全 文 ：Vol. 29 , No. 4
pp. 626～632 　July , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 4 期
2003 年 7 月 　626～632 页
玉米不同穗型品种粒、叶内源生理特性的群体调节研究
郭玉秋　董树亭 3 　王空军　郑洪建　胡昌浩　张吉旺
(山东农业大学农学院 ,山东泰安 271018)
摘 　要 　采用系统聚类的方法对我国 20 世纪 80 年代以来的 50 个主栽玉米品种进行划分 ,通过密度调控 ,对不同穗型玉
米品种粒、叶内源生理特性进行了深入探讨 ,试验结果如下 :各穗型玉米品种同一生育时期相比较 ,叶片的功能强弱依次
为紧凑大穗型品种掖单 13、紧凑小穗型品种掖单 4 号、平展大穗型品种沈单 7 号。密度对不同穗型玉米品种叶片生理的
影响作用大小不同 ,依次为平展大穗型品种沈单 7 号 > 紧凑大穗型品种掖单 13 > 紧凑小穗型品种掖单 4 号 ,紧凑型品种
的耐密性强于平展型 ,小穗型品种的耐密性强于大穗型。穗型不同 ,籽粒内源生理特性存在较大差异 ,其适应密度变化
的能力各不相同 ,总趋势表现为紧凑小穗型品种掖单 4 号 > 紧凑大穗型品种掖单 13 > 平展大穗型品种沈单 7 号。Ξ
关键词 　玉米 ;穗型 ;密度 ;生理特性
中图分类号 : S513 　　　文献标识码 : A
Adjustment of Colony Kernel and Leaf Physiological Characteristics of Different
Spike Type Maize ( Zea mays L. )
GUO Yu2Qiu 　DONG Shu2Ting 　WANG Kong2Jun 　ZHENG Hong2Jian 　HU Chang2Hao 　ZHANGJi2Wang
( Department of Agronomy , Shandong Agriculture University , Taian Shandong ,271018 , China)
Abstract 　　50 different commercial maize varieties were investigated by cluster analysis. Some physiological characteris2
tics on kernel and leaf sink of different spike types were explored in field. The main results were as follows :At the same pe2
riod ,the genotype order on ear leaf function showed Yedan 13 > Yedan 4 > Shendan 7. The planting density’s influence to
the different spike type of maize was different ,which was Shendan 7 > Yedan 13 > Yedan 4. The ability of kernel to acclima2
tize oneself to the change of the density was different ,which seemed Yedan 4 > Yedan 13 > Shendan 7.
Key words 　　Maize ;Spike type ;Source ;Sink ;High yield potential
　　本研究在山东农业大学试验农场高产地块设点
进行 ,对玉米整个生长发育过程中玉米籽粒和叶片
的内源生理特性的密度调节问题作了深入研究 ,探
索当今不同穗型玉米品种高产的限制因素和产量潜
力挖掘的可行性途径 ,为玉米超高产育种目标的选
择和高产栽培方法的确立提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　试验设计
　　试验于 1997、1998 年两年完成。
1997 年选用了 50 个生产中大面积推广或曾大
面积推广的品种 ,低密度 (15000 株/ hm2) 条件下种
植 ,放任生长 ,充分发挥玉米单株产量潜力 ,详细调
查 ,并进行聚类分析 ,按穗型 (籽粒库潜力) 大小聚
类 ,将各玉米品种划分为了大、中、小三类 ,并选取了
大小两个穗型的 3 个代表品种 ,分别为 :紧凑小穗型
品种掖单 4 号、紧凑大穗型品种掖单 13、平展大穗
型品种沈单 7 号。
1998 年 ,将上述筛选出的 3 个玉米品种 ,设
15000、45000、75000、105000 株/ hm24 个密度处理 (在
下文中分别以 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示) ,共 12 个处理。Ξ基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30170546、30100108) 。
作者简介 :郭玉秋 (1971 - ) ,硕士 ,助理研究员 ,主要从事玉米遗传育种研究。Tel : (0531) 8675668。　3 通讯作者 :董树亭。
Received(收稿日期) :2002205224 ,Accepted(接受日期) :2002210215.

112 　测定项目和方法
11211 　叶片 ATP 含量测定 　　按李立人、顾俭本法
测定 ,用沸蒸馏水浸提 ,采用荧光素酶法 ,FG2300 型
发光光度计测定。
11212 　叶片硝酸还原酶活性 　　活体法测定。
11213 　叶片中超氧化物歧化酶 ( SOD) 、丙二醛
(MDA) 、过氧化氢酶 (CAT) 、可溶性蛋白测定 　　酶
液的制备 : 110 g 叶片 ,加 5 mL 含 1 % PVP 的 50
mmol/ L 磷酸缓冲液 (pH 710) 及少量石英砂 ,在冰浴
中研磨提取 ,匀浆于 12000 r/ min 离心 15 min ,上清
液即为酶液。
(1)超氧化物歧化酶 (SOD)测定 　参照 Giannop2
olitis 和王爱国法 ,利用超氧化物歧化酶 (SOD) 抑制
氮蓝四唑 (NBT)在荧光下的还原作用。
(2)丙二醛 (MDA)测定 　按林植芳法测定。
(3)过氧化氢酶 (CAT) 测定 　参照罗广华方法
测定。
(4)可溶性蛋白含量测定 　按 Lorry 法进行测
定 ,100μL 酶液加入 5 mL 考马斯亮蓝 G250 溶液中 ,
混匀测 OD595 ,以牛血清蛋白做标准曲线。
11214 　籽粒 ATP 含量测定　　方法同上。
11215 　玉米素 (ZR) 、脱落酸 (ABA) 测定 　　样品用
酶联免疫法 ( ELISA)测定 ,药盒为南京农业大学植物
激素研究室生产。
2 　结果与分析
211 　玉米不同穗型品种叶片 ATP含量的群体调节
图 1 玉米不同穗型品种穗位叶 ATP 含量动态变化
Fig. 1 Change of ATP content on ear leaf of
different maize spike type
　　生命活动所需的能量 ,都是由 ATP 直接供给或
转化的。能荷 ATP 可以反映组织的能量水平和活
跃程度。从图 1 看出 ,玉米不同穗型品种花后穗位
叶 ATP 含量表现出了不同的变化规律 ,紧凑大穗型
品种掖单 13 叶片ATP 含量一直较高 ,紧凑小穗型品
种掖单 4 号则表现出了先升高后降低的单峰曲线 ,
平展大穗型品种沈单 7 号表现出了先降后升再降的
变化趋势。花后 40 d 时 ,大穗型品种 ATP 含量远高
于小穗型品种 ,表明叶片后期能量代谢水平大穗型
品种高于小穗型品种。
图 2 表明 ,随密度的升高 ,紧凑型品种掖单 13
和掖单 4 号的叶片 ATP 含量表现出先升后降的变
化 ,而平展型品种沈单 7 号则一直呈上升趋势。整
个生育期内种植密度的变异系数平均值比较 ,紧凑
小穗型品种掖单 4 号 (3416) < 平展大穗型品种沈单
7 号 (3717) 、紧凑大穗型品种掖单 13 (4010) ,表明小
穗型品种叶片 ATP 含量适应密度变化的能力强 ,叶
片能量代谢水平受密度变化的影响小。
图 2 密度对玉米穗位叶 ATP 含量影响
Fig. 2 Effects of density on ATP content in maize ear leaf
注 :折线图 (图 1、3、5、7、9、11、13、15)中的
结果为 4 种密度的平均值。
柱形图 (图 2、4、6、8、10、12、14、16)中的结果为相应
折线图中各生育时期的平均值。
212 　玉米不同穗型品种叶片硝酸还原酶活性的群
体调节
　　玉米硝酸还原酶是玉米氮素代谢中硝酸还原的
限速酶 ,是氮素同化的另一重要途径 ,其活性高低标
志着同化氮素能力的强弱。由表 1 看出 ,玉米各穗
型品种穗位叶硝酸还原酶的活性 ,随密度的升高 ,逐
渐降低 ;同样 ,随生育进程的推进 ,也呈降低趋势 ;相
同密度条件下比较 ,硝酸还原酶的活性表现为紧凑
大穗型品种掖单 13 和平展大穗型品种沈单 7 号之
间差异不大 ,但都明显大于紧凑小穗型品种掖单 4
号。
726　4 期 郭玉秋等 :玉米不同穗型品种粒、叶内源生理特性的群体调节研究 　　　

表 1 玉米不同穗型品种穗位叶硝酸还原酶含量变化
Table 1 Change of nitrate reductase content on
the ear leaf of different maize spike types
[ nmol( NO -2 ·dm - 2·h - 1) ]
品种
Variety
处理
Treatment
开花期
Flowering
灌浆期
Seed
filling
乳熟期
Milking
stage
成熟期
Ripeness
maturing
掖单 4 号
Yedan4
Ⅰ 4019 2116 1616 —
Ⅱ 3112 20 1415 —
Ⅲ 2619 1115 9 —
Ⅳ 2519 815 511 —
掖单 13 号
Yedan13
Ⅰ 4916 4216 2717 515
Ⅱ 4713 3818 1918 415
Ⅲ 4613 2818 1611 4
Ⅳ 4514 2619 1318 3
沈单 7 号
Shendan 7
Ⅰ 4711 4218 2718 319
Ⅱ 4011 3413 2319 314
Ⅲ 3812 2813 2117 2
Ⅳ 2719 2512 2018 118
　　注 :小穗型品种掖单 4 号叶片在成熟时干枯死亡 ,未测。
图 3 玉米不同穗型品种穗位叶可溶性蛋白含量变化
Fig. 3 Change of soluble protein content on the ear
leaf of different maize spike types
213 　玉米不同穗型品种叶片可溶性蛋白的群体调
节
　　玉米叶片中可溶性蛋白主要是一些酶蛋白 ,它
包括 PEP 羧化酶和 RUBP 羧化酶等活化酶 ,它是反
映叶片酶蛋白功能变化的指标之一。由图 3 知 ,随
着生育进程的推进 ,玉米叶片可溶性蛋白的含量呈
下降趋势 ;开花期至花后 10 d ,可溶性蛋白的含量较
高且下降较缓慢 ;小穗型品种掖单 4 号花后 20 d ,大
穗型品种掖单 13 和沈单 7 号花后 10 d 可溶性蛋白
的含量下降迅速 ;比较不同穗型品种间可溶性蛋白
的含量 ,开花期和花后 10 d 紧凑大穗型品种掖单 13
含量最高 ,花后 20 d 以后 ,小穗型品种掖单 4 号含
量较高。
从图 4 可以看出 ,各穗型品种可溶性蛋白的含
量表现为随密度的升高先降而后略升的趋势 ;比较
不同穗型品种的变异系数为 :紧凑小穗型品种掖单
4 号 (710) < 紧凑大穗型品种掖单 13 (819) 、平展大
穗型品种沈单 7 号 (810) 。
图 4 密度对玉米穗位叶可溶性蛋白含量影响
Fig. 4 Effects of density on soluble protein
content in maize ear leaf
214 　玉米不同穗型品种叶片超氧化物歧化酶
( SOD) 、丙二醛( MDA) 、过氧化氢酶( CAT) 的群体
调节
21411 　超氧化物歧化酶 (SOD)活性
图 5 玉米不同穗型品种穗位叶 SOD 活性动态变化
Fig. 5 Change of SOD activity on maize the ear leaf of
different spike types
SOD 是防御活性氧伤害的关键酶之一 ,其活性
的高低可以反映活性氧清除能力的强弱。从图 5 可
以看出 ,各穗型品种 SOD 活性在开花期最高 ,开花
826 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

期以后 ,随生育进程的推进 ,逐渐降低 ,表明叶片清
除活性氧的能力逐渐下降 ;不同穗型品种间叶片
SOD 活性的高低差异较显著 ,同一生长发育时期比
较 ,均表现为 ,紧凑大穗型品种掖单 13 > 平展大穗
型品种沈单 7 号 > 紧凑小穗型品种掖单 4 号。
图 6 表明 ,随密度的升高 ,各穗型品种 SOD 活
性降低 ,说明玉米种植密度的加大造成了玉米叶片
清除活性氧的能力下降。
图 6 密度对玉米穗位叶 SOD 活性影响
Fig. 6 Effects of density on SOD activity in maize ear leaf
　
21412 　过氧化氢酶 (CAT)活性
图 7 玉米不同穗型品种穗位叶 CAT含量动态变化
Fig. 7 Change of CAT content on ear leaf of
different maize spike type
CAT可分解植物体内高浓度的 H2O2 ,从而彻底
清除活性氧的毒害作用。由图 7 看出 ,各穗型品种
CAT活性在开花期最高 ,开花以后 ,随生育进程的推
进逐渐降低 ,并且 ,在开花期至花后 10 d 下降比较
缓慢 ,花后 10 d 开始迅速下降。不同穗型品种间比
较 ,在开花期至花后 10 d ,紧凑小穗型品种掖单 4 号
CAT活性最高 ,但花后 10 d 迅速下降 ,花后 20 d 以
后 ,3 个不同穗型品种间 CAT的活性变得差异很小。
从图 8 看出 ,随密度的升高 ,各穗型品种 CAT
活性降低 ,但不同穗型品种的 CAT 活性随密度的升
高而下降的程度很小 ,这明显不同于图 6 中所示的
SOD 的活性随密度的升高而急剧下降 ,说明 ,玉米穗
位叶不同的内源指标受密度的影响大小不同 ,存在
较大差异。
图 8 密度对玉米穗位叶 CAT含量影响
Fig. 8 Effects of planting density on CAT content of maize ear leaf
21413 　丙二醛 (MDA)含量
丙二醛 (MDA) 是膜脂过氧化产物 ,可强烈地与
细胞内的各种成分发生反应 ,使多种酶和膜系统遭
受严重损伤 ,其含量的高低反映细胞膜脂过氧化水
平。从图 9 可知 ,随生育进程的推进各穗型品种丙
二醛 (MDA)含量表现出了先升后降的变化趋势 ,出
现这个峰值可能与当时较长一段时间的阴雨天气有
关。
图 9 玉米穗位叶 MDA 含量动态变化
Fig. 9 Change of MDA on ear leaf of different maize spike type
从图 10 可知 , 随密度的升高 , 叶片丙二醛
(MDA)的含量呈现出降低的趋势 ,即随密度的升高 ,
叶片膜脂过氧化程度降低 ,这可能是玉米叶片适应
926　4 期 郭玉秋等 :玉米不同穗型品种粒、叶内源生理特性的群体调节研究 　　　

外界环境的一种保护性机制。
图 10 密度对玉米穗位叶 MDA 含量影响
Fig. 10 Effects of planting density on MDA of maize ear leaf
215 　玉米不同穗型品种籽粒 ATP含量的群体调节
　　从图 11 看出 ,随生育进程的推进各穗型品种
ATP 的含量都表现出了先升后降的单峰曲线 ,授粉
后 10 d ,各穗型品种 ATP 的含量达到高峰 ,此时 ATP
的含量表现为紧凑大穗型品种掖单 13 > 紧凑小穗
型品种掖单 4 号 > 平展大穗型品种沈单 7 号 ;授粉
后 30 d 时 ATP 含量表现为大穗型品种 > 小穗型品
种 ,说明此时大穗型品种籽粒的能荷水平高于小穗
型品种。
图 11 不同穗型玉米品种籽粒 ATP 动态变化
Fig. 11 Change of ATP on maize kernel in different spike maize
图 12 说明 ,玉米籽粒 ATP 含量 ,随密度的升高
先下降然后又有上升的趋势。其中紧凑大穗型品种
掖单 13 上升的幅度最大 ,即适当提高密度有利提高
其籽粒的能荷水平 ,从而促进籽粒生长发育 ;较高密
度条件下 ,比较 ATP 含量 ,掖单 13 远高于掖单 4 号
和沈单 7 号 ,这些可以作为紧凑大穗型品种掖单 13
具有较高产量潜力的理论依据之一。
216 　玉米不同穗型品种籽粒玉米素( ZR) 、脱落酸
( ABA)激素含量的群体调节
21611 　玉米素 (ZR)的含量
图 12 密度对玉米籽粒 ATP 含量的调节
Fig. 12 Adjustment of density on ATP content in maize kernel
图 13 玉米籽粒玉米素含量动态变化
Fig. 13 Change of ZR content on maize kernel in
different spike type
玉米素 ( ZR) 普遍存在于玉米植株中 ,它的生理
作用是多方面的 ,可以促进细胞的分裂和扩大、抑制
衰老等 ,其主要作用是促进细胞的分裂和分化。从
图 13 可以看出 ,玉米籽粒玉米素 ( ZR) 含量总体上
表现为平展大穗型品种沈单 7 号 > 紧凑大穗型品种
掖单 13 > 紧凑小穗型品种掖单 4 号 ;各穗型品种在
授粉后的生长发育过程中 ,籽粒玉米素 ( ZR) 的含量
都出现了两个峰值 ,紧凑型品种掖单 4 号、掖单 13
在授粉后 5 d 出现第一个峰值 ,平展大穗型品种沈
单 7 号在授粉后 10 d 出现第一个峰值 ,第二个峰值
三个不同穗型品种同时出现在授粉后 40 d 左右。
从图 14 可知玉米籽粒玉米素 ( ZR) 含量的平均
水平大穗型品种随密度的变化呈上升趋势 ,而小穗
型品种掖单 4 号则表现出下降趋势。比较整个生育
036 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

期不同穗型品种植密度变异系数的平均值 ,为紧凑
型品种 (47 左右) < 平展型品种 (49 左右) 。
图 14 密度对玉米籽粒玉米素含量影响
Fig. 14 Effects of density on ZR content in maize kernel
21612 　脱落酸 (ABA)含量
图 15 玉米籽粒 ABA 含量动态变化
Fig. 15 Change of ABA content on maize kernel in
different spike type
脱落酸 (ABA) 是一种植物生长抑制剂 ,它抑制
植物细胞的分裂和伸长 ,促进脱落 ,促进休眠 ,促进
气孔关闭等。由图 15 知 ,随生育进程的推进 ,脱落
酸 (ABA) 含量呈先下降后上升趋势 ;各穗型品种
ABA 含量 ,授粉后 10 d 最低 ,授粉后 45 d 最高 ;同一
生育时期 ,各穗型品种 ABA 含量比较表现为紧凑小
穗型品种掖单 4 号 > 紧凑大穗型品种掖单 13 > 平
展大穗型品种沈单 7 号。不同穗型品种 ABA 含量
随生育期的动态变化规律恰好与上述玉米素 ( ZR)
的动态变化规律相反。
由图 16 可知 ,随密度的升高 ,不同穗型品种
ABA 含量均表现为下降趋势 ;比较其不同种植密度
的变异系数 ,紧凑小穗型品种掖单 4 号 (2215) 、紧凑
大穗型品种掖单 13 (2314) 、平展大穗型品种沈单 7
号 (2317) 3 个不同穗型品种间差异较小。 图 16 密度对玉米籽粒 ABA 含量影响Fig. 16 Effects of density on ABA content in maize kernel217 　玉米不同穗型品种籽粒内源生理特性相关性分析 表 2 籽粒内源生理指标间的相关分析Table 2 Corelation analysis of the endohormonsin the grain品种Variety 项目Items ABA ZR掖单 4 号 ZR - 012940Yedan 4 ATP - 019478 3 　　- 013493掖单 13 ZR - 014858Yedan 13 ATP - 019353 3 　　　012133沈单 7 号 ZR - 015202Shendan 7 ATP - 019675 3 3 　　　016882从表 2 可以看出 ,3 个不同穗型玉米品种的脱落酸 (ABA) 、ATP、玉米素 ( ZR) 含量相互之间存在着明显的相关关系。籽粒脱落酸 (ABA)与 ATP 含量和玉米素 (ZR)皆呈负相关关系 ,相关性达显著或极显
著水平。对大穗型品种掖单 13 和沈单 7 号 ,玉米素
(ZR)含量与 ATP 含量为正相关 ,而对小穗型品种掖
单 4 号则呈负相关关系。总之 ,说明不同穗型品种
籽粒内部生理生化变化复杂 ,并存在较大差异。
3 　讨论
311 　群体对不同穗型玉米品种籽粒库、叶源生理特
性的调节存在较大差异 ,但也有共性。
　　叶源方面 　叶片是玉米进行光合、呼吸、蒸腾的
重要器官 ,是玉米获得较高经济产量的主要来源。
对玉米叶片的生理生化特性等方面 ,国内外学者已
做了大量研究 ,但以密度为调节手段 ,对不同穗型玉
136　4 期 郭玉秋等 :玉米不同穗型品种粒、叶内源生理特性的群体调节研究 　　　

米叶片的生理特性等进行较系统的研究尚未见报
道。本研究表明 ,密度对紧凑小穗型品种掖单 4 号、
紧凑大穗型品种掖单 13 和平展大穗型品种沈单 7
号调节作用和大小存在着较大差异。紧凑小穗型品
种掖单 4 号叶片功能受密度变化的影响最小 ,最耐
密植 ,紧凑大穗型品种掖单 13 次之 ,平展大穗型品
种沈单 7 号耐密性最差。玉米株型可以较好的描述
玉米叶片在空间的分布态势 ,是与玉米叶源有极大
关联的一个重要指标 ,关于株型与穗型的关系问题 ,
相同穗型、不同株型的玉米品种受密度调节状况及
叶片生理生化特性的变化规律等问题 ,还有待于进
一步系统研究。
籽粒库方面 　籽粒的形成过程是同化物不断被
转化、积累的过程 ,并伴随着一系列生理生化变化 ,
其间还会受到调节物质或信号的调节作用。本研究
表明 ,不同穗型玉米品种籽粒内部存在较复杂的生
理生化变化 ,这种变化需要受到激素等调节物质的
协同调节作用 ,并且各种激素间也存在着相互协调
的关系。3 个不同穗型玉米品种的 ATP、ABA、ZR 含
量在整个生育过程中表现出了相似的变化趋势 ,籽
粒 ATP 含量呈先升后降的单峰曲线 ,授粉后 10 d 达
到高峰 ,籽粒玉米素 (ZR) 、脱落酸 (ABA)的含量表现
出了不同的变化规律 ,玉米素含量出现两个峰值 ,第
一个峰值出现在授粉后 5～10 d ,第二个出现在授粉
后 40 d ,脱落酸 (ABA) 含量为先降而后升 ,在授粉后
10 d 含量最低。然而穗型不同 ,玉米籽粒受密度变
化影响的大小不同 ,总体上表现为紧凑小穗型品种
掖单 4 号 < 紧凑大穗型品种掖单 13 < 平展大穗型
品种沈单 7 号。调节玉米籽粒生长发育的激素或其
他调节物质很多 ,它们对不同穗型玉米品种的调节
作用的差异及各调节物质之间的协调关系等方面还
有很多问题值得深入探讨。
312 　为进一步挖掘玉米不同穗型品种产量潜力 ,宜
根据穗型不同而确定适宜的种植密度。
　　玉米种植密度和群体大小、光能利用、产量高低
都密切相关 ,国内外学者已就此做过大量的研究工
作。近年来 ,玉米品种的改良导致种植密度的大幅
度提高是玉米增产的一个重要原因。然而 ,穗型不
同的玉米品种 ,适应密度变化的能力各不相同 ,大穗
型品种适应密度变化的能力弱 ,小穗型品种适应密
度变化的能力强 ,耐密植 ,因此 ,应视具体的穗型品
种确定适宜的种植密度 ,协调好群体和个体的矛盾 ,
充分发挥玉米产量潜力 ,使不同穗型品种都能获高
产。不同穗型品种在各自不同的适宜密度等条件下
均可获较高产量 ,其在高产育种和栽培中的理论和
实践意义还有待进一步探讨。
References
[1 ] 　Gao Q2Y(高群英) , Glover D V. The relation between the change of
content on albumen kargon DNA and kernel character. Acta Agronomi2
ca Sinica (作物学报) ,1994 ,20 (1) :46 —51
[2 ] 　Cui J2M(崔俊明) ,Wang H2L (王海龙) ,Li C2L (李成立) ,Hua F2P
(华福平) ,Shen W2M(申为民) . Studies on physiological characteris2
tics of maize kernel growth. Journal of Henan Agricultural University
(河南农业大学学报) ,1995 ,29 (2) :116 —120
[3 ] 　Liang J2S(梁建生) ,Cao X2Z(曹显祖) ,Xu L (徐立) ,Zhu Q2S(朱
庆森) , Song P (宋平) . The relation between the rice sink and its
starch accumulation. Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 1994 ,20
(6) :685 —691
[4 ] 　Zhao J2R(赵久然) ,Chen G2P(陈国平) . The effect of keeping out of
the light on maize kernel throughput and unsuccessful kernel growth.
Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学) ,1990 ,23 (4) :28 —34
[5 ] 　Wang Z2H(王振华) ,He Z2P(何钟佩) . The Change of Hormone Sys2
tem on the Spike and Kernel of Spring Corn during the Growth. 1996 ,
Publishing Company of Beijing Agricultural University
[6 ] 　Diao J2L (刁家连) , Yu C2F(于翠芳) . Studies on the change of hor2
mone during the growth of summer corn kernel . Journel of Laiyang A2
gricultural College (莱阳农学院学报) ,1996 ,13 (4) :251 —256
[7 ] 　Tollenaar M ,Daynard T B. Kernal growth and development at two posi2
tions on the ear of maize ( Zea mays L. ) . Can J Plant Sci ,1978 ,58 :
189 —197
[8 ] 　Frascaron ,Tuberosa E R. Effect of abscisic acid on pollen germination
and tube growth of maize genotypes. Plant Breeding ,1993 ,110 :250 —
254
[9 ] 　M. Tollenaar ,Daynard T B. Relationship Between Assimilate Source
and Reproductive Sink in Maize Grown in a short2Season Environment .
Agro J ,1978 ,70 :220 —223
[10 ] 　Baenziger P S , Glover D V. Effect of reducing plant population on
yield and kernel characteristics of sugary22nd normal maize. Crop Sci ,
1980 ,20 :444 —447
236 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷