全 文 :Vol131 , No16
pp1 723 - 729 Jun. , 2005作 物 学 报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 6 期2005 年 6 月 723~729 页
野生二粒小麦 ( Triticum dicoccoides) 与普通小麦 ( T1 aestivum) A、B染色
体组的同源性分析
时津霞1 乔永利2 杨庆文3 何蓓如1 吉万全1 翁跃进3 Ξ
(1 西北农林科技大学农学院 ,陕西杨凌 712100 ;2 汉城大学农业生命科学大学农学科 ,韩国水源 4412744 ;3 中国农业科学院作物品种资源研究
所 ,北京 100081)
摘 要 : 以普通小麦农家种、野生二粒小麦和野生二粒小麦与节节麦合成的双二倍体为材料 ,运用 SSR 分子标记方法对
野生二粒小麦与普通小麦 A、B 染色体组的同源性进行了研究。结果表明 : (1) 野生二粒小麦与普通小麦 A、B 染色体组
的遗传相似系数仅为 01189 ,存在较大的差异 ,推测野生二粒小麦与普通小麦的 A、B 染色体组在长期的进化过程中形成
了各自完整的、平衡的遗传体系 ; (2) 野生二粒小麦与普通小麦 A 和 B 染色体组各自的遗传相似系数分别为 01264、
01125 ,结合两个染色体组的聚类结果 ,发现 A、B 染色体组在进化上是不同步的 ,且 A 染色体组比 B 染色体组更为保守 ;
(3)通过比较人工合成的双二倍体与普通小麦的遗传结构 ,发现双二倍体基因组的简单重复序列发生了明显的变化 ,印
证了“小麦异源多倍体形成初期就发生了遗传物质变化”的观点。
关键词 : 野生二粒小麦 ;普通小麦 ;SSR标记 ;同源性
中图分类号 : S512
Homology Analysis of A and B Genomes between Wild Emmer ( T1 dicoccoides )
and Common Wheat( T1 aestivum)
SHI Jin2Xia1 , QIAO Yong2Li2 , YANG Qing2Wen3 , HE Bei2Ru1 , J I Wan2Quan1 , WENG Yue2Jin3
(1 College of Agronomy , Northwest Sci2tech University of Agriculture and Forestry , Yangling 712100 , Shaannxi , China ; 2 School of Plant Science , College of
Agriculture &Life Science , Seoul National University , Suwon 4412744 , Korea ; 3 Institute of Crop Germplasm Resources , Chinese Academy of Agricultural Sciences ,
Beijing 100081 , China)
Abstract : In the history of wheat evolution studies , T1 dicoccoides has been recognized to be the tetraploid ancestor of T1
aestivum1 To study the homology of genome A and B between T1 dicoccoides and T1 aestivum , germplasm resources of 13
accessions from T1 aestivum , 12 accessions from T1 dicoccoides and 4 accessions of the allopolyploid synthesized between
T1 dicoccoides and Ae1 tauschii were analyzed by SSR (simple sequence repeat) markers1 The results indicated that : (1)
The genetic similarity between T1 dicoccoides and T1 aestivum on genomes A and B was 01189 , and the similarities of the
accessions within genome A and genome B were 01264 and 01125 respectively1 Therefore , it could be concluded that a
considerable degree of genetic differentiation has occurred within genome A and genome B of the two species , and
importantly, these two genomes have formed integrated and balanced genetic systems during the evolution from T1
dicoccoides to T1 aestivum ; (2) Through comparison of the genetic similarities and dendrograms of genome A and genome
B between T1 dicoccoides and T1 aestivum , the genetic similarity of these two species on genome A was higher than that on
genome B , meaning that genome A and genome B had different evolutionary speeds and genome A was more conservative
than genome B during the evolution1 The reason of the phenomena might be that genome B of T1 aestivum had several
diploid donors , and thus the genetic background of genome B was more instable and complicated than genome A during the
evolution ; (3) Obvious changes of simple sequence repeats between the allopolyploid and T1 aestivum could be applied to
support the conclusion that the genetic background had been changed even in the early stage during the formation of
allopolyploid plant1
Key words : T1 dicoccoides ; T1 aestivum ; SSR marker ; Homology
基金项目 : 中以农业研究基金 (SLARF)资助项目。
作者简介 : 时津霞 (1976 - ) , 女 , 硕士 , 河南许昌人 , 主要从事小麦遗传研究。E2mail : sjinxia @yahoo1com1cn
Received(收稿日期) :2004206216 ,Accepted(接受日期) :2004209218.
普通小麦 ( Triticum aestivum , 2 n = 6 x = 42 ,
AABBDD)是具有 A、B、D 三组染色体的异源多倍体 ,
是栽培二粒小麦 ( T1 turgidum var1 dicoccum ,2 n = 4 x
= 28 ,AABB) 与节节麦 ( Ae1 tauschii ,2 n = 2 x = 14 ,
DD)杂交得到的 ,而栽培二粒小麦是由野生二粒小
麦 ( T1 turgidum var1 dicoccoides ,2 n = 4 x = 28 ,AABB)
进化而来的 ,因而野生二粒小麦是普通小麦的祖先
种之一[1 ] 。
木原均等[2~4 ]从形态特征及染色体组分析的大
量研究结果表明 ,野生二粒小麦具有许多普通小麦
的形态特性 ,且减数分裂中期能与普通小麦的 A、B
染色体组配对 ,彭正松[5 ]比较了两者的 Giemsa C带 ,
除 4B 染色体外 ,其余染色体的 C 带带型特征与普
通小麦相应染色体相似。但是在漫长的进化过程
中 ,野生二粒小麦与普通小麦的遗传物质究竟发生
了怎样的变化 ,目前报道甚少。
随着现代生物技术的发展 ,使人们可以从更微
观的角度来研究物种的进化。Rieseberg[6 ,7 ] 、刘
宝[8~10 ]等运用 Southern blotting、RFLP、遗传图谱比
较、原位杂交等方法研究远缘杂种和人工多倍体合
成后遗传物质的变化 ,结果表明 ,在多倍体形成早期
世代遗传物质就已发生了明显变化。
简单序列重复 ( simple sequence repeat , SSR) [10 ]
是指以少数几个核苷酸 (多数为 2~4 个) 为单位 ,多
次串联重复的 DNA 序列 ,由于其具有多态性丰富、
重复性好、操作简单等优点 ,近年来被广泛应用于许
多作物的遗传多样性分析和起源进化的研究[11~14 ] 。
本实验运用 SSR 技术 ,以普通小麦的农家种、
野生二粒小麦以及野生二粒小麦与节节麦合成的双
二倍体为材料 ,研究野生二粒小麦与普通小麦之间
的进化关系 ,试图从分子水平为小麦 A、B 染色体组
的进化提供进一步的科学依据。
1 材料与方法
111 供试材料
普通小麦农家种 13 份 ,由中国农业科学院品资
所麦类室提供 ,野生二粒小麦 12 份和野生二粒小麦
与节节麦合成的双二倍体 4 份由中国农业科学院品
资所抗逆室提供 (见表 1) 。
表 1 供试材料来源、类型
Table 1 The original sources and classification of the materials
序号
No1 材料名称Material 来源Origin 类型Classification
1 白稃 Baifu 黑龙江呼兰 Hulan , Heilongjiang 普通小麦 T1 aestivum L.
2 大白粒 Dabaili 辽宁旅大 Lüda , Liaoning 普通小麦 T1 aestivum L.
3 葫芦头 Hulutou 北京 Beijing 普通小麦 T1 aestivum L.
4 大齐头 Daqitou 河北清宛 Qingwan , Hebei 普通小麦 T1 aestivum L.
5 莱阳红Laiyanghong 山东福山 Fushan , Shandong 普通小麦 T1 aestivum L.
6 白火麦 Baihuomai 河南内乡 Neixiang , Henan 普通小麦 T1 aestivum L.
7 蚂蚱麦 Mazhamai 陕西临潼 Lintong , Shaanxi 普通小麦 T1 aestivum L.
8 大芒麦 Damangmai 宁夏同心 Tongxin , Ningxia 普通小麦 T1 aestivum L.
9 红冬麦 Hongdongmai 新疆昌吉 Changji , Xinjiang 普通小麦 T1 aestivum L.
10 大白麦 Dabaimai 江苏新海 Xinhai , Jiangsu 普通小麦 T1 aestivum L.
11 茶淀红 Chadianhong 河北 Hebei 普通小麦 T1 aestivum L.
12 中国春 Chinese Spring 普通小麦 T1 aestivum L.
13 D6 Mt1 Hermon , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
14 D12 Rosh2Pinna , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
15 D23 Tabigha , 1979 , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
16 D34 Bat2Shelomo , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
17 D72 Kokhav2Hashaha , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
18 D82 Beit2Oren , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
19 D90 Givat2Koach , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
20 D97 Gitit , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
21 D115 J’aba , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
22 D117 Gamla , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
23 D131 Tabigha2Terra rossa2852transect 1 , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
24 D141 Yehudiyya219852Shady , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
25 D148 W Diyarbakir (Turkey) , Israel 野生二粒小麦 T. dicoccoides
26 双 1 D141 ×T16 双二倍体 Synthetic hexaploid
27 双 2 D140 ×T16 双二倍体 Synthetic hexaploid
28 双 3 D95 ×T18 双二倍体 Synthetic hexaploid
29 双 4 D122 ×T18 双二倍体 Synthetic hexaploid
427 作 物 学 报 第 31 卷
112 方法
11211 DNA 的提取 采用 Sharp[15] 的方法提取小
麦叶片DNA ,利用紫外分光光度计测定浓度 ,018 %琼脂
糖凝胶检测DNA 质量 ,用 TE稀释至 20 ngΠμL 备用。
11212 SSR 引物 根据 R¨oder[16 ] 等发表的小麦微
卫星引物序列 , 由上海生工公司合成 (编号为
Xgms) ,本实验所选取的引物为 A、B 染色体组特异
的引物。
11213 PCR 反应 PCR 反应采用 PE 公司基因扩
增 5700 序列测序仪 ,每 20μL 反应体积中含 100
mmolΠL Tris2HCl , 50 mmolΠL KCl , 1 U Taq DNA 聚合
酶 ,215 mmolΠL MgCl2 , 215 mmolΠL dNTPs , 4μmolΠL
SSR引物 , 100 ng DNA 模板。反应程序为 : 94 ℃ 4
min , 35 个循环 (94 ℃1 min , - 015 ℃Πs 至退火温度 ,
退火温度 1 min , + 015 ℃Πs 至 72 ℃1 min) ,72 ℃10
min。所用引物的退火温度范围为 50~63 ℃。扩增产
物在变性 6 %聚丙烯酰胺凝胶上电泳 ,恒定电压
2 500 V ,电泳 1 h ,按文献方法[17]银染后观察并照相。
11214 聚类分析 针对 A、B 染色体组 SSR 引物
扩增的试验结果 ,采用“021”系统记录谱带位置 ,有
特异扩增带的记为 1 ,无带的记为 0。
相似系数 GS (DICE) = 2 aΠ(2 a + b + c)
其中 , a 为任意两品种共有谱带数 ; b、c 分别为
相应两品种之间的差异数 ,运算均在 NTSYS2sp2110
统计软件运算 ,以 UPGMA 方法统计分析。
2 结果与分析
211 A、B染色体组 SSR引物的筛选
从普通小麦和野生二粒小麦中各自任选 2 份材
料 ,从合成双二倍体中任选 1 份材料 ,组成 5 个样本
的筛选池 ,筛选 SSR 引物。从 113 对引物中筛选出
53 对能扩增出稳定带型且多态性好的引物 (见表
2) ,以这 53 对引物对所有供试材料进行扩增 ,共检
测到 487 个等位变异 ,每对引物可检测到 1~17 个
等位变异 ,平均 914 个 ,片段长度变化范围 90~250
bp。图 1 为引物 Xgwm382 对材料的扩增结果。
表 2 SSR分析所用引物
Table 2 Primers used in SSR analysis
染色体
Chromosome
引物序号
No1 of primers 染色体Chromosome 引物序号No1 of primers
1A Xgwm497 ,Xgwm136 1B Xgwm131 ,Xgwm124 ,Xgwm273 ,Xgwm413 ,Xgwm140
2A Xgwm372 ,Xgwm425 ,Xgwm445 2B Xgwm547 ,Xgwm120 ,Xgwm257 ,Xgwm382 ,Xgwm403
3A Xgwm155 ,Xgwm2 ,Xgwm32 ,Xgwm247 ,Xgwm391 3B Xgwm389 ,Xgwm493 ,Xgwm108 ,Xgwm299 ,Xgwm566
4A Xgwm397 ,Xgwm610 ,Xgwm601 ,Xgwm297 ,Xgwm4 4B Xgwm368 ,Xgwm538 ,Xgwm113
5A Xgwm156 ,Xgwm186 ,Xgwm304 ,Xgwm293 5B Xgwm371 ,Xgwm544 ,Xgwm234
6A Xgwm570 6B Xgwm582 ,Xgwm193 ,Xgwm508
7A Xgwm332 ,Xgwm60 ,Xgwm251 ,Xgwm471 7B Xgwm400 ,Xgwm611 ,Xgwm333 ,Xgwm46 ,Xgwm537
图 1 引物 Xgwm382 的扩增结果
Fig11 Profiles amplified with primer Xgwm382
从各个定位于不同染色体上引物位点的分布来
看 ,除 6A 染色体上只有一个位点且位于长臂外 ,其
余染色体上的位点分别分布于长、短臂上 ,说明这些
A、B 染色体组特异位点有一定的遗传代表性。
212 普通小麦与野生二粒小麦及合成双二倍体 A、
B染色体组的综合聚类分析
试验所采用的 SSR 引物都是根据小麦 A、B 染
色体组重复序列本身设计的 ,因此 ,针对小麦 A、B
527 第 6 期 时津霞等 :野生二粒小麦 ( Triticum dicoccoides)与普通小麦 ( T1 aestivum) A、B 染色体组的同源性分析
基因组中的 SSR 引物在普通小麦农家种、野生二粒
小麦以及合成双二倍体的扩增结果进行遗传距离
(或遗传相似性) 的定量统计处理 ,可以探讨野生二
粒小麦与普通小麦的遗传关系。试验中选用普通小
麦农家种主要是由于其与育成品种相对而言是比较
古老的材料 ,比较适宜进行遗传进化关系的研究 ,合
成双二倍体材料是由野生二粒小麦与节节麦杂交得
到的 ,其 A、B 染色体组直接来自于野生二粒小麦 ,
因此与普通小麦 A、B 染色体组的遗传相似性即可
说明野生二粒小麦与普通小麦的同源关系。
运用 NTSYS的 Qualitative data 程序计算 A、B 染
色体组的遗传相似系数矩阵 (见附表 1) ,可知普通
小麦与野生二粒小麦的遗传相似系数在 0112~0149
之间 ,平均为 01189 ,普通小麦与合成双二倍体的遗
传相似系数在 0110~0124 之间 ,平均为 01173 ,遗传
相似系数均较低。由此可以推测野生二粒小麦与普
通小麦的遗传关系较远。
以遗传相似系数为基础 ,以无加权成对算术平
均法 (UPGMA) 进行聚类分析。所得野生二粒小麦
与普通小麦 A、B 染色体组的聚类图如下 (见图 2) 。
图 2 野生二粒小麦、普通小麦与合成双二倍体 A、B染色体组聚类图
Fig12 Dendrogram of wild emmer ,common wheat and synthetic hexaploid based on genomes A and B
图 2 显示 ,当以遗传相似系数 0118 为标准时 ,
所有的 12 份普通小麦农家种和 D6、D148 聚为一类 ;
其余的 11 份野生二粒小麦材料与 4 份合成双二倍
体材料被聚为另一类。说明野生二粒小麦与普通小
麦的 A、B 染色体组在重复序列方面保持着一定的
差异。
另外 ,在聚类图中我们还可以看到 ,野生二粒小
麦的 D6 和 D148 与普通小麦聚在一类 ,尤其是 D6
与新疆红冬麦的遗传相似系数为 0149 ,遗传距离较
近 ,说明两物种的 A、B 染色体组还具有一定的同
质性。
213 分别针对 A、B染色体组的聚类分析
21311 A 染色体组的聚类分析 由野生二粒小 麦、合成双二倍体与普通小麦 A 染色体组的遗传相似系数表 (见附表 2) 可以看出 ,野生二粒小麦与普通小麦在 A 染色体组中遗传相似系数变化范围为0111~0157 ,平均为 01264 ,合成双二倍体与普通小麦遗传相似系数变化范围为 0116~ 0140 , 平均01242 ,野生二粒小麦与合成双二倍体的相似系数变化于 0114~0185 ,平均 01293。由图 3 可知 ,在遗传相似系数为 0118 时 ,将D115 与其他材料分开 ,进一步的分类为 :相似系数约 0125 时可以将其他材料大致分为三类 ,普通小麦的 12 份材料与 D6 分为一类 ,D23、D131、D141 以及双 1、双 2 分为一类 , 剩余的 8 份野生二粒小麦与双3、双 4 分为一类。
627 作 物 学 报 第 31 卷
图 3 野生二粒小麦、普通小麦与合成双二倍体 A染色体组聚类图
Fig13 Dendrogram of wild emmer ,common wheat and synthetic hexaploid based on genome A
21312 B 染色体组的聚类分析 从 B 染色体组
的遗传相似系数表 (见附表 3) 中可以看出 ,野生二
粒小麦与普通小麦的遗传相似系数平均为 01125 , 合成双二倍体与普通小麦的遗传相似系数平均为01109 ,野生二粒小麦与合成双二倍体的遗传相似系数平均为 01168。
图 4 野生二粒小麦、普通小麦与合成双二倍体 B染色体组聚类图
Fig14 Dendrogram of wild emmer ,common wheat and synthetic hexaploid based on genome B
727 第 6 期 时津霞等 :野生二粒小麦 ( Triticum dicoccoides)与普通小麦 ( T1 aestivum) A、B 染色体组的同源性分析
表 3 野生二粒小麦、普通小麦、合成双二倍体两两之间 A染色体组与 B染色体组遗传相似系数比较
Table 3 Genetic similarity comparison of A and B genomes between wild emmer , common wheat and synthetic hexaploid
野生二粒小麦与普通小麦
Wild emmer vs common wheat
合成双二倍体与普通小麦
Synthetic hexaploid vs common wheat
野生二粒小麦与合成双二倍体
Wild emmer vs synthetic hexaploid
A 染色体组遗传相似系数
Genetic similarity of genome A 01264 01242 01293
B 染色体组遗传相似系数
Genetic similarity of genome B 01125 01109 01168
由聚类图可以看出 ,在遗传相似系数为 0111
时 ,所有材料分为两大类 ,一类为普通小麦的 12 份
材料以及 D6、D148 ,另一类为野生二粒小麦的 11 份
材料以及合成双二倍体的 4 份材料。该聚类图与
A、B 染色体组的综合聚类图相似。
比较野生二粒小麦、普通小麦、合成双二倍体两
两之间分别在 A 染色体组和 B 染色体组上的遗传
相似系数。结果表明 ,A 染色体组的遗传相似系数
在三组比较中均大于 B 染色体组。从 A、B 染色体
组分别的聚类图中也可以看出 ,前者遗传相似系数
为 0125 时将普通小麦与野生二粒小麦大致分开 ,而
后者将两物种分开的相似系数为 0111 ,明显低于前
者 ,因此可以推测野生二粒小麦的 A 染色体组与普
通小麦的遗传关系较 B 染色体组近。
表 4 合成双二倍体与野生二粒小麦、普通小麦遗传相似系数比较
Table 4 Genetic similarity comparison of wild emmer and synthetic hexaploid , synthetic hexaploid and common wheat
A、B 染色体组 A , B genomes A 染色体组 A genome B 染色体组 B genome
合成双二倍体与野生二粒小麦 Wild emmer vs synthetic hexaploid 01208 01293 01168
合成双二倍体与普通小麦 Wild emmer vs synthetic hexaploid 01173 01106 01242
214 合成双二倍体与野生二粒小麦、普通小麦的关系
由上表中合成双二倍体与野生二粒小麦的遗传
相似系数可以看出 ,无论是在 A、B 染色体组还是分
别在 A 染色体组和 B 染色体组中 ,遗传相似性均不
高 ,合成双二倍体的 A、B 染色体组直接来自野生二
粒小麦 ,但与二者之间仍存在较大的差异。同样
D141 是双 1 的母本 ,但是它们在 A、B 染色体组、A
染色体组和 B 染色体组中的遗传相似系数分别为
0175、0185 和 0166 ,也存在一定的差异。
3 讨论
311 关于野生二粒小麦与普通小麦 A、B染色体组
的差异
无论在 A、B 染色体组的综合聚类中 ,还是在
A、B 染色体组分别的聚类中 ,基于某一遗传相似系
数值均可以把两物种大致分开。两物种之间的相似
系数也不高 ,尤其是在 B 染色体组中仅 01125 ,说明
野生二粒小麦向普通小麦的进化过程中 ,遗传物质
特别是在重复序列方面发生了较大的变化 ,而使它
的原始供体的特异性减少。崔国惠[18 ] 研究认为斯
卑尔脱小麦与普通小麦的遗传距离平均为 0165 ,即
遗传相似系数为 0135 ,高于野生二粒小麦与普通小
麦的遗传相似系数 ,同时戎均康[19 ] 的研究也认为两
物种存在很大的遗传分化。
因此可以推测 ,野生二粒小麦与普通小麦在长
期的进化过程中 ,形成了各自完整的、平衡的遗传体
系。野生二粒小麦的 A、B 染色体组不能简单地与
普通小麦的 A、B 染色体组完全等同 ,二者既有一定
的同质性 ,也存在很大的异质性。
312 野生二粒小麦与普通小麦 A、B染色体组进化
的不同步
野生二粒小麦与普通小麦 A、B 染色体组分别
的平均遗传相似系数以及相应的聚类图均表明 ,野
生二粒小麦与普通小麦 A 染色体组的比 B 染色体
组遗传关系近 ,说明普通小麦 A、B 染色体组在进化
上是不同步的 ,也就是说由野生二粒小麦向普通小
麦的进化过程中 ,A 染色体组比 B 染色体组具有更
强的保守性。
分析其原因可能是由于 B 染色体组的起源较
为复杂。普通小麦 A、D 染色体组的原始供体已经
研究得比较清楚 ,而 B 染色体组的起源至今没有一
个明确的定论[20 ] 。多数研究结果证明普通小麦的 B
染色体组是由多个二倍体提供的[21 ] ,也就是说一粒
小麦 ( T1 monococcum , 2 n = 2 x = 14 ,AA)与由多个二
倍体提供的 B 染色体组共同组成了野生二粒小麦 ,
这样由多个二倍体供体提供的 B 染色体组 ,其各染
色体之间存在一定的不平衡性 ,在长期的进化过程
中 ,其遗传物质必然要发生很多变化 ,以求形成一个
较为平衡的遗传体系。而 A 染色体组是由单一供
体提供的 ,各个染色体之间的平衡性较高 ,因而进化
827 作 物 学 报 第 31 卷
的速度较慢 ,这样就导致了 A、B 染色体组进化上的
不同步。戎均康等用 RFLP 方法进行研究也发现 ,B
组染色体通常比相应的 A 组染色体具有较高的多
态性。高睦枪[22 ] 等对北方冬麦区和黄淮麦区的小
麦新品种进行遗传差异研究 ,结果也表明 B 基因组
进化更快 ,分化更大。同时 Gu[23 ]通过比较 4 个小麦
属基因组高分子量谷蛋白基因 ,结果也表明 B 基因
组的分化比 A、D 基因组早。
313 物种杂交的复杂性
按照传统遗传学的理论 ,由于多个基因组间存
在“缓冲效应”,多倍体形成后各个染色体组不会发
生大的变化。但是由本试验中双 1 与其母本 D141
的遗传关系以及合成双二倍体与野生二粒小麦的遗
传关系可以推测野生二粒小麦与节节麦杂交形成双
二倍体后 ,其遗传物质发生了较大的变化。
Song[24 ] 、Feldman[25~27 ] 、Yang 等研究认为 ,合成
双二倍体形成后发生的变化 ,包括染色体及碱基序
列水平上的结构重排 ,基因表达的调控 ,转座子活性
以及高度重复序列和低拷贝序列的缺失、再分类等 ,
而这些变化中高度重复序列和低拷贝序列的缺失是
基因组变化的最主要和直接的原因 ,而且这种序列
的缺失是快速和有方向性的以及可再生的。
本试验结果也充分印证了野生二粒小麦与节节
麦杂交形成合成双二倍体后 ,遗传物质尤其是重复
序列方面也发生了较大的变化。
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