson 等 (1991)利用蕃茄 F 2 和 F 3 群体
在 3 种环境下, 共检测了 29 个Q TL , 但只有 4 个
Q TL 在 3 种环境下都有显著表现[ 14 ]。本研究利用
DH 群体对生育期和株高相关的Q TL 定位结果表
明, 共检测了 10 个Q TL , 未有Q TL 在 5 种环境条
件均显著表现其遗传效应, 仅有 1 个Q TL 在 4 种
环境条件下都可检测到。其中第 8 染色体上的
qH D 8 和 qPH 8 在除海南外的 3 种环境下均能检
出, 并且为主效Q TL ; 与之相反, 第 1 染色体上的
qH D 1 和第 10 染色体上的 qPH 10 仅在海南检测
到。同一土壤环境条件下水稻生育期和株高的遗传
变异主要受温度和光照的影响, 其中海南和其它 3
种环境的主要差别是水稻生长发育期的日照时数不
同; DH 系在海南的生长发育期为短日, 理论日长
不足 12 小时, 而其余 3 种环境均为长日。由此推
测, 可能 qH D 8 和 qPH 8 仅在长日条件下发挥遗传
效应, qH D 1 和 qPH 10 在短日条件下发挥作用。
　　国内、外许多学者对水稻农艺性状如生育期、
845　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

图 1　　生育期和株高有关的Q TL 在分子图谱上的位置
F ig. 1　　L ocation fo r heading date and p lan t heigh t in mo lecu lar linkage m ap
表 3　　不同水稻遗传群体定位的同源 QTL s 位点
Table 3　　Possible homologous QTL s in differen t population s of r ice
性状
T raits
位点
L ocus
染色体
Ch romo som e
标记区间　M arker in ternal
(ZYQ 8×JX17) DH (9024×L H 422) R IL 1) (L emontöTQ ) F2)4 (T 3öC·B) F3)2
HD qH D 8 8 RG8852RZ617 RG3332RZ562 RG202RG1034 RZ5622RG978
PH qPH 1 1 C9492G370 RG2332RG375 RG3812RG374
qPH 3 3 G622G144 RG348 RG3482RG944 RG1042RG450
qPH 4 4 C5132G271 RG6202RG214
qPH 8 8 RG8852RZ617 RG3332RZ562 RG202RG1034 RZ5622RG978
　　1) X iao et al. 1996 [10 ]; 　　2) Zh i Kang L i et al. 1995 [1 ]; 　　3) L in HX et al. 1996 [9 ]
株高、千粒重等进行了Q TL 定位分析, 并且所用
分子标记也主要来源于美国康乃尔大学和日本水稻
基因组计划 (R GP ) [ 12, 17～ 19 ] , 这为同一性状在不同
遗传背景下定位的Q TL s 进行比较分析提供了方
便。本研究定位了 10 个Q TL , 有 5 个Q TL 与其它
群体定位的Q TL 在性状和染色体区段上表现一致
(表 3) [ 1, 9, 10 ]。相同性状在不同遗传背景下Q TL 定
位的一致性, 有助于对Q TL 进行精细定位和克隆
以及分子标记辅助选择。
3. 2　相同性状的主基因和 QTL 的关系
在水稻经典遗传图谱和分子图谱上定位了许多
性状的主基因, 影响同一性状的Q TL 与主基因是
否存在等位关系。W ang et a l. 等 (1994) 利用 R IL s
群体定位了 10 个抗稻瘟病的Q TL , 其中 3 个Q TL
9454 期　　　　　　　　　　　李仕贵等: 不同环境条件下水稻生育期和株高的Q TL 分析　　　　　　　　　　　　　　

与质量抗病基因 P i22 ( t ) , P i24 ( t ) 和 P i2zh 等
位[ 17, 20 ]。Yano et a l. 报道控制水稻生育期的 5 个
Q TL 中有 3 个与生育期感光性基因位于相同区
段[ 11 ]。这些结果说明, 主基因与Q TL 之间可能存
在等位关系。本研究定位的 10 个Q TL , 通过分子
图谱比较, 控制生育期的主基因 H d 5 ( t) 与位于第
8 染色体的Q TL qH D 8 [ 3 ] , 以及早熟显性基因 Ef
( t) 与第 10 染色体上的Q TL qH D 10a 可能等位[ 8 ];
控制株高的半矮杆基因 sd 21 与位于第一染色体的
Q TL qPH 1 可能等位[ 6 ]。主基因和微效基因可能是
水稻长期进化过程中基因位点发生了一系列等位变
异的结果。
3. 3　相同或相邻染色体区段定位的 QTL 对相关性
状的影响
许多研究表明, 控制相关性状的Q TL 常常定
位于相同或相近的染色体区段。本研究发现与生育
期和株高相关的Q TL qH D 8 和 qPH 8 定位在第 8
染色体的相同区段, qH D 10b 和 qPH 10 定位于第
10 染色体的相同区段。X iao et a l. ( 1996 ) 和
Zh iKang L i et a l. (1995) 分别应用R IL s 和 F 4 群体
进行Q TL 分析, 也发现株高和生育期相关Q TL 在
染色体定位上的一致性[ 10, 12 ]。L in HX et a l. (1996)
对株高和节间长度进行Q TL 区间作图得到了类似
的结果[ 9 ]。至于控制相关性状的这些Q TL 的遗传
效应, 可能源于一因多效或者基因的紧密连锁。要
准确区分这两种遗传效应, 必需把这些Q TL 通过
回交转育成单个Q TL 近等基因系, 将复合Q TL 剖
分为单个孟德尔遗传基因, 对其精细定位。在育种
中, 利用与这些Q TL 紧密连锁的分子标记进行辅
助选择, 可同时对多个相关性状进行遗传改良, 达
到事半功倍的效果。
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