全 文 ：第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 181～ 187 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 181～ 187　M ar. , 2003
不同锌离子活度下水稻锌高效基因型农艺特性的遗传分析α
王人民1　杨肖娥2　何慈信1
(1浙江大学农业与生物技术学院农学系, 浙江杭州 310029; 2 浙江大学环境与资源学院, 浙江杭州 310029)
摘　要　本试验以耐低锌基因型和锌敏感基因型水稻为材料, 采用双列杂交, 选择耐低锌基因型和锌敏感基因型水稻
在缺锌条件下反应差异较明显的总干重、地下部干重、地上部干重、叶龄、株高、根长等性状在不同锌离子活度下的相
对值研究了水稻锌高效基因型农艺性状的遗传特性, 结果表明: 研究性状的显性方差都达显著和极显著水平, 在总方
差中所占的比重, 平均达 65. 35% ; 加性效应方差除根长外, 也都达到显著或极显著的水平, 在总方差中所占的比重,
平均达 21. 85% ; 加加上位性效应则只有根长达显著水平, 其方差占总方差的 48%。根长的相对值受遗传基因的显性
效应和加加上位性效应控制; 叶龄、株高、干物重及锌含量的相对值主要受遗传基因的显性效应控制, 同时也受到基
因的加性效应的影响。若以这些性状来衡量水稻的耐缺锌能力, 则水稻耐缺锌能力主要受基因的显性效应控制, 其次
受基因的加性效应控制, 基因的加加上位性效应可能也有一定的影响。
关键词　水稻; 锌高效; 基因型; 农艺性状; 遗传
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Genetic Ana lysis of Agronom ic Tra its for Zn-eff ic ien t R ice (O ryza sa tiva L. )
Genotype a t D ifferen t Zn2+ Activ ity
WAN G R en2M in1　YAN G X iao2E2　H E C i2X in1
(1 D epartm ent of A g ronom y , Z hej iang U niversity ; 2 College of E nv ironm ent and R esource, Z hej iang U niversity , H angzhou, 310029, China)
Abstract　T he hereditary characteristic of agronom ic trait of Zn2efficiency rice geno type w as analyzed from the
relative value of to tal dry m atter, shoo t dry m atter roo t dry m atter, grow n leaf num ber, p lan t heigh t, and roo t
length of rice seedling in differen t Zn2+ activity by using a dilled crossw ith Zn2efficiency and Zn2inefficiency rice
geno type. It w as revealed that the dom inan t effects variance of all studied trait w ere sign ifican t o r very
sign ifican t w ith the ratio being more than 65. 35% of to tal variance. T he additive effect variance of o ther traits
excep t fo r roo t length w ere also sign ifican t o r very sign ifican t, w ith the average ratio being 21. 85% of to tal
variance; T he ep istatic effect variance of roo t length w as sign ifican t, w ith a ratio of 48% of to tal variance. T he
relative roo t length in differen t Zn2+ active w as governed by dom inan t and additive effect of hereditary gene;
T he relative value of grow n leaf num ber, p lan t heigh t, dry m atter w eigh t and Zn concen tration of rice seedling
w ere m ain ly governed by dom inan t effect of gene, secondarily by additive effect of gene. If the rice geno typ ic
ability of to lerance to Zn deficit w as valued by these agronom ic traits, it w as m ain ly governed by dom inan t
effect of gene, secondarily by additive effect of gene, and m igh t be influenced by ep istatic effect of gene.
Key words　R ice (O ry za sativa L. ) ; Zn2efficien t; Geno type; A gronom ic traits; H eredity
　　有关植物营养性状遗传学特性的研究在国外起
步很早, 自从Beadle (1929) 报道了第一个玉米营养
突变体后[ 1 ] , 许多营养学家和遗传学家对植物营养
特性的遗传规律进行了广泛的研究[ 2～ 13 ], 但这些研
究多数集中在玉米、小麦、大豆和番茄上, 并以铁
和镁营养居多。近年国际水稻所等注意到水稻锌营
养存在明显的基因型差异, 利用锌高效基因型水稻
品种来解决缺锌地区水稻锌缺乏, 如筛选抗缺锌的α 基金项目: 国家自然科学基金 (39570416)和国家杰出青年科学家基金资助项目 (39925024)
作者简介: 王人民 (19622) , 男, 博士, 副教授, 浙江大学优秀博士毕业生。
Received on (收稿日期) : 2002202227, A ccep ted on (接受日期) : 2002207203

水稻品种后, 直接在缺锌地区进行推广运用, 但更
多的是需要通过遗传育种将抗性基因转移到其它综
合农艺性状较好的品种中。然而有关水稻锌营养的
遗传研究报道甚少[ 14, 15 ]。因此, 为了有效地利用水
稻对锌营养缺乏的抗性, 深入研究其遗传规律, 对
于选育水稻锌高效品种, 提高育种工作的预见性具
有重要的理论意义和实践意义。
1　材料与方法
1. 1　材料
选用对低锌具有不同耐性的 6 个水稻品种,
即: 耐低锌品种: IR 34、IR 36、IR 8192
锌敏感品种: IR 26、二九丰、测 6427
1. 2　试验设计
1998 年采用 6×6 双列杂交配制 15 个正交和 6
个自交组合, 将各组合所得种子经催芽后, 选择生
长整齐一致的芽谷播种于 63 cm ×42 cm ×14 cm
(长×宽×高) 的塑料槽中的尼龙网上的 PV C 板孔
穴 (直径为 1 cm ) 中, 每穴播 1 颗, 每槽播 600 颗,
采用螯合剂缓冲营养液培养法[ 16 ] , 但不使用
Ferrozine 试剂, 其不含锌的基本培养液配方为:
试剂 R eagen t 浓度 (mmolöL )
N H 4NO 3 1. 43
CaC l2 1. 00
M gSO 4 1. 64
N aH 2PO 4 0. 32
K2SO 4 1. 32
试剂 R eagen t 浓度 (ΛmolöL )
M nC l2 9. 50
CuSO 4 2. 03
(N H 4) 6M o7O 24 0. 075
H 3BO 3 1. 90
FeC l3 35. 6
　　3 增加硫酸铜浓度是为了维持一定的铜离子活度, 因
为培养液要加H ED TA 螯合剂。
　　秧苗培养先用蒸溜水培养至 2 叶 1 心期 (期间
换水两次) , 再用 1ö2 浓度的不含 Zn 培养液培养 4
天, 然后进行无锌全营养液培养至 18 天时开始处
理, 在 pZn2+ 9. 7 和 pZn2+ 11. 0 (在 H ED TA 螯合缓
冲培养液中各加入 ZnSO 4 2 和 40 ΛmolöL , 加入
H ED TA 为 Cu、Fe、M n 和 Zn 浓度总和再过量 50
ΛmolöL。经计算 2 和 40 ΛmolöL ZnSO 4 的 Zn2
H ED TA 培养液 Zn2+ 活度 pZn2+ [2L og (Zn2+ ) ]分别
为 11. 0 和 9. 7 的全营养液下培养[ 17, 18 ] , 每槽加培
养液 20L , 溶液 pH 控制在 6. 5±0. 1, 以后每隔 5
天换 1 次培养液, 秧苗培养至 45d 时, 锌敏感基因
型在 pZn2+ 11. 0 条件下已出现缺锌症状, 不同锌离
子活度培养的秧苗已出现明显差异, 试验结束。试验
采用裂区设计, Zn2+ 活度为主区, 品种或杂交组合为
副区, 随机排列, 3 次重复, 每次重复 10 株秧苗。
1. 3　测定方法
到试验结束时, 对各处理小区的秧苗进行秧苗
素质考查, 然后将秧苗洗净分成地上部和地下部,
分别烘干、称重和磨碎后, 经高温灰化用盐酸定容
再用原子吸收分光光谱仪测定样品含锌量。
1. 4　统计分析方法
采用包括基因型与环境互作效应在内的禾本科
作物农艺性状的加性、显性和上位性遗传模型及相
应的统计分析方法[ 19 ] , 分析水稻幼苗农艺性状、干
物质积累和锌营养效率在缺锌 (pZn2+ 11. 0) 和对照
(pZn2+ 9. 7) 条件下的数据资料。以 pZn2+ 9. 7 条件
下水稻秧苗性状的表现值为对照, 计算 pZn2+ 11. 0
条件下秧苗表现值的相对值, 用相对值衡量水稻耐
缺锌的能力。遗传模型的统计分析方法采用最小范
数二阶无偏估算 (M INQU E) 法, 采用 Jackkn ife 数
值抽样技术对各世代平均数进行抽样, 估算各性状
的加性方差 (V A )、显性方差 (V D )、上位性方差
(V A A )和加性与环境互作方差 (V A E )、显性与环境互
作方差 (V D E )、加加上位性与环境互作方差 (V A A E )
以及剩余方差 (V e)等方差分量[ 20 ]。在得到各性状的
遗传方差分量后, 进一步计算出各遗传方差分量占
表型方差的比例和狭义遗传率、广义遗传率。所有
数据的运算和分析采用 C 语言编程的遗传模型统
计分析软件在 Pen tium Ê 微机上进行。
2　结果与分析
2. 1　不同锌离子活度 (pZn2+ 11. 0 和 pZn2+ 9. 7) 条
件下各世代水稻幼苗农艺性状和锌含量的平均表现
水稻供试亲本和杂交组合在不同锌离子活度条
件下幼苗农艺性状和锌含量的平均表现型值见表
1。从各亲本在不同锌离子活度条件下表现型的平
均值和变幅可以发现 6 个亲本间存在着明显的差
异。其中亲本 IR 34、 IR 36 和 IR 8192 是耐缺锌品
种, 表现为在 pZn2+ 11. 0 时植株的生长量比 pZn2+
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9. 7 时下降不明显。而 IR 26、二九丰和测 6427 是缺
锌敏感品种, 它们在 pZn2+ 11. 0 条件下植株的生长
量比 pZn2+ 9. 7 条件下植株生长量有明显下降。从
表 1 中亲本的总干物重、地下部干物重、地上部干
物重、地上部干物重%、地下部干物重%、株高、
根长、根数、地上部含锌量和地下部含锌量等性状
的平均数来看, 无论是耐缺锌品种, 还是缺锌敏感
品种, 除根干物重外其他部分干物质的积累、植株
的生长量和植株内的含锌量在 pZn2+ 11. 0 条件下的
比 pZn2+ 9. 7 条件下的都有所下降。而耐缺锌品种
的根部在 pZn2+ 11. 0 条件下反而比 pZn2+ 9. 7 条件
下的根部积累更多的干物质。在杂交后代中, 多数
性状的平均值位于双亲之间, 但也有超亲现象存
在, 不同组合间有较大的差异。就平均数而言, F 1
根重的平均值在 pZn2+ 11. 0 条件下的明显地高于
pZn2+ 9. 7 条件下的。
表 1　　不同锌离子活度下水稻各世代幼苗农艺性状的平均表现型值
Table 1　　The average performances of agronom ic tra its of different generation r ice seedl ing at different Zn2+ activ ities
世代
Generation pZn
2+ 总干物重 (g)
Total drym atter w eigh t
根重 (g)
Root w eigh t
茎叶重 (g)
Shoot w eigh t
地上部%
Ratio of shoot
耐缺锌亲本 9. 7 0. 802 0. 288 0. 514 0. 639
Parents of (0. 559～ 1. 066) (0. 211～ 0. 385) (0. 348～ 0. 681) (0. 623～ 0. 655)
Zn2efficient 11. 0 0. 786 0. 319 0. 467 0. 589
(0. 546～ 0. 989) (0. 241～ 0. 386) (0. 299～ 0. 61) (0. 548～ 0. 617)
缺锌敏感亲本 9. 7 0. 788 0. 313 0. 476 0. 603
Parent of Zn2 (0. 557～ 0. 982) (0. 228～ 0. 413) (0. 329～ 0. 569) (0. 579～ 0. 643)
inefficient 11. 0 0. 642 0. 270 0. 373 0. 582
(0. 465～ 0. 798) (0. 196～ 0. 366) (0. 268～ 0. 441) (0. 523～ 0. 627)
F1 代 9. 7 0. 773 0. 290 0. 482 0. 625
F1 generation (0. 57～ 1. 012) (0. 21～ 0. 39) (0. 356～ 0. 638) (0. 577～ 0. 67)
11. 0 0. 707 0. 302 0. 405 0. 573
(0. 502～ 1. 112) (0. 211～ 0. 482) (0. 267～ 0. 635) (0. 525～ 0. 642)
地下部%
Ratio of roo ts
株高 (cm )
P lant heigh t
叶龄
L eaf num ber
叶宽 (mm )
L eaf w idth
耐缺锌亲本 9. 7 0. 361 19. 23 5. 59 5. 14
Parents of (0. 345～ 0. 377) (15. 58～ 22. 81) (5. 32～ 5. 89) (4. 54～ 5. 83)
Zn2efficient 11. 0 0. 411 17. 93 5. 27 4. 27
(0. 383～ 0. 452) (14. 64～ 20. 45) (4. 91～ 5. 7) (3. 45～ 5. 13)
缺锌敏感亲本 9. 7 0. 397 17. 39 5. 64 5. 42
Parent of (0. 357～ 0. 421) (15. 2～ 19. 57) (5. 28～ 5. 86) (4. 35～ 6. 73)
Zn2inefficient 11. 0 0. 418 15. 11 4. 89 4. 51
(0. 373～ 0. 477) (13. 57～ 16. 42) (4. 15～ 5. 55) (3. 74～ 5. 15)
F1 代 9. 7 0. 375 18. 69 5. 65 5. 29
F1 generation (0. 33～ 0. 423) (15. 28～ 22) (4. 8～ 6. 2) (4. 46～ 7. 01)
11. 0 0. 427 16. 65 5. 07 4. 37
(0. 358～ 0. 475) (12. 23～ 20. 81) (4. 22～ 5. 57) (3. 53～ 5. 54)
pZn2+
　
根长
Root length (cm )
根数 (条ö株)
Root num ber (SöP) 地上部 Zn 含量　Zncontent of shoots(m gökg) 地下部 Zn 含量　Zncontent of roo ts(m gökg)
耐缺锌亲本 9. 7 15. 16 24. 4 93. 56 113. 37
Parents of (13. 53～ 17. 09) (20. 9～ 30. 2) (63. 87～ 118. 18) (88. 95～ 149. 58)
Zn2efficient 11. 0 14. 31 24. 1 29. 99 59. 13
(12. 14～ 17. 09) (21. 7～ 27. 5) (24. 16～ 35. 98) (53. 83～ 64. 69)
缺锌敏感亲本 9. 7 15. 32 21. 5 77. 94 119. 58
Parent of (13. 23～ 17. 3) (20～ 22. 9) (55. 15～ 105. 59) (101. 5～ 132. 78)
Zn2inefficient 11. 0 14. 43 22. 2 38. 66 95. 63
(13. 37～ 15. 31) (19. 9～ 24. 6) (34. 55～ 43. 77) (79. 74～ 111. 66)
F1 代 9. 7 14. 936 21. 95 78. 85 135. 07
F1 generation (12. 7～ 17. 82) (19. 6～ 26. 21) (60. 2～ 111. 79) (106. 42～ 185. 61)
11. 0 13. 553 22. 42 37. 13 95. 49
(11. 96～ 18. 16) (16. 47～ 26. 82) (26. 44～ 65. 68) (78. 34～ 114. 92)
3812 期　　　　　　　　　王人民等: 不同锌离子活度下水稻锌高效基因型农艺特性的遗传分析　　　　　　　　　　　　　

　　遗传方差、基因型与环境互作方差的估算结果
见表 2。由表 2 可知, 研究性状存在不同程度的遗
传变异, 但有不同程度的基因型与环境互作的存
在。根长和株高的表现以基因的加性效应控制为主,
表 2　　不同锌离子活度下基因型与环境互作遗传方差分量、遗传率分析
Table 2　　Genetic analysis on the tra it relevant at different Zn2+ activ ity
总干重
Total drym atter w eigh t
地下部干重
Roots w eigh t
地上部干重
Shoot w eigh t
地上部干重%
Shoot w eigh t ratio
地下部干重%
Root w eigh t ratio
V A 0. 0073 3 0. 00073 3 0. 00393 3 0. 00063 3 0. 00063 3
V D 0 0 0. 00283 3 0. 00133 3 0. 00133 3
V A A 0. 00983 3 0. 00243 3 0. 00133 0 0
V A E 0. 01003 3 0. 00143 3 0. 00403 0 0
V D E 0. 02793 3 0. 00413 3 0. 01103 3 0. 00043 0. 00043
V A A E 0 0 0 0 0
V e 0. 00163 3 0. 00043 3 0. 00053 3 0. 00013 3 0. 00013 3
V A öV P 0. 12493 3 0. 08363 3 0. 16673 3 0. 26993 3 0. 26983 3
V D öV P 0 0 0. 12083 0. 52893 3 0. 52903 3
V A A öV P 0. 17443 3 0. 26553 3 0. 0552 0 0
V A E öV P 0. 17753 3 0. 15513 3 0. 16943 3 0 0
V D E öV P 0. 49493 3 0. 45363 3 0. 46563 3 0. 16003 0. 16003
V A A E öV P 0 0 0 0 0
V eöV P 0. 02833 3 0. 04223 3 0. 02233 3 0. 04123 3 0. 04123 3
根长
Root length
根数
Root num ber
株高
P lant heigh t
叶龄
L eaf num ber
叶宽
L eaf w idth
V A 1. 57723 3 4. 71843 1. 94903 3 0 0. 14693
V D 0. 87123 3 15. 93123 3 1. 28703 0 0. 22653
V A A 0 0 0. 4007 0. 0316 0. 0314
V A E 0 7. 24433 3 0. 18163 0. 05953 0
V D E 0. 4097 19. 50223 3 2. 18693 0 0
V A A E 0. 66813 0 0 0. 0234 0. 0791
V e 0. 28423 3 0. 85363 3 0. 30773 3 0. 05503 3 0. 05483 3
V A öV P 0. 41393 3 0. 09783 0. 30873 3 0 0. 27273 3
V D öV P 0. 22863 3 0. 33023 3 0. 20393 0 0. 42053 3
V A A öV P 0 0 0. 0635 0. 18653 0. 0582
V A E öV P 0 0. 15013 3 0. 02883 0. 35103 3 0
V D E öV P 0. 10753 0. 40423 3 0. 34643 3 0 0
V A A E öV P 0. 17533 0 0 0. 1381 0. 14683
V eöV P 0. 07463 3 0. 01773 3 0. 04873 3 0. 32433 3 0. 1017
地上部含锌量
Zn content of shoot
地下部含锌量
Zn content of roo ts
地上部单位锌营养效率
Zn efficiency of shoots
地下部单位锌营养效率
Zn efficiency of roo ts
V A 10. 0473 0 6. 94713 0
V D 0 142. 687 11. 94673 0. 9511
V A A 138. 76503 3 0 1. 03123 1. 70343 3
V A E 170. 54103 3 523. 97903 3 33. 39953 3 1. 32823 3
V D E 598. 10003 3 1530. 293 3 78. 56513 3 8. 20023 3
V AA E 0 0 0 0
V e 31. 57193 3 41. 97863 3 4. 74633 0. 47943
V A öV P 0. 0106 0 0. 05083 0
V D öV P 0 0. 06373 0. 08743 0. 0751
V A A öV P 0. 14623 0 0. 0075 0. 13453
V A EöV P 0. 17973 3 0. 23403 3 0. 24443 3 0. 10493 3
V D EöV P 0. 63023 3 0. 68353 3 0. 57503 3 0. 64763 3
V AA E öV P 0 0 0 0
V eöV P 0. 03333 3 0. 01873 3 0. 03473 3 0. 03793
　　注: V A : 加性效应方差; V D E: 显性与环境互作效应方差; V D : 显性效应方差; V A A E: 加加上位性与环境互作效应方差; V A A : 加加上位性
效应方差; V e: 机误方差; V A E: 加性与环境互作效应方差; V P: 总方差。
481　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

其加性效应方差分别占 41. 39% 和 30. 87% ; 地上
部干重%、地下部干重% 和叶宽以基因的显性效应
为主, 其显性效应方差分别占 52. 89%、52. 90% 和
42. 05% ; 加加上位性效应对根重、叶龄等有较大
的影响, 其加加上位性效应方差分别占 26. 55% 和
18. 65%。显性与环境互作方差在研究性状中, 除
叶龄和叶宽外, 都达到显著和极显著水平, 表明这
些性状对缺锌的环境反应特别敏感, 遗传特性在早
世代不易固定, 对它们进行遗传改良应以晚代选择
为宜, 且选择耐缺锌品种应在胁迫条件下进行。根
长等的环境互作方差较小, 表明无论是耐缺锌品种
还是缺锌敏感品种在不同锌离子活度下这些性状的
表现较为一致, 即缺锌对这些性状的影响较小, 若
将它们作为耐低锌基因型的筛选指标效果较好, 当
然改良缺锌条件下的品种表现需在缺锌胁迫条件下
进行。
2. 2　水稻耐低锌和缺锌敏感指示性状的遗传效应
分析
在 pZn2+ 11. 0 条件下水稻的叶龄、株高、地上
部和地下部干物质积累和锌含量等性状与 pZn2+
9. 7条件下的相对值是衡量一个水稻品种缺锌敏感
与否的重要指标。在 pZn2+ 11. 0 条件下水稻幼苗叶
龄、株高、地上部和地下部、干物质积累和锌营养
效率与 pZn2+ 9. 7 条件下的相对值的表现型值见表
3。从耐缺锌品种和缺锌敏感品种两类亲本在pZn2+
11. 0 条件下与 pZn2+ 9. 7 条件下的相对值的平均值
和变幅可以发现, 两类亲本的叶龄、株高、干物质
积累和锌含量等性状中, 耐缺锌亲本的根部干物质
积累有明显增加, 其余性状除耐性品种总干重和两
类品种的根数相近外, 均比对照有不同程度的下
降, 且不同性状间存在较大的差别。缺锌敏感亲本
的总干物重、根部干物重、地上部干物重、株高和
苗龄等性状在缺锌条件下比耐缺锌亲本下降幅度
大, 而地上部含锌量、地下部含锌量和植株总含锌
量等性状在同样条件下下降幅度小。F 1 代处于两类
亲本的平均值之间, 但根长和锌运输效率的相对值
可能存在超亲优势。与pZn2+ 9. 7 条件下的相比, 在
pZn2+ 11. 0 条件下水稻幼苗叶龄、株高、干物质积
累和锌含量等性状的相对值的各项遗传效应方差分
量, 各项遗传效应占表型方差的比例以及狭义遗传
率、广义遗传率的估计值见表 4。除了根长和叶龄
的相对值外, 水稻幼苗其他性状在缺锌条件下, 显
性效应的方差在总表型效应方差中所占的比例都
在70% 以上, 最高的达88. 9% (植株含锌量的相对
表 3　　水稻幼苗农艺性状和锌营养效率在 pZn2+ 11. 0 时与 pZn2+ 9. 7 的相对值的表现型值
Table. 3　　The relative performance value of r ice seedl ing agronom ic tra its and Zn eff ic iency in pZn2+ 11. 0 and pZn2+ 9. 7
世代 Generation TDW R RDW R SDW R RLR
耐缺锌亲本 平均值 A verage 0. 982 1. 116 0. 906 0. 942
Zn2efficient parents 变幅 Range (0. 944～ 1. 09) (1. 036～ 1. 212) (0. 823～ 1. 021) (0. 871～ 1. 03)
缺锌敏感亲本 平均值 A verage 0. 817 0. 860 0. 789 0. 948
Zn2inefficient parents 变幅 Range (0. 776～ 0. 854) (0. 797～ 0. 911) (0. 712～ 0. 842) (0. 853～ 1. 117)
F1 代 平均值 A verage 0. 920 1. 046 0. 846 0. 910
F1 generation 变幅 Range (0. 659～ 1. 156) (0. 705～ 1. 33) (0. 628～ 1. 06) (0. 796～ 1. 043)
世代 Generation RNR PHR SAR
耐缺锌亲本 平均值 A verage 0. 989 0. 934 0. 942
Zn2efficient parents 变幅 Range (0. 921～ 1. 078) (0. 895～ 0. 98) (0. 905～ 0. 999)
缺锌敏感亲本 平均值 A verage 1. 032 0. 870 0. 867
Zn2inefficient parents 变幅 Range (0. 945～ 1. 122) (0. 809～ 0. 896) (0. 75～ 0. 982)
F1 代 平均值 A verage 1. 022 0. 894 0. 900
F1 generation 变幅 Range (0. 77～ 1. 183) (0. 699～ 1. 106) (0. 728～ 1. 132)
世代 Generation RZnCR SZnCR PZnCR ZnTRR
耐缺锌亲本 平均值 A verage 0. 544 0. 328 0. 428 0. 623
Zn2efficient parents 变幅 Range (0. 381～ 0. 653) (0. 292～ 0. 377) (0. 338～ 0. 523) (0. 496～ 0. 793)
缺锌敏感亲本 平均值 A verage 0. 810 0. 519 0. 679 0. 649
Zn2inefficient parents 变幅 Range (0. 621～ 0. 993) (0. 405～ 0. 686) (0. 513～ 0. 797) (0. 478～ 0. 837)
F1 代 平均值 A verage 0. 717 0. 476 0. 626 0. 673
F1 generation 变幅 Range (0. 463～ 0. 922) (0. 328～ 0. 705) (0. 458～ 0. 79) (0. 415～ 1. 018)
　　注: TDW R: 总干重相对值, pZn2+ 11. 0öpZn2+ 9. 7; RDW R: 根干重相对值; SDW R: 茎叶干重相对值; RLR: 根长相对值; RNR: 根数相
对值; PHR: 株高相对值; SA G: 苗龄相对值; SZnCR: 茎叶锌含量相对值; RZnCR: 根部锌含量相对值; ZnTRR: 锌运输效率相对
值。
5812 期　　　　　　　　　王人民等: 不同锌离子活度下水稻锌高效基因型农艺特性的遗传分析　　　　　　　　　　　　　

表 4　　缺锌条件下水稻幼苗农艺性状和锌营养效率
相对值的遗传效应方差分量估计值
Table 4　　Genetic analysis on the relative performance
value of r ice seedl ing tra it in different Zn2+ activ ity
参数 Param eter TDW R RDW R SDW R PHR
V A 0. 0343 3 0. 0463 3 0. 0283 3 0. 0023
V D 0. 0913 3 0. 1223 3 0. 0773 3 0. 0123 3
V A A 0 0 0 0
V e 0. 0013 3 0. 0023 0. 0023 3 0. 0023
V A öV P 0. 2663 3 0. 2693 3 0. 2603 3 0. 1063
V D öV P 0. 7233 3 0. 7183 3 0. 7253 3 0. 7843 3
V A A öV P 0 0 0 0
V eöV P 0. 0113 3 0. 0133 0. 0143 3 0. 1103
h2N 0. 2663 3 0. 2693 3 0. 2603 3 0. 1063
H 2B 0. 9893 3 0. 9873 3 0. 9863 3 0. 8903 3
RLR RNR SAR SZnCR
V A 0 0. 0303 3 0. 0033 0. 0253 3
V D 0. 0023 0. 0783 3 0. 001 0. 0723 3
V A A 0. 0043 0 0. 000 0
V e 0. 0013 0. 0023 0. 0023 0. 0033 3
V A öV P 0 0. 2753 3 0. 5333 3 0. 2533 3
V D öV P 0. 3363 0. 7113 3 0. 1163 0. 7223 3
V A A öV P 0. 4803 0 0. 014 0
V eöV P 0. 1853 3 0. 0143 0. 3373 3 0. 0253 3
hN 2 0. 4803 0. 2753 3 0. 5483 3 0. 2533 3
H B 2 0. 8153 3 0. 9863 3 0. 6633 3 0. 9753 3
RZnCR PZnCR ZnTRR
V A 0. 0193 3 0. 0023 3 0. 1143 3
V D 0. 0733 3 0. 0313 3 0. 2733 3
V A A 0 0 0
V e 0. 0033 3 0. 0023 3 0. 0043 3
V A öV P 0. 2023 3 0. 0523 3 0. 2923 3
V D öV P 0. 7673 3 0. 8893 3 0. 6973 3
V A A öV P 0 0 0
V eöV P 0. 0313 3 0. 0593 3 0. 0113 3
hN 2 0. 2023 3 0. 0523 3 0. 2923 3
H B 2 0. 9693 3 0. 9413 3 0. 9893 3
值)。说明衡量水稻缺锌敏感与否的指示性状即植
株的株高、地上部干物质、地下部干物质、总干物
质积累和锌含量等在 pZn2+ 11. 0 条件下的相对值,
主要受遗传基因显性效应的控制, 另外还受到基因
的加性效应的影响。这表明对于这些指示性状不宜
进行早代选择, 但组合间可能存在较大的杂种优
势。在各项性状的遗传效应中, 除根长的相对值之
外, 其他性状均没有检测到显著的加加上位性效
应。根长的相对值只受到遗传基因的显性效应和加
加上位性效应的控制。除了根长和苗龄的相对值之
外, 其他性状的狭义遗传率都较低 ( 5. 2%～
29. 2% ) , 这说明对这些性状的选择效果比较差。
3　讨论
对水稻秧苗农艺性状的遗传研究表明, 根长和
株高的表现主要受基因的加性控制, 地上部干
重%、地下部干重% 和叶宽则主要受基因的显性效
应控制, 加加上位性效应对根重和叶龄有较大的影
响。从基因与环境的互作来看, 显性与环境互作方
差在总干物重、根干物重、茎叶干物重、根数、地
上部锌含量、地下部锌含量及地上部和地下部的锌
营养效率等的总方差中占有很大的比重, 表明这些
性状对缺锌的环境反应特别敏感, 锌离子活度会影
响水稻的基因表达, 营养遗传特性在早世代不易固
定, 对它们进行遗传改良应以晚代选择为宜, 且选
择耐缺锌品种应在胁迫条件下进行。这些结果也表
明, 水稻锌营养存在明显的基因型差异, 从杂交后
代中可以选择到较耐低锌的水稻基因型。
植物对养分缺乏或毒害抗性的营养性状通常是
由多个子性状综合表现的结果[ 21 ]。本试验选择耐缺
锌品种和锌敏感品种在缺锌条件下反应差异较明显
的总干重、地下部干重、地上部干重、叶龄、株高
等性状在不同锌离子活度下的相对值来研究水稻的
锌高效营养遗传特性。结果表明: 根长的相对值受
遗传基因的显性效应和加加上位性效应控制; 叶
龄、株高、干物重及锌含量的相对值主要受遗传基
因的显性效应控制, 同时也受到基因的加性效应的
影响。研究性状的显性方差都达显著和极显著水
平, 在总方差中所占的比重, 平均达 65. 35% ; 加
性效应方差除根长外, 也都达到显著或极显著的水
平, 在总方差中所占的比重, 平均达 21. 85% ; 加
加上位性效应则只有根长达显著水平, 其方差占总
方差的 48%。若以这些性状来衡量水稻的耐缺锌能
力, 则水稻耐缺锌能力主要受基因的显性效应控
制, 其次受基因的加性效应控制, 基因的加加上位
性 效 应 可 能 也 有 一 定 的 影 响。这 一 结 果 与
M uhamm ad2A fzal(1980) 所报道的水稻耐缺锌能力
至少受 3 个部分显性基因控制的结果基本相似[ 15 ]。
由于这些性状主要受显性和加性效应的控制, 所
以, 对于这些指示性状不宜进行早代选择, 但组合
间可能存在较大的杂种优势, 因此, 配制耐缺锌能
力高的杂交水稻效果可能较好, 这一结果与杨肖娥
(1994)报道的杂交水稻汕优 6 号具有较强的耐低锌
能力相一致[ 22 ]。另外, 除根长和苗龄的相对值外,
其他性状的狭义遗传率都较低 (5. 2%～ 29. 2% ) ,
681　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

说明在研究性状中, 除对根长和苗龄的相对值选择
效果比较好外, 对其它性状的选择效果都比较差。
因此, 根长和苗龄的相对值可作为锌高效基因型的
筛选指标。
本试验中含锌量的测定结果敏感品种比耐性品
种高, 可能是由于秧苗培养期间温度由高到低, 致
使后期缺锌培养秧苗根系活力下降, 根部有部分氧
化铁等沉积, 从而可能吸附了部分锌所致。地上部
含锌量较高, 则是由于后期生长缓慢造成锌素浓缩
所引起, 这也表明整个地上部作为锌营养的诊断指
标可能不是很适合, 这一结果与 T iw ar 等 (1994) 的
报道有些相似[ 23 ]。
综上所述, 水稻耐缺锌能力主要受基因的显性
效应控制, 其次受基因的加性效应控制, 加加上位
性也可能有一定的影响, 水稻的耐缺锌能力可能存
在组合间的杂种优势, 在选择耐缺锌能力的水稻基
因型时, 以根长和苗龄的相对值为指标效果较好。
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