全 文 ：Vol131 , No13
pp1 330 - 336 　Mar1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 3 期2005 年 3 月 　330～336 页
两系杂交稻腋芽在母体与离体条件下的再生特性
易镇邪1 ,2 　屠乃美1 , 3 　王　璞2 　陈平平1 Ξ
(1 湖南农业大学农学院 ,湖南长沙 410128 ;2 中国农业大学农学与生物技术学院 ,北京 100094)
摘 　要 : 以两系杂交稻培矮 64S/ E32、培两优 500 为材料 ,采用留高桩和节插两种试验方法 ,对两组合各节位腋芽的再生
特性进行了研究。结果表明 : (1)头季稻齐穗期中部腋芽较长 ,齐穗到齐穗后 20 d 各节腋芽伸长速度均慢 ,齐穗后 20 d
到成熟期伸长速度均加快 ,但上位芽更快。(2)中高节位腋芽对母体营养物质的依赖性较低节位腋芽大 ,且其营养供应
优先于低节位腋芽。(3)母体条件下腋芽再生力强弱 ,由遗传因素、母茎营养条件及生态条件等共同决定 ;只有将高桩再
生稻试验与节插试验相结合 ,方可客观评价各节位腋芽决定于遗传因素的再生力强弱。(4)头季稻节间全氮含量与相应
节位再生率的关系 ,齐穗期到齐穗后 10 d 呈显著正相关 ,齐穗后 20 d 和成熟期呈负相关或相关性较小 ;齐穗期节间可溶
性糖 + 淀粉总量高不能提高再生率 ;齐穗后 10 d 至成熟期 ,一般节间淀粉含量与再生率呈负相关 ,可溶性糖含量及可溶
性糖 + 淀粉总量与再生率呈正相关。表明头季稻灌浆前期各节间的全氮含量是决定相应节位腋芽再生率高低的主导因
素 ,而灌浆中后期可溶性糖含量高、淀粉含量低以及两者总量高时再生率高 ,起主导作用的是可溶性糖含量。
关键词 : 两系杂交稻 ;腋芽 ;母体 ;离体 (节插) ;再生率
中图分类号 : S511
Ratooning Properties of Axillary Buds of Two2line Hybrid Rice in vivo and
in vitro
YI Zhen2Xie1 ,2 ,TU Nai2Mei1 , 3 ,WANG Pu2 ,CHEN Ping2Ping1
(1 College of Agronomy , Hunan Agricultural University , Changsha 410128 , Hunan ;2 College of Agronomy and Biotechnology , China Agricultural University ,
Beijing 100094 , China)
Abstract :Two2line hybrid combinations —Pei’ai 64S/ E32 and Peiliangyou 500 were used to investigate the ratooning
properties of axillary buds from different nodes in vivo and in vitro1 The high2stubble and node2cuttage experiments were
conducted1 The main results are as follows : (1) The length of the middle nodes’axillary buds was longer than that of other
nodes’in fully heading stage (FHS) in main crop1 The growth speed of all nodes’axillary buds was slow from FHS to 20 d
after FHS , and it accelerated from 20 d after FHS to maturing stage , but the growth speed of higher nodes’axillary buds
was faster than that of lower nodes’(Fig11 and Fig12) 1 (2) The plant heights of ratooning rice of the 2nd and 3rd node
from the top of Pei’ai 64S/ E32 and of the 2nd , 3rd and 4th node from the top of Peiliangyou 500 in vitro were shorter than
those of them in vivo , and the higher the node position was , the bigger the height difference was (Table 3) 1 Compared to
those in vivo , the panicle length and spikelets per panicle of all nodes’ratooning rice in vitro were bigger , and the lower
the node position was , the bigger the difference was1 It suggested that the dependence of middle and higher nodes’axillary
buds to nutrition of the stubble was bigger than that of lower nodes’, and the limitation of nutrition application to lower
nodes’axillary buds was bigger than that to higher ones in vivo1 (3) The difference between ratooning rate of axillary buds
from different nodes was bigger in vivo than that in vitro ( Table 4) 1 In general , ratooning capability of different nodes’
axillary buds in vivo is reflected by ratooning rate and contribution percentage to yield , and it is decided commonly by
heredity , nutrition in mother stem and ecological conditions1 So , the objective result of the ratooning capability of different
nodes’axillary buds decided by heredity can be obtained only by the combination of high2stubble experiment and node2
cuttage experiment1 (4) The correlation between total N content of internodes and ratooning rate of corresponding axillaryΞ基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30370835) ;湖南省中青年基金资助项目 (00JZY2147) ;湖南省教育厅青年基金资助项目 (02B011) ;湖南
省自然基金项目 (03JJ Y3031) ;国家粮食丰产科技工程———湖南省水稻丰产高效技术集成研究与示范 (2004BA520A01) 。
作者简介 :易镇邪 (1975 - ) ,男 ,湖南冷水江市人 ,中国农业大学在读博士。E2mail :yizhenxie @sina1com3通讯作者 :屠乃美 ,博士 ,湖南农业大学教授 ,博士研究生导师。Tel :073124635331 ; E2mail :tnm @hunau1net
Received(收稿日期) :2004201217 ,Accepted(接受日期) :20042052281

buds was positive at the 0105 level from FHS to 10 d after FHS , but it was negative or very weak from 20 d after FHS to
maturing stage1 The higher soluble sugar and starch in gross in fully heading stage couldn’t increase ratooning rate1 In
general , from 10 d after FHS to maturing stage , negative correlation existed between starch content and ratooning rate , and
positive correlation existed between soluble sugar content , soluble sugar and starch in gross and ratooning rate (Table 2) 1
The results suggested that total N content of internodes is the main factor to decide ratooning rate of corresponding2node
axillary buds in early productive stage in main crop1 In general , when soluble sugar content was higher , starch content was
lower and soluble sugar and starch in gross were higher , the ratooning rate was higher in middle and late productive stage in
main crop , and the main factor was soluble sugar content1
Key words :Two2line hybrid rice ; Axillary buds ; in vivo ; in vitro (node2cuttage) ; Ratooning rate
　　众所周知 ,头季稻是再生稻的基础 ,且头季稻与
再生稻两季产量之间呈极显著正相关[1 ]。因此 ,为实
现再生稻的高产再高产 ,有两个方面尤为重要 ,一是
必须种好头季稻 ,实现头季稻的高产 ;二是必须不断
选育高产而且适合再生培植的品种。在我国再生稻
生产史上 ,产量曾因杂交稻的培育成功而有过一次大
的飞跃 ,之后再无大的突破。其主要原因就在于水稻
单产水平停滞不前。近年来 ,高产的两系杂交稻组合
(超级稻)不断育成 ,为再生稻产量的提高提供了新的
契机 ;同时 ,因为两系稻的生育期一般较长 ,多作一季
中稻栽培 ,因此发展两系稻 (超级稻) —再生稻 ,应是
发挥两系稻 (超级稻)产量优势的途径之一。
在不同节位腋芽的发育特性上 ,前人主要比较
研究了各节腋芽的活力[2 ,3 ] 、死亡顺序[4～6 ] 、幼穗分
化顺序和速度[2 ,3 ,7 ] 、腋芽萌发始期和进程[7～9 ]等 ;
在不同节位腋芽的再生力强弱比较上 ,通常用各节
位对再生稻总产量的贡献率大小来衡量 ,并将贡献
率最大的 1～2 个节位称为优势芽穗[3 ] 。头季稻生
育后期光合产物的分配 ,一般以穗部最多 ,其次是茎
鞘和芽[6 ,10 ,11 ] ;尽管头季后期光合产物能被再生稻
利用的很少 , 但对芽的萌发和穗分化起重要作
用[12 ,13 ] ,对腋芽再生率的高低起着决定性作用。茎
鞘贮存物质一般是指含 N 物质和可用性糖 ,前者用
含 N 量来反映 ,后者则包括淀粉和可溶性糖。现有
研究在哪一种或哪几种物质对腋芽的再生率起主导
作用上尚未达成一致 , 有的认为是可用性糖总
量[14 ,15 ] ,有的认为是茎鞘贮存物综合作用的结
果[16 ] 。此外 ,在水稻不同节位再生力比较研究方
面 ,以离体条件进行研究尚不多见。基于以上原因
进行了本研究。
1 　材料与方法
111 　试验材料
　　两个两系杂交稻组合 ,即培矮 64S/ E32 (以下称
为 A 组合) 、培两优 500 (以下称为 B 组合) ,分别由
湖南杂交水稻研究中心和湖南农业大学水稻研究所
提供。
112 　试验设计方案
试验于 2002 年在湖南农业大学试验农场进行。
高桩再生稻试验 (即母体条件下的再生试验) 4 月 1
日播种 ,4 月 29 日移栽 ,随机区组设计 ,3 次重复 ,小
区面积 15 m2 ;头季齐穗后 15 d 施尿素 11215 kg/ hm2
作促芽肥 ,头季稻收后第二天施尿素 7510 kg/ hm2 作
壮苗肥 ;8 月 16 日收割 ,留桩高度 40 cm。
节插试验 (即离体条件下的再生试验) 头季播
种、移栽及田间管理与高桩再生稻试验相同 ,节插日
期为 8 月 12 日和 8 月 21 日。从两组合头季群体中
选取生长整齐一致的母茎 ,将各单茎每一茎节按节
位剪下 ,节的上、下两端各留 2～3 cm 母茎段 ,然后
分别扦插 ,节部平泥 ,扦插规格 10 cm ×1313 cm。两
组合各节位芽各扦插 200～250 根。
113 　观测项目与方法
11311 　产量与产量构成 　　每小区取样 5 穴 ,带回
室内分节位考查其产量构成 ,包括穗数、每穗总粒
数、结实率与千粒重等。
11312 　腋芽伸长动态 　　在头季稻齐穗期、齐穗后
10 d、齐穗后 20 d 和成熟期每小区取样 5 穴 ,逐苗逐
节剥去叶鞘 ,测量各节位腋芽长度。
11313 　腋芽再生率 　　本研究中腋芽再生率为最
终再生率。于再生季成熟时 ,每小区取样 5 穴测得。
各节位腋芽再生率 = (该节位平均每穴再生穗数/ 头
季稻平均每穴有效穗数) ×100 %。
11314 　节间贮存物质 　　分别于头季稻齐穗期、齐
穗后 10 d、齐穗后 20 d 和成熟期取样 ,测定茎秆各
节间的全氮含量、淀粉含量和可溶性糖含量。全氮
含量采用凯氏定氮法测定 ,淀粉及可溶性糖含量采
用蒽酮硫酸法测定[17 ] 。
133　第 3 期 易镇邪等 :两系杂交稻腋芽在母体与离体条件下的再生特性 　　　

2 　结果与分析
211 　母体条件下的腋芽再生特性
21111 　头季生育后期腋芽伸长动态 　　A 组合齐
穗期 倒 3 节 腋 芽 最 长 , 倒 4 芽 其 次 , 倒 6
芽最短 ;齐穗后 20 d 之内 ,各节芽长均增长缓慢 ;齐
穗后 20 d 至成熟期 ,各节芽均有较大幅度增长 ,增
幅最大的是倒 5 节芽 ,其次是倒 2 节芽。至成熟期 ,
各节芽长顺序为倒 5 芽 (1153 cm) > 倒 2 芽 (1107
cm) > 倒 6 芽 (0193 cm) > 倒 3 芽 (0188 cm) > 倒 4 芽
(0175 cm) (图 1) 。
图 1 培矮 64S/ E32 头季生育后期腋芽伸长动态
Fig11 Trends of axillary buds length of Peiai64S/ E32
before harvest of main crop
FHS:fully heading stage.
B 组合齐穗期倒 4 节腋芽最长 ,倒 2 节最短 ;齐
穗后 20 d 之内 ,各节芽长增速较 A 组合快 ;齐穗 20
d 之后 ,增速更快 ,成熟期各节芽均明显长于 A 组
合。原因是 A 组合结实率为 77194 % ,而 B 组合头
季结实率 ,仅为 59187 %(表略) ,故 B 组合后期供给
再生芽生长利用的光合产物相对较多。其中 ,倒 2
节芽最长 (9151 cm) ,其次为倒 3 芽 (4145 cm) 、倒 6
芽 (4141 cm) 、倒 4 芽 (2163 cm) ,倒 5 芽最短 (1166
cm) (图 2) 。
如将倒 5、6 两节芽总计为倒 5 节以下芽 ,则成
熟期 A 组合各节芽长顺序为 : 倒 5 以下芽 > 倒
2 芽 > 倒 3 芽 > 倒 4 芽 ;B 组合各节芽长顺序为 :
倒 2 芽 > 倒 3 芽 > 倒 5 以下芽 > 倒 4 芽。
21112 　节间贮藏物质与再生率的关系 　　齐穗后
图 2 培两优 500 头季生育后期腋芽伸长动态
Fig12 Trends of axillary buds length of Peiliangyou 500
before harvest of main crop
FHS:fully heading stage.
节间可溶性糖含量、淀粉含量及其总量变化趋势 :倒
2 节间淀粉含量先降后升 ,其余二者先升后降再升 ;
倒 3 节间 ,三者均先降后升。在倒 2、3 节间贮藏物
质变化趋势上 ,两组合表现基本一致 ,只是最低点略
有不同。两组合倒 4、5 节间在齐穗 10 d 之后 ,贮藏
物质均呈先降后升趋势 (表 1) 。
齐穗后节间全氮含量变化趋势 :A 组合倒 2、3
节间表现先降后升 ,最低点在齐穗后 20 d ;B 组合倒
2 节间表现先降后升再降 ,倒 3 节间表现先降后升 ,
最低点均在齐穗后 10 d。齐穗 10 d 之后 ,两组合倒
1 节间全氮含量持续下降 ,倒 5 节间持续升高 ,倒 4
节间则先升后降。至成熟期 ,A 组合随节间往下全
氮含量升高 ;B 组合倒 3 节间全氮含量最高 ,其他节
间表现趋势与 A 组合相同 (表 1) 。
齐穗期两组合倒 2 节间可溶性糖、淀粉含量及
其总量均小于倒 3 节间 ,但其再生率反而较高 ,说明
齐穗期节间可用性糖多并不能提高再生率 ;齐穗期
两组合倒 2 节间全氮含量较倒 3 节间高 ,这与两节
位腋芽的再生率表现一致 (表 1) 。齐穗后 10 d 至成
熟期 ,两组合节间内含物量与相应腋芽再生率的相
关分析表明 ,一般情况下 ,淀粉含量与再生率呈负相
关 (B 组合齐穗后 20 d 除外) ,可溶性糖含量与再生
率呈正相关 (A 组合成熟期除外) ,可溶性糖 + 淀粉
总量与再生率呈正相关 (B 组合齐穗后 10 d 及 A 组
合成熟期除外) ;全氮含量与再生率在齐穗后 10 d
呈显著正相关 ,在齐穗后 20 d 与成熟期 ,呈负相关
或相关性较小 (表 2) 。其原因可能是头季稻齐穗
233 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

后 ,腋芽即开始萌发 ,大量器官的建成需要大量氮
素 ,因此提高齐穗期到齐穗后 10 d 各节间的全氮含
量可显著提高再生率 ;而灌浆后期 ,腋芽器官建成已
基本完成 ,因此含氮量只是影响其生长发育 ,却已不
能影响再生率。因此 ,促芽肥的施用似可适当提前。
综上所述 ,提高灌浆前期各节间全氮含量有利
于各节位腋芽再生率的提高 ;齐穗期节间可用性糖
多并不能提高再生率 ;灌浆结实中后期 ,一般可溶性
糖含量高、淀粉含量低以及两者总量高时 ,再生率
高。
表 1 培矮 64S/ E32 与培两优 500 头季稻各节间非结构性碳水化合物和全氮含量
Table 1 Content of non2structural carbohydrate and total N of different internodes in main crop of Pei’ai 64S/ E32 and Peiliangyou 500 ( %)
内含物
Store matter
节　间
Internodes
齐 穗 期
FHS
齐穗后 10 d
10 d after FHS
齐穗后 20 d
20 d after FHS
成熟期
Maturing stage
A B A B A B A B
可溶性糖
Soluble sugar
(SS)
Ⅰ 6184 9128 7164 17107 12123 11160
Ⅱ 15128 11109 24129 15185 7120 14136 18119 38128
Ⅲ 22163 17114 21166 10111 3102 12131 17184 19161
Ⅳ 17154 11158 2168 8153 20169 17189
Ⅴ 8111 11114 5159 9199 19116 17129
淀粉
Starch
Ⅰ 7192 19199 10174 7151 5136 3199
Ⅱ 3144 3166 3120 1183 1109 2169 2149 2183
Ⅲ 1013 8111 5189 3107 0173 2193 5197 4102
Ⅳ 6190 7113 1144 2148 8132 3134
Ⅴ 2159 8131 1110 2137 5168 3104
可溶性糖 + 淀粉
Soluble sugar + Starch
Ⅰ 14176 　 29127 18138 24158 17159 15159
Ⅱ 18172 14175 27149 17168 8129 17135 20168 41111
Ⅲ 32195 25125 27155 13118 3175 15124 23181 23163
Ⅳ 24144 18171 4112 11101 29101 21123
Ⅴ 10170 19145 6169 12136 24184 20133
全氮
Total N
Ⅰ 01537 01451 01307 01361 01296 01333
Ⅱ 01661 01805 01417 01406 01365 01471 01393 01447
Ⅲ 01432 01475 01397 01367 01347 01427 01397 01468
Ⅳ 01345 01320 01469 01483 01460 01451
Ⅴ 01360 01354 01445 01429 01488 01455
　　注 :A 即培矮 64S/ E32 ,B 即培两优 500 ; Ⅰ代表倒 1 节间 , Ⅱ代表倒 2 节间 ,余者类推。下同。
Notes : A is Pei’ai 64S/ E32 , B is Peiliangyou 500 ; Ⅰrepresents the 1st internode from the top , Ⅱrepresents the 2nd internode from the top , the remainder
is analogized as former1 The same below1
表 2 各时期节间内含物含量与再生率的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of ratooning rate and content of store matter in internode of different stage
组合
Combination
内含物
Store matter
与再生率的相关系数
Correlation coefficient of ratooning rate and content of store matter
齐穗后 10 d
10 d after FHS
齐穗后 20 d
20 d after FHS
成熟期
Maturing stage
A 可溶性糖 SS 015990 017595 - 017999
淀粉 starch - 015467 - 014828 - 019688 3
可溶性糖 + 淀粉 SS + starch 013878 016929 - 019706 3
全氮 Total N 019581 3 - 017948 - 017468
B 可溶性糖 SS 017471 019869 3 019133
淀粉 Starch - 018822 015480 - 012659
可溶性糖 + 淀粉 SS + starch - 013122 019825 3 019241
全氮 Total N 019799 3 010224 - 011652
212 　母体与离体条件下的腋芽再生特性比较
21211 　农艺性状比较 　　母体与离体条件下各节
位再生稻农艺性状如表 3。离体条件下的农艺性状
值 ,是两期节插再生植株中正常抽穗植株的平均值。
母体条件下 ,两组合各节位再生稻株高无明显规律 ,
离体条件下则随节位的降低而增高 ;离体条件下 ,中
高节位 (A 组合倒 2、3 节 ,B 组合倒 2～4 节) 再生稻
的株高较母体条件下矮 ,且节位越高差值越大。说
明高节位再生稻对母体营养物质的依赖性较低节位
再生稻大。与母体条件下相比 ,离体条件下各节位
再生稻单茎总叶数均有所增加 ,且节位越低增加越
多 ,此增值最大为 315 叶 (B 组合倒 5 节) 。
母体条件下 ,A 组合以倒 5 节穗最长 ,B 组合以
倒 3 节穗最长 ,两组合均以倒 4 节穗最短。与母体
条件下相比 ,离体条件下各节位穗均有所增长 ,且越
往下增加越多。同时 ,离体条件下各节穗长表现出
333　第 3 期 易镇邪等 :两系杂交稻腋芽在母体与离体条件下的再生特性 　　　

随节位降低而增长的趋势 ,母体条件下则无此趋势。
此外 ,离体条件下各节位穗长之间的差异较母体条
件下大。两种条件下的每穗总粒数与穗长表现一
致。由此可见 ,母体条件下低节位腋芽所受到的营
养供应限制较高节位腋芽大 ,亦即母体条件下中高
节位腋芽的营养供应是优先于低节位腋芽的。
表 3 母体与离体条件下再生稻农艺性状与产量性状
Table 3 Agronomic properties and yield components of ratooning tillers in vivo and in vitro
组合
Combi2
nation
节位
Node
株高
Plant
height
(cm)
总叶数
Whole
leaves
穗长
Panicle
length
(cm)
穗总粒数
Spikelets per
panicle
有效
穗数
NOP
(104/ hm2)
结实率
SSR
( %)
千粒重
1 0002
GW
(g)
理论
产量
TY
(kg/ hm2)
经济
系数
HI
产量
贡献率
CPTY
( %)
M L M L M L M L M M M M M M
A 2 5810 5311 319 411 17104 18189 7811 10314 201185 77198 22145 2 75919 01685 0 52118
3 6111 6016 411 612 17132 20195 8613 17011 109144 70103 23124 1 53712 01550 4 29106
4 6015 6911 414 616 16181 24125 7213 29612 14182 70122 23106 17315 01534 4 3128
5 6614 7416 512 813 17180 25195 10617 37015 67118 51118 22132 81819 01247 9 15148
B 2 6116 5416 316 414 19111 19174 7615 8711 226158 64159 23193 2 67911 01588 3 54190
3 6714 6016 317 411 20164 22154 8713 13616 119162 57109 24100 1 43019 01505 4 29134
4 6419 6219 418 611 18165 22192 8311 14916 16138 55120 23123 17416 01306 2 3158
5 6614 7218 414 719 18173 25111 8317 26017 63199 48164 22174 59214 01422 7 12115
　　注 :M代表母体条件 ,L 代表离体条件。2 代表倒 2 节 ,3 代表倒 3 节 ;余者类推。
Notes :M represented“in vivo”; L represented“in vitro”1 2 represented the second node from the top , 3 represented the third node from the top . The
remainder is analogized as former1 The same below1 NOP = number of panicle ; SSR = seed setting rate ; 1 0002GW = 1 0002grain weight ; TY =
theoretical yield ; HI = harvest index ; CPTY= contribution percentage to yield1
　　A、B 两组合头季稻生育期分别为 136 d 和 133
d ,母体条件下再生稻生育期分别为 82 d 和 69 d ;离
体条件下 B 组合倒 2 节再生稻生育期为 80 d 左右 ,
倒 3 节为 85 d 左右 ,A 组合倒 2 节仅部分再生稻正
常成熟 ,两组合其他节位再生苗正常成熟的极少或
没有 (表略) 。可见离体条件下 ,再生稻生育进程大
大延迟。低节位再生稻不能正常成熟 ,与其总叶数
增加较多、进入生殖生长相对较迟有关 ;同时 ,低温
寡照也是原因之一。因此 ,表 3 仅列出了母体条件
下的产量构成因素。各节位再生稻有效穗数、理论
产量顺序为倒 2 节 > 倒 3 节 > 倒 5 节 > 倒 4 节 ;结
实率一般随节位降低而降低 ;千粒重以倒 3 节最大 ,
倒 5 节最小 ;经济系数以高节位再生苗较大 ,这与低
节位再生稻生育期较长而未能正常成熟有关。以上
各因素 ,两组合表现基本一致。在每穗总粒数上 ,两
组合表现不一致 ,A 组合以倒 5 节穗最大 ,倒 4 节穗
最小 ;B 组合以倒 3 节穗最大 ,倒 2 节穗最小。
　　母体条件下再生稻产量构成因素与产量的相关
分析表明 ,有效穗数、每穗总粒数、结实率、千粒重与
产量之间的相关系数分别为 01989 8 3 3 、- 01193 0、
01550 4、01197 6 ;有效穗数、结实率、每穗总粒数、千
粒重与产量的偏相关系数分别为 01997 6 3 3 、
01907 5 3 、01748 2、- 01218 2。由此可见 ,影响产量
的首要因素是有效穗数 ,其次是结实率 ;每穗总粒
数、千粒重对产量影响较小。
21212 　再生率比较　　母体条件下两组合各节位腋芽
再生率 ,均为倒 2 芽 > 倒 3 芽 > 倒 5 芽 > 倒 4 芽 ,倒 4
芽再生率均低于 10 %;B 组合倒 2 节再生率最大 ,该组
合各节芽再生率极差达 77184 个百分点(表 4) 。两组合
各节位再生稻产量贡献率与再生率表现一致 (表 3 ,表
4) 。上部节位再生稻产量贡献率远大于下部节位 ,倒
2、倒 3 两节合计占总产的 80 %以上 ,可见籼型两系杂
交稻的优势芽穗为倒 2、3 两节。这与前人[18 ,19]对籼稻
优势芽穗的研究结果是一致的。
表 4 两组合各节位腋芽在母体与离体条件下的再生率
Table 4 Ratooning rate of axillary buds from different nodes of two combinations in vitro and in vivo( %)
条件
Condition
A
2 3 4 5
B
2 3 4 5
母体 M 69171 37116 4174 24101 84110 45102 6126 22171
离体L21 13162 17127 6167 4139 31119 30180 15168 19138
离体L22 77127 75156 68189 86121 93175 86136 71179 79131
　　注 :M代表母体条件 ;L21 代表节插日期为 8 月 12 日 ;L22 代表节插日期为 8 月 21 日。
Notes : M represent“in vivo”; L21 represent the node2cuttage date of Aug112 ; L22 represent the node2cuttage date of Aug1211
　　离体条件下 ,第一期节插 (8 月 12 日) 各节芽再 生率均不高 ,第二期节插 (8 月 21 日) 结果较理想。
433 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

两期节插试验各节芽再生率相差较大 ,主要是第一
期节插之后 ,遭遇连续 7 d 阴雨天气 ,而第二期节插
后天气较好的缘故 ;除此之外 ,也不排除有芽长差
异、取样误差等因素的影响。但正因为 8 月 12 日后
连续 7 d 阴雨 ,两期节插时芽长差异甚微 ,因此认
为 ,气候因素是主要原因。离体条件下各节芽再生
率表现趋势为 A 组合与母体条件下不太一致 ,B 组
合则与之完全一致。离体条件下 ,两组合不同节位
腋芽再生率差异 ,较母体条件下小 ,两组合各节芽再
生率极差均在 20 个百分点左右 (表 5) 。
综合母体与离体条件下的再生率表现可知 ,两
系杂交稻高节位腋芽再生力一般较低节位强 ;在留
高桩的情况下 ,各节位再生力顺序为倒 2 节 > 倒 3
节 > 倒 5 节 > 倒 4 节 ,且各节之间差异较大 ;在将各
节腋芽分别剪下扦插的情况下 ,即在排除了母体茎
鞘贮存物质的影响之后 ,各节腋芽再生力表现不一
定再符合上述规律 ,且各节之间的差异变小。
3 　小结与讨论
311 　头季生育后期腋芽伸长规律
　　本研究表明 ,头季齐穗期一般以中部节位 (倒
3、4 节)腋芽最长 ;头季齐穗到齐穗后 20 d 各节腋芽
伸长较慢 ,在齐穗后 20 d 到成熟期伸长速度均有所
加快 ,但上位芽速度更快 ;成熟期一般以上部腋芽较
长。品种 (组合) 间腋芽伸长速度有差异。培两优
500 腋芽伸长速度较培矮 64S/ E32 快 ,且越接近成
熟期 ,芽长差异越大。其可能原因是培两优 500 头
季稻每穗结实粒数相对较少 ,故供给再生芽生长利
用的光合产物相对较早而多。本研究中头季稻培矮
64S/ E32 每穗粒数 17915 ,结实率 77199 % ;培两优
500 每穗粒数 16617 ,结实率 59186 %。因此可以认
为 ,头季稻结实率低 ,腋芽营养供应相对充足 ,有利
于腋芽迅速生长 ,缩短再生季生育期 ,但须防止头季
后期根、叶早衰。
312 　不同节位的再生力比较方法
人们通常采用各节位对产量的贡献率大小来衡
量不同节位的再生力强弱。一般认为 ,籼稻品种倒
2、3 芽是优势芽穗 , 两芽穗总贡献率在 70 %以
上[18 ,19 ]。本研究结果与其一致。此外 ,本研究认
为 ,母体条件下 ,各节位腋芽再生率及产量贡献率反
映的再生力强弱是由遗传因素、母茎营养条件以及
生态条件等共同决定的 ;只有将母体与离体条件下
的再生率表现结合起来 ,方可比较真实地反映由遗
传因素决定的各节位腋芽的再生力强弱。因此 ,要
客观评判不同节位腋芽再生力的强弱 ,离体条件下
的试验 (节插试验)很有必要。
313 　不同节位腋芽对母体营养物质的依赖性
本研究表明 ,离体条件下各节位腋芽在株高、总
叶数、穗长及每穗总粒数上均表现出明显的、严格的
随节位下降而增加的趋势 ;而母体条件下各性状均
无此趋势。这应与母体条件下茎鞘营养物质的干扰
有关。
中高节位 (培矮 64S/ E32 倒 2、3 节 ,培两优 500
倒 2～4 节) 再生稻在离体条件下的株高 ,较母体条
件下矮 ,且节位越高差值越大。这说明高节位再生
稻对母体营养物质的依赖性更大。因此 ,要充分发
挥高节位腋芽的产量潜力 ,头季后期必须养根保叶 ,
使其茎鞘积累尽可能多的营养物质。
通过离体与母体条件下的对比研究发现 ,离体
条件下倒 4 节腋芽总叶数增加 2 片左右 ,倒 5 节增
加 3 片以上。据屠乃美[20 ,21 ]的研究 ,水稻接受光周
期诱导产生成花物质 (即“质变”)须有 3 叶以上的营
养生长期 ;水稻光周期诱导质变可以在主茎与其伸
长节上的腋芽之间传导 ,而不能在主茎与其分蘖节
上的腋芽之间传导 ,亦即伸长节芽在母体上已通过
了光周期诱导 ,而分蘖节芽则否。结合本研究结果
可以认为 ,高节位腋芽在离体条件下总叶数稍有增
加 ,应与其节插时茎节上下两端均只保留 2～3 cm
茎段 ,导致其节插后营养供应较母体条件下差有关 ,
也可能是其在母体条件下只基本通过了光周期诱
导 ;离体条件下 ,低节位腋芽 (特别是倒 5 节以下腋
芽)总叶数较母体条件下增加较多 ,除受有机营养影
响之外 ,主要原因是其在母体上未能通过光周期诱
导 ,必须先通过 3 叶左右的营养生长期以产生成花
物质。
314 　节间贮藏物质与再生率的关系
本研究表明 ,头季稻齐穗期到齐穗后 10 d 各节
间的全氮含量与再生率呈显著正相关 ;头季灌浆末
期低含氮量对腋芽再生有利 ;齐穗期节间可用性糖
多并不能提高再生率 ;灌浆结实中后期 ,一般高可溶
性糖、低淀粉含量以及两者总量高时再生率高。由
此可见 ,头季稻灌浆前期各节间的全氮含量是决定
相应节位腋芽再生率高低的主导因素 ,而灌浆中、后
期起主导作用的是可溶性糖含量。程建峰等[22 ]的
研究结果表明 ,头季稻收获时主茎茎秆、茎鞘各部分
可溶性糖含量与再生芽数存在一定程度的相关性 ,
而分蘖茎则不然 ;母体各部分可溶性糖总量与再生
芽数达显著正相关。在茎鞘贮存物质对不同品种、
不同节位腋芽再生率的影响上 ,还有待进一步研究。
本研究中 ,在两组合成熟期节间贮藏物质含量
533　第 3 期 易镇邪等 :两系杂交稻腋芽在母体与离体条件下的再生特性 　　　

与再生率的关系上 ,除培两优 500 可溶性糖含量、可
溶性糖 + 淀粉总量与再生率呈一定正相关外 ,其余
均为负相关 ,尤其是培矮 64S/ E32 的淀粉含量、可溶
性糖 + 淀粉总量与再生率呈显著负相关 (表 2) 。这
与一般认为的头季稻后期茎鞘物质越多再生率越高
相悖 ,且两组合表现出了一定的差异性。此处的负
相关系数并不能理解为营养物质越多再生率越低 ,
而是头季灌浆中后期籽粒对光合产物的需求减少 ,
如腋芽再生率不高 ,则腋芽对光合产物的需求也不
大 ,光合产物在茎鞘内的贮存会显著增加 ,从而造成
表观上的负相关。培矮 64S/ E32 再生率较培两优
500 低 ,而其成熟期茎鞘物质含量与再生率之间的
负相关性也更明显 ,说明这种解释具有一定的合理
性。关于两组合表现的差异性 ,本研究认为与生育
后期光合产物的分配规律有关。如表 1 所示 ,齐穗
后 20 d 至成熟期 ,可溶性糖及可溶性糖 + 淀粉总量
累积量 ,培矮 64S/ E32 以倒 4 节间最多 ,倒 3 节间次
之 ;培两优 500 与之不同 ,以倒 2 节间最多 ,倒 4 节
间次之。可见两组合生育后期光合产物的分配有差
异 ;同时 ,生育后期光合产物在不同节间的分配与该
节位腋芽的再生率不成正比 ,因而造成了组合间的
差异性。因此 ,单一品种单一时期节间贮藏物质含
量与再生率的关系不能说明什么问题 ,必须全面考
查多品种所有节间贮藏物质与再生率的关系 ,才能
得出较为真实的结果。考虑到品种特性、气候因素
等的影响 ,在茎鞘贮藏物质与腋芽再生率的关系上 ,
宜作进一步研究。
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