全 文 ：　　　　
第 26 卷 第 5 期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 5
2000 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep. , 2000
中国野生大豆遗传多样性中心X
董英山1, 2　庄炳昌1　赵丽梅1　孙　寰1　张　明1　何孟元2
(1吉林省农业科学院, 吉林公主岭, 136100; 2 东北师范大学, 吉林长春, 130024)
提　要　本文采用群体遗传学方法, 研究分析了 6172 份中国野生大豆资源的数量、遗传多样性指数
(Shannon 指数)、12 个性状的综合变异系数及其地理分布。结果表明: ① 42～ 47°N ×122～ 127°E 的东
北中南部野生大豆资源分布极广、遗传多样性丰富、综合变异系数高; ② 34～ 35°N ×113～ 115°E、38
～ 39°N ×113～ 115°E 和 34～ 35°N ×107～ 109°E 的黄河中下游和秦岭山区野生大豆次之; ③ 26～ 27°N
×119～ 121°E 的东南沿海地区野生大豆遗传多样性、综合变异系数均很高, 但分布较少。根据遗传多
样性、综合变异系数及资源的地理分布, 提出了中国野生大豆遗传多样性中心及多样性扩散, 据此推
测了中国野生大豆的起源模式, 为栽培大豆的起源提供了一个重要依据。
关键词　 野生大豆; 遗传多样性; 富集中心; 起源
The Genetic D iversity Cen ters of Annua l W ild Soybean in Ch ina
DON G Ying2Shan1, 2　ZHUAN G B ing2Chang1　ZHAO L i2M ei1　SUN H un1　ZHAN G M ing1
H E M eng2Yuan2
(1 J ilin A cad em y of A g ricultural S ciences, 136100, Gongzhuling , J ilin; 2N orth E ast N orm al U niversity , 130024, Changchun,
J ilin)
Abstract　T he genetic diversity, comp rehensive coefficien t of variability of 12 traits and the
geograph ical distribution of 6172 accessions co llected from Ch ina w ere studied by quan titative
genetics in th is paper. It show ed that: ①A nnualw ild soybean in 42～ 47°N ×122～ 127°E p lo ts
are the richest in accessions, genetic diversity and comp rehensive coefficien t of variability. ②
A nnual w ild soybean in 34～ 35°N ×113～ 115°E, 38～ 39°N ×113～ 115°E and 34～ 35°N ×107
～ 109°E of Yellow R iver V alley and Q in ling M oun tain s take second p lace. ③ T he genetic
diversity and comp rehensive coefficien t of variability of annual w ild soybean w ere h igher in 26～
27°N ×119～ 121°E of southeast coast, but the distribution of accessions w as less. T he genetic
diversity cen ters, sp read modes of genetic diversity w ere put fo rw ard acco rding to the distribution
of accessions, genetic diversity and comp rehensive coefficien t of variability. F rom th is the o rigin
mode of w ild soybean in Ch ina w as inferred. T he results p rovided an evidence fo r o rigin of
cultivated soybean in Ch ina.
Key words　Genetic diversity cen ters; O rigin; A nnualw ild soybean
野生大豆为G ly cine W illd 属, S oja 亚属植物, 分布于东亚中北部的日本、朝鲜、俄罗斯
远东地区及中国[ 1 ]。我国的野生大豆地理分布非常广泛, 分布范围为北纬 24～ 53°N , 东经 97
～ 135°E [ 2 ]。如此广泛的地理分布和巨大的环境条件差异, 形成了适合不同生态条件的野生大
X 国家自然科学基金资助项目和“973”资助项目共同资助 (项目批号: 39730330 和 39670448G: 1998010200)
收稿日期: 1999202210, 接受日期: 1999212209

豆类型。80 年代初, 在全国野生大豆搜集考察基础上, 我国学者对野生大豆分别从农艺性
状、生化性状、生态性状、品质化学性状、抗病性状、孢粉学、分子生物学、种群生态学等方
面进行了多学科研究[ 3～ 7 ] , 发现野生大豆较栽培大豆具有更为丰富的变异类型。尤其是徐豹、
庄炳昌等对我国 5000 余份野生大豆的籽粒性状、茎叶性状及品质化学性状进行了全面分析,
初步研究了中国野生大豆上述性状的遗传多样性及地理分布, 其中有些性状变异是野生大豆
所特有的[ 8 ] , 进一步肯定了野生大豆具有丰富的遗传多样性。然而, 植物遗传多样性的地理
分布并不是均匀的, 在中国如此广泛的地理环境下, 何处是野生大豆遗传多样性的富集中
心, 是广大资源工作者的关注热点。
受实验材料的限制, 国外对野生大豆多样性研究很少, 主要集中在对少部分材料形态描
述和同功酶多态性描述[ 11～ 20 ]。只有A be. J 等[ 21 ]用来自日本的 383 份、朝鲜的 28 份野生大豆
为材料, 研究了 9 种同功酶后提出, 朝鲜可能是一个野生大豆多样性中心。国内与之相比研
究较多, 但主要集中在对野生大豆的分类、生态分布、资源地理分布、光温生态及生物学特
性等研究[ 3～ 4, 6 ]。徐豹等虽对野生大豆的几个性状的遗传多样性进行了研究[ 1 ] , 但旨在研究栽
培大豆的起源。用群体遗传学方法系统地研究野生大豆的遗传多样性, 探讨我国野生大豆多
样性中心及多样性扩散还未见报道。
1　材料与方法
1. 1　材料
研究使用的材料为中国野生大豆资源数据库编目数据, 包括来自中国 25 个省、市、自治
区, 7 个生态区的 6172 份材料, 囊括了中国所有野生大豆分布区, 包括到目前为止, 我国已
搜集和保存的全部野生大豆资源。
1. 2　方法
本研究是以中国野生大豆种质资源数据库为基础, 对 6172 份材料的 13 个性状, 即花色、
泥膜、子叶色、粒色、茸毛色、脐色、主茎、叶形、蛋白质含量、脂肪含量、百粒重、生育日数
及类型进行多元统计分析。具体方法如下:
1. 2. 1　类型划分及质量性状赋值　　 (1) 按 8 个质量性状把 6172 份材料划分为 379 个类
型, 性状先后如下: 花色→泥膜→子叶色→粒色→茸毛色→脐色→主茎→叶形。　 (2) 8 个质
量性状分别给予赋值 (见表 1)。
1. 2. 2　小区划分　　把中国所有野生大豆分布区, 按 2 个纬度 3 个经度划分为一个小区, 共
分成 79 个小区。
1. 2. 3　遗传多样性指数及综合变异系数计算[ 9, 10 ]　　分别计算每一小区野生大豆类型遗传
多样性指数和 12 个性状 (4 个数量性状、8 个赋值的质量性状)变异系数。
遗传多样性指数 (Shannon 指数) :
H ′= - ∑
S
i= 1
P i1b (P i)
　　 S ——小区中类型数
　　 i ——小区中第 i个类型
　　 P i ——第 i个类型在小区中所占比例
综合变异系数:
225　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

CV = 1
m ∑
m
j= 1
S j
X
× 100
　　m ——小区中性状数
　　 S j ——小区中第 j 个性状标准差
　　X——小区中第 j 个性状平均数
表 1　　质量性状赋值
Table 1　　Quantif ied value of qual ita tive tra its
性状
T raits
赋值
Q uantitate
花色 白色= 1、紫色= 2
泥膜 光滑= 1、无泥膜= 2、有泥膜= 3
子叶色 黄色= 1、青= 2
粒色 黄色= 1、青 (绿) = 2、褐色= 3、黑色= 4、双色= 5
茸毛色 灰色= 1、棕色= 2
脐色 褐色= 1、黑色= 2
叶形 线叶= 1、披针= 2、椭圆= 3、卵圆= 4、圆叶= 5、其他= 6
主茎 不显= 1、较显= 2、明显= 3
2　结果
2. 1　中国野生大豆地理分布
已搜集入库的野生大豆资
源 6172 份, 分布范围为 27 个
纬度 37 个经度。南北从北部
52. 3°N 的黑龙江塔河到南部
23. 9°N 的广西象州; 东西从
东部 134°E 的黑龙江饶河到西
部 97. 4°E 西藏察隅。搜集集
中区为 40～ 47°N ×119～ 130°E (见表 2) , 其中 7 个区搜集野生大豆 2555 份, 占总收集量的
41. 4% , 这也是野生大豆分布丰富区。从此地区向南北两个方向总趋势是逐渐减少, 在北纬
表 2　　中国野生大豆资源数量地理分布
Table 2　　Geographica l distr ibution of annual wild soybean in China
纬度
L atitude
经度　Longitude
97 101～
103
104～
106
107～
109
110～
112
113～
115
116～
118
119～
121
122～
124
125～
127
128～
130
131～
133
134～
136
合计
Total
52～ 53 34 34
51～ 50 34 34
49～ 48 11 80 29 8 128
47～ 46 51 236 116 63 13 479
45～ 44 4 60 446 62 18 590
43～ 42 33 548 511 197 1289
41～ 40 2 76 16 27 185 432 53 791
39～ 38 16 23 86 185 23 5 54 392
37～ 36 5 22 169 76 37 42 4 355
35～ 34 60 167 182 193 30 59 691
33～ 32 3 22 103 32 55 96 78 394
31～ 30 7 34 25 18 28 98 5 215
29～ 28 11 32 11 20 76 93 1 244
27～ 26 3 62 63 10 288 36 462
25～ 24 9 51 5 7 2 74
合计 11 13 103 459 695 578 612 635 1166 1394 404 89 13 6172
　注: 29～ 28°N ×122～ 124°E、37～ 36°N ×122～ 124°E 及 39～ 38°N ×119～ 121°E 三个小区除很少陆地外, 基本都是海洋。
32～ 35°N 及 26～ 27°N 有例外, 东西类似于南北, 也是从此地区向两侧逐渐减少, 只是东经
110～ 112°E 稍有例外。
2. 2　中国野生大豆遗传多样性的地理分布
野生大豆类型遗传多样性和群体综合变异系数南北分布一致, 随纬度增大出现 3 个多样
3255 期　　　　　　　　　　　　董英山等: 中国野生大豆遗传多样性中心　　　　　　　　　　　　　　　

性丰富区 (见图 1) , 其总体趋势逐渐增高, 3 个峰分别出现于 26～ 27°N、32～ 33°N 及 44～ 45°
N。从东到西出现了 4 个遗传多样性丰富区 (见图 2) , 分别为 131～ 133°E、122～ 124°E、113
～ 115°E 及 107～ 109°E (小区内资源份数少于 10 份的, 其多样性指数不在统计分析范围内)。
总体趋势东西基本平衡。
图 1　　野生大豆遗传多样性纬度分析
F ig. 1　　The altitude distribution of genetic
diversity of annual w ild soybean in China
图 2　　野生大豆遗传多样性经度分析
F ig. 2　　The Longitude distribution of genetic diversity
of annual w ild soybean in China
表 3　　中国野生大豆资源遗传多样性指数 (Shannon 指数)地理分布 (% )
Table 3　　Geographica l distr ibution of genetic diversity index (Shannon index, % )
纬度
L atitude
经度　Longitude
97 101～
103
104～
106
107～
109
110～
112
113～
115
116～
118
119～
121
122～
124
125～
127
128～
130
131～
133
134～
136
52～ 53 0. 51
51～ 50 0. 80
49～ 48 3. 03 1. 66 1. 80 2. 41
47～ 46 3. 40 4. 44 2. 57 4. 17 2. 28
45～ 44 0 2. 52 4. 39 4. 00 2. 97
43～ 42 2. 27 4. 95 3. 03 2. 91
41～ 40 1. 00 3. 21 2. 56 3. 05 3. 52 2. 69 2. 57
39～ 38 0. 34 3. 20 2. 73 4. 91 2. 28 3. 32 2. 36
37～ 36 2. 32 2. 64 3. 08 3. 20 0. 25 1. 61 0. 81
35～ 34 2. 33 4. 77 3. 47 4. 50 2. 79 3. 10
33～ 32 1. 58 2. 30 3. 00 2. 85 2. 67 4. 10 4. 00
31～ 30 2. 52 3. 48 2. 35 2. 22 2. 85 2. 87 0
29～ 28 0 3. 17 1. 62 1. 74 2. 27 2. 47 0
27～ 26 0. 91 2. 94 1. 86 1. 68 2. 59 3. 22
25～ 24 2. 50 2. 56 0. 72 2. 13 1. 00
　注: 29～ 28°N ×122～ 124°E、37～ 36°N ×122～ 124°E 及 39～ 38°N ×119～ 121°E 三个小区除很少陆地外, 基本都是海洋。
分布于 42～ 47°N ×122～ 127°E 的 3 个小区的野生大豆资源数为 1230 份 (见表 2) , 占整
个搜集入库野生大豆资源 6172 份的 19. 9% , 每小区平均占有量为 401 份, 是小区平均数的
5. 1 倍。且多样性指数高 (见表 3) , 平均为 4. 59, 显著高于整体平均多样性指数 (小区内资源
425　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

份数少于 10 份的, 其多样性指数不在统计分析范围内)。从此向西南 38～ 39°N ×113～ 115°E
和 34～ 35°N ×113～ 115°E 的 2 个小区, 其每小区资源份数为 185 份及 193 份, 分别占总数的
3. 0% 及 3. 13% , 多样性指数为 4. 9 及 4. 5。由此向西及向东南 34～ 35°N ×107～ 109°E 和 26
～ 27°N ×119～ 121°E 的 2 个小区多样性指数均高于周围小区。综合变异系数的地理分布与
类型遗传多样性指数类似 (见表 4) , 所不同的是 38～ 39°N ×113～ 115°E 处的多样性向东北
延伸到 40～ 41°N ×116～ 118°E, 而 34～ 35°N ×113～ 115°E 向西延伸到 32～ 33°N ×110～
112°E。
表 4　　中国野生大豆资源综合变异系数地理分布 (% )
Table 4　　Geographica l distr ibution of synthesis var iant coeff ic ien t (% )
纬度
L atitude
经度　Longitude
97
101～
103
104～
106
107～
109
110～
112
113～
115
116～
118
119～
121
122～
124
125～
127
128～
130
131～
133
134～
136
52～ 53 10. 8
51～ 50 10. 2
49～ 48 22. 7 15. 1 17. 9 23. 7
47～ 46 17. 8 31. 1 23. 1 23. 8 10. 1
45～ 44 5 28. 2 34. 2 28. 9 19. 2
43～ 42 16. 0 30. 8 21. 9 26. 9
41～ 40 10. 3 21. 6 20. 0 29. 2 22. 0 20. 6 19. 8
39～ 38 10. 2 19. 6 16. 6 29. 4 13. 9 4. 8 22. 2
37～ 36 17. 6 9. 7 16. 8 20. 1 18. 2 9. 3 4. 6
35～ 34 12. 5 28. 4 18. 8 27. 3 21. 4 24. 2
33～ 32 10. 5 19. 4 21. 9 29. 4 23. 8 22. 2 24
31～ 30 22. 4 21. 6 9. 2 12. 1 15. 7 19. 5 4. 39
29～ 28 3. 0 22. 1 8. 0 16. 6 15 17. 7 0
27～ 26 22. 3 22. 3 16. 1 15. 0 13. 0 29. 2
25～ 24 7. 5 13. 4 7. 5 7. 5 11. 0
　注: 29～ 28°N ×122～ 124°E、37～ 36°N ×122～ 124°E 及 39～ 38°N ×119～ 121°E 三个小区除很少陆地外, 基本都是海洋。
3　讨论
3. 1　中国野生大豆遗传多样性中心
从中国野生大豆 13 个性状 3 个指标的地理分布看, 东北地区 42～ 47°N ×122～ 127°E 区
域跨度较大, 拥有资源份数极多, 且遗传多样性丰富; 38～ 39°N ×113～ 115°E、34～ 35°N ×
113～ 115°E 及 34～ 35°N ×107～ 109°E 3 个区域资源数量及遗传多样性均相对次之; 26～ 27°
N ×119～ 121°E 区域的遗传多样性及综合变异系数较大, 但搜集到的资源数较少, 从而形成
中国野生大豆的三个遗传多样性中心。
3. 2　中国野生大豆的起源
植物的起源是资源研究的一个重要内容。由于野生大豆研究资料较少, 一直无人对野生
大豆的起源进行系统研究[ 6 ]。遗传多样性是生物起源研究的一个最重要最直接证据[ 9 ]。某一
植物遗传多样性中心是指该植物遗传多样性变化丰富的区域, 他是以大量资源为基础, 丰富
的遗传变异为条件。单一的资源数量或单一的遗传多样性指数, 均不能说明某一地区的遗传
多样性富集程度。如: 40～ 41°N ×116～ 118°E 和 30～ 31°N ×107～ 109°E 两个小区, 多样性
5255 期　　　　　　　　　　　　董英山等: 中国野生大豆遗传多样性中心　　　　　　　　　　　　　　　

指数和综合多样性指数均高, 但资源数量很少, 不能成为遗传多样性富集中心; 而 40～ 41°N
×122～ 124°E 和 34～ 35°N ×110～ 112°E 两个小区, 资源数较多, 多样性指数也较大, 但与
其相近小区比均较小, 只能是遗传多样性中心的辐射区, 而不能是独立的遗传多样性中心。
从本研究结果可以看出 (表 2～ 4) : 42～ 47°N ×122～ 127°E 区域处于东北平原, 这里土地肥
沃, 四季分明, 有极为丰富的野生大豆资源分布和很高的遗传多样性, 这里可能是野生大豆
的初生多样性中心; 38～ 39°N ×113～ 115°E、34～ 35°N ×113～ 115°E 及 34～ 35°N ×107～
109°E 3 个区域地分别处于黄河中下游, 华北平原及黄土高原的一部分, 属吕梁山东部。34～
35°N ×107～ 109°E 在秦岭山区, 资源收集数量、遗传多样性及综合变异系数均较高, 但相对
东北区稍低, 可能为野生大豆次生多样性中心; 而 26～ 27°N ×119～ 121°E 区域地处西南沿
海, 遗传多样性及综合变异系数较高, 但搜集的资源数较少, 可能为野生大豆的再生多样性
中心。因而可推测中国野生大豆形成了不均衡的 3 个多样性中心。
根据V avilov 和 H arlan“每种作物都有一个独特的多样性初生中心, 这也就是它的起源
中心, 这种中心往往在进化的起始阶段就扩散到较大的区域, 其分布是地理学上的连续统一
体。”[ 22 ]的理论, 可以推测中国野生大豆的起源有三种可能的起源模式。① 一种可能是从东
北野生大豆多样性初生中心开始。这里丰富的遗传多样性蕴藏着极大的遗传潜能, 在野生大
豆向四周扩散时, 在环境选择压力下及环境变化造成的基因突变等的作用下, 形成适应新环
境的新类型。从初生中心开始, 向北、东及东南形成俄罗斯远东、朝鲜及日本野生大豆分布;
向南及西南扩散形成黄河流域的野生大豆次生多样性中心; 然后再形成沿海的再生多样性中
心。② 另一种可能是, 野生大豆同时存在着遗传多样性不等的 3 个起源中心, 由这 3 个中心
同时向四处扩散形成野生大豆的分布。③ 沿海地区 26～ 27°N ×119～ 121°E 中心是一年生野
生大豆和多年生野生大豆分布重叠区。如果一年生野生大豆是由多年生野生大豆进化而来
的, 那么也有可能一年生野生大豆是从这个中心起源, 然后扩散到全国。
3. 3　中国野生大豆的多样性中心与栽培大豆的起源
栽培大豆起源于中国, 这是世界公认的观点, 但大豆究竟起源于中国何处众说不一[ 27 ]。
现在较为流行的学说有东北起源学说、北方起源学说、长江流域起源学说、黄河流域起源学
说及多中心起源学说[ 23～ 27 ]。其依据多为考古发现, 文字记载, 部分栽培大豆及部分野生大豆
遗传多样性研究等。
野生大豆丰富的遗传多样性为栽培大豆起源打下了基础, 人类的文明活动为栽培大豆起
源提供了条件。从本研究分析看, 东北地区既有丰富的野生大豆资源, 又有极高的遗传多样
性, 从考古中又发现最早的栽培大豆遗存 (永吉大海猛) , 与徐豹提出的东北变异中心极为接
近。因而, 很可能是栽培大豆的一个起源中心。黄河领域中下游是中华民族的摇篮, 这里丰
富的大豆资源及遗传多样性为人类驯化和培养栽培大豆提供了有利的条件, 形成了栽培大豆
的另一个起源中心。沿海地区 26～ 27°N ×119～ 121°E 是一年生野生大豆和多年生野生大豆
混合分布区, 虽然搜集的材料较少, 但多样性却较高, 为栽培大豆的起源提供了条件, 可能
是第三个起源中心。因此, 根据本研究可推测栽培大豆在中国可能有三个起源中心, 即东北
起源中心, 黄河中下游广大地区及沿海地区。
本文的研究结果提出了中国野生大豆遗传多样性中心及多样性扩散, 据此推测了中国野
生大豆的起源模式, 为栽培大豆的起源提供了一个重要依据。由于本研究虽然分析了已搜集
入库的所有中国野生大豆资源, 但研究只涉及 13 个性状, 都是形态和数量性状, 有待于从
625　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

DNA 分子水平进一步研究证实。这些资源的搜集与鉴定是在全国不同地区、不同单位完成
的, 由于技术力量不同, 鉴定结果可能有一些误差。一些野生大豆丰富的地区可能搜集的不
够全面, 如 39～ 38°N ×116～ 118°E 和 40～ 41°N ×116～ 118°E 两个小区以前没有专门考察,
搜集的资源也很少, 近年考察结果说明这两个小区野生大豆分布不但广, 且类型丰富。所提
出的观点仅供参考, 尤其是关于中国野生大豆起源模式, 只能作为研究野生大豆起源的一个
初探。
参　考　文　献
1　李福山, 常汝镇, 舒世镇等. 见: 李福山主编, 中国野生大豆研究进展, 北京: 中国农业出版社, 1994. 1～ 6
2　李福山. 见: 李福山主编, 中国野生大豆研究进展, 北京: 中国农业出版社, 1994. 40～ 48
3　徐　豹, 郑惠玉, 路琴华等. 大豆科学, 1984, 3 (4) : 327～ 331
4　庄炳昌, 徐　航, 王玉民等. 作物学报, 1987, 22 (5) : 583～ 586
5　XU Bao. In: FAO ö IBPGR P lant Genetic R esources N ew sletter, 1993. 94 ö 95: 1～ 3
6　徐　豹, 路琴华, 庄炳昌等. 见: 李福山主编, 中国野生大豆研究进展, 北京: 中国农业出版社, 1994. 49～ 54
7　Chiang Y C. D issertation A bstracts International, B S ciences and E ng ineering , 1986. 47 (2) : 208
8　徐　豹, 徐　航, 庄炳昌等. 作物学报, 1995. 21 (6) : 733～ 739
9　中国科学院生物多样性委员会. 生物多样性研究的原理与方法. 北京: 中国科学技术出版社, 1994. 141～ 165
10　唐启义, 冯明光. 实用统计分析及其计算机处理平台. 北京: 中国农业出版社, 1997. 119～ 120
11　Ghatge R D , R N Kadu, A nnals of A g ricultural R esearch, 1993, 14 (2) : 143～ 148
12　Raut V M , C A sok V P. P atil B iov igy anam , 1984, 10 (2) : 121～ 125
13　Perry M C, M S M cIntosh. C rop S cience, 1991, 31 (5) : 1350～ 1355
14　Perry M C, M S M cIntosh, A K Stoner. C rop S cience, 1991. 31 (5) : 1356～ 1360
15　Gizlice Z, T E Carter, J W Burton. C rop S cience, 1993, 33 (3) : 614～ 620
16　Yu H G, Y T Kiang. E uphy tica, 1993, 68 (3) : 213～ 221
17　Kiang Y T , Y C Chiang, N Kaizum a. J ournal of H ered ity , 1992, 83 (5) : 325～ 329
18　Chikhale N J , D B Dhum ale, D T Deshm ukh. J ournal of M aharash tra A g ricultural U niversities, 1992, 17 (1) : 17～ 18
19　Grabau E A , W H Davis. S oy bean Genetics N ew sletter, 1992, 19: 140～ 144
20　Shim amoto Y, A Hasegaw a, A be J. S oy bean Genetics N ew sletter, 1992, 19: 73～ 77
21　A be J , O hara M , Y Shim amoto. S oy bean Genetics N ew sletter, 1992, 19: 63～ 72
22　V avilov N I. T he orig in, variation, imm unity and breed ing of cultivated p lants. N ew York: A cadem ic P ress, 1973
23　徐 豹, 郑惠玉, 路琴华等. 大豆科学, 1986, 5 (2) : 123～ 130
24　李福山. 大豆科学, 1994, 13 (1) : 61～ 66
25　吕世霖. 中国农业科学, 1978, 4: 90～ 94
26　周新安, 彭玉华, 王国勋等. 中国农业科学, 1998, 31 (3) : 37～ 43
27　王连铮. 大豆科学, 1985, 4 (1) : 1～ 7
7255 期　　　　　　　　　　　　董英山等: 中国野生大豆遗传多样性中心