全 文 ：V o l. 29, N o. 3
pp. 473～ 477 M ay, 2003
作 物 学 报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月 473～ 477 页
粳稻半矮秆突变体Y 98149 的矮生性遗传研究Ξ
童继平 吴跃进 吴敬德 郑乐娅 张治国 朱 伟
(农业部水稻遗传育种重点开放实验室, 安徽省农业科学院水稻研究所, 安徽合肥 230031)
摘 要 对粳稻半矮秆突变体 Y98149 矮生性遗传研究的结果表明: (1) 控制半矮秆材料 Y98149 矮生性表达的基因为
一对显性核基因; (2) 该显性基因与控制 KL 908 矮生性表达的显性核基因及控制A K s12108 矮生性表达的隐性核基因
sd 21均非等位; (3)分析 F 2 群体株高资料后认为, 在C078 遗传背景下, 可以检出在近等基因系遗传背景下无法检出的另
一对显性主基因。文章还对有关问题进行了讨论。
关键词 水稻; 半矮秆基因; 遗传; 显性; 等位性; 适合性检测
中图分类号: S511 文献标识码: A
Study on the Inher itance of a D om inan t Sem i-dwarf J ap on ica R ice M utan t,
Y 98149
TON G J i2P ing WU Yue2J in WU J ing2D e ZH EN G L e2Ya ZHAN G Zh i2Guo ZHU W ei
(T he K ey L aboratory of R ice Genetic and B reed ing of A g ricu ltu ral S cience, R ice Institu te, A nhu i A cad emy of A g ricu ltu ral S ciences. H ef ei,A n2
hu i 230031, Ch ina)
Abstract Based on the analysis of F 1 and F 2 from recip rocal cro ss, W e found that. (1) T he sem i2dw arfism of
the m utan t p lan t w as con tro lled by a pair of dom inan t nuclear genes, no t affected by cytop lasm. (2) T he se2
m i2dw arf gene in Y98149 w as nonallelic to the sem i2dw arf gene in KL 908, and sd 21 gene in A K s1210 respec2
t ively, bu t addit ive genet ic effect w as found betw een them. Som e quest ions w ere discussed.
Key words R ice; Sem i2dw arfism gene; Inheritance; Dom inance; A lleism; T ests fo r goodness of fit
矮秆资源是水稻品种优良株型得以实现的基
础。20 世纪 60 年代兴起的现代高产株型育种, 几乎
全部同来源于低脚乌尖和矮子占及其衍生系统的半
矮秆基因 sd 21 有关[ 1 ]。关于水稻矮生性的遗传研
究, 国内外报道的较多, 发现了一些与 sd 21 不等位
的隐性矮秆基因[ 2～ 12 ]。而关于水稻显性矮生性的研
究报道却不多。鉴于显性矮秆资源在水稻遗传育种
中可能具有的重要作用, 育种家对研究和发掘显性
矮秆种质较为关注[ 13～ 15 ]。我们在先期对半矮秆突变
体 Y98149 的发现与研究进行了初步报道[ 16 ]。在此
基础上, 本文将对其矮生性遗传所进行的研究结果
报告如下。
1 材料与方法
1. 1 试验设置及其杂交组合配制
以 Y98149 为父、母本, 与以下材料进行正、反
杂交, 配制 F 1 杂交组合, 繁殖 F 2 种子。1) 对应的近
等基因系高秆野生型纯合株系 Y98148 (材料来源见
本文讨论部分)。以验证先前关于该材料的矮生性受
一对显性核基因控制的研究结果的正确性; 2) 日本
显性半矮秆种质 KL 908 (系南京农业大学朱立宏先
生惠赠, 谨此致谢! ) , 以检测所发现的显性半矮秆主
基因与该显性半矮秆主基因的遗传等位性; 3) 隐性
半矮秆基因 sd 21 粳稻载体品种A K s1210[ 17 ] (sd 21
基因来源于台湾籼稻品种台中在来 1 号 (T a ichungΞ基金项目: 安徽省自然科学基金项目资助 (01041103)。
作者简介: 童继平 (19622) , 男, 安徽长丰县人, 硕士, 副研究员。主要从事杂交水稻遗传育种研究工作。
Received (收稿日期) : 2002202220, A ccp ted (接受日期) : 2002206221.
图 1 (Y98149öY98148) F2 株高频次分布图
F ig. 1 D istribu tion of p lan t heigh t in the F2 population derived from cro ss betw een Y98149 and Y98148
N ative 1) , 详细转育情况见文献[ 17 ]) , 以检测所发
现的显性半矮秆主基因与隐性半矮秆主基因 sd 21
的遗传等位性; 4) 本研究室选育的稳定高秆中粳高
世代材料C078 (S9214ö六千辛) , 以研究所发现的显
性半矮秆主基因在株高差异较大的粳稻背景下的遗
传表达特点。
1. 2 田间种植与株高测量
每个试验种植 P 1、P 2、正、反交 F 1、F 2 世代材料。
顺序排列, 不设重复。单株栽插, 行株距 1313cm ×
16. 7cm。P 1、P 2 植 30～ 50 株不等, 正、反交 F 1 植
10～ 20 株不等, 正、反交 F 2 群体较大, 植 200～ 500
株不等。
以上试验于 2000 年冬季～ 2002 年夏季在合肥
与海南交替进行。试验材料合肥于 5 月 12 日播种,
海南于 11 月 25 日播种。田间管理按生产上丰产田
块进行。株高测量于成熟期进行, 从地面量至穗小
顶。
1. 3 统计分析方法
将所测得的 F 2 世代材料株高数据按连续性变
异资料进行分组整理, 作次数分布柱状图。组数与组
距依样本容量及测量数据极差大小而定。对于 Μ= 1
的情形, 校正求出 ς 2c [ 18 ]。参考 P 1、P 2 株高资料, 以低
谷处的值作为划分的分界点, 确定偏父本与偏母本
株高的植株个数, 进行 ς 2 拟合检验[ 15, 19 ]。
对于 Y98149 与 Y98148 正、反交 F 2 世代材料,
因不同单株在表形上可明确分为高、矮两类。在对其
具体测量株高作次数分布柱状图的同时, 还直接从
表形上将其分为高、矮两类。进行 ς 2 拟合检验[ 16 ]。
2 结果与分析
211 与近等基因系-高秆株系Y 98148 的正、反杂
交试验
2000 年冬季在海南种植 P 1、P 2、F 1、F 2, 考查其
株高变异情况。结果表明: (1)其正、反交 F 1 植株平
均株高分别为 6510cm、6813cm。仍然表现半矮秆,
与半矮秆亲本的 6518cm , 基本相同, 而与高秆亲本
的 84. 3cm 表现明显差异。说明该半矮秆材料的矮
生性表现为显性, 无细胞质效应。这与笔者以前的报
道完全一致。(2)正、反交 F 2 群体植株株高均发生分
离, 正交 F 2 群体计 275 株, 从表形上分类, 有 206 株
表现半矮秆, 69 株表现高秆。高矮秆植株比例为
2199。按一对等位基因的分离模式对其进行 3∶1 ς 2
拟合检验, 求得 ς 2c = 1. 2121×10- 3, 远较 ς 20. 05, 1 =
3184 为小。反交 F 2 群体 697 株, 从表形上分类, 有
525 株表现半矮秆, 172 株表现高秆。高矮秆植株比
例为 3105。对其进行 ς 2 拟合检验, 求得 ς 2c= 213434
×10- 2。远较 ς 20. 05, 1= 3184 为小。这与我们以前的关
于该半矮秆材料的矮生性表现为一对显性核基因所
控制的报道也完全一致。
2000 年正季, 又在合肥种植 P 1、P 2、正、反交 F 2
世代材料。对正、反交 F 2 世代材料株高变异资料, 作
次数分布柱状图如下。从图 1、2 中可以看出, 正、反
交 F 2 世代材料株高变化趋势基本完全相同, 其次数
分布图呈明显的双峰态分布。参考其亲本株高表现
情况[P 1 (Y98149)株高= 8114cm , P 2 (Y98148) 株高
= 10315cm ], 以低谷处的值 101. 5cm 和 99. 5cm 作
为划分的分界点, 确定偏父本与偏母本株高的植株
个数, 按一对等位基因的分离模式对其进行3∶1 ς 2
拟合检验。正交 F 2 偏父本的植株个数有 132 株, 偏
母本株高的植株个数有 412 株, 矮高植株数量比等
于 311212, 其 ς 2c = 1. 2010×10- 1, 较 ς 20. 05, 1= 3184 为
小。反交 F 2 偏父本的植株个数有 427 株, 偏母本株
高的植株个数有 124 株, 矮高植株数量比等于
314436, 其 ς 2c = 1. 6993, 也较 ς 20. 05, 1= 3184 为小。
212 与 KL 908 矮秆基因等位性试验
2000 年冬季, 在海南种植 P 1、P 2、正交 F 1 世代
474 作 物 学 报 29 卷
图 2 (Y98148öY98149) F2 株高频次分布图
F ig. 2 D istribu tion of p lan t heigh t in the F2 population derived from cro ss betw een Y98148 and Y98149
材料。测量其株高数据如下: P 1 ( Y98149 ) 高
6518cm , P 2 (KL 908) 高 3210cm , (Y98149öKL 908)
F 1 高 3815cm。可见其 F 1 植株株高处于两个亲本之
间而偏向于更低亲本。2001 年正季我们在合肥种植
P 1、P 2、反交 F 1 世代材料。结果如下: P 1 (Y98149)高
6812cm , P 2 ( KL 908 ) 高 5317cm 反 交 ( KL 908ö
Y98149) F 1 高 5810cm。其基本表现趋势与正交的情
形基本相同。
2001 年正季, 在合肥种植 P 1、P 2、正交 F 2 世代
材料发现, F 2 群体植株株高发生明显分离 (图 3) , 出
现了高秆、半矮秆和矮秆 3 种类型。以低谷处的值
61. 5cm 和 91. 5cm 作为划分的分界点, 确定分属于
3 种类型的植株个数, 分别为 203∶138∶17。按两对
等位基因的分离模式对其进行 9∶6∶1ς 2 拟合检
验。其值为 ς 2= 1. 31643, 较 ς 20. 05, 2= 5. 99 为小。这表
明控制 Y98149 与控制 KL 908 的显性矮秆基因并
不等位。但两对不等位的显性主效矮秆基因有累加
作用[ 20 ]。由于两种矮秆主基因分别控制形成的半矮
秆个体植株高度相似, 使得由两对主基因差异形成
的 9∶3∶3∶1 的分离比例转换为 9∶6∶1 的分离
比例[ 11 ]。
213 与AKs1-10 矮秆基因等位性试验
2000 年冬季, 在海南种植 P 1、P 2、正交 F 1 世代
材料。测量其株高数据如下: P 1 ( Y98149 ) 高
6518cm , P 2 (A K s1210 ) 高 45. 9cm , ( Y98149ö
A K s1210) F 1 高 56. 8cm。其 F 1 植株株高处于两个亲
本之间而偏向于较高低亲本。
2000 年春季, 在合肥种植 P 1、P 2、反交 F 1、正交
F 2 世代材料。P 1 (Y98149) 株高 8219cm , P 2 (A ks12
10 ) 株高 75. 0 cm , 反交 (A ks1210öY98149) F 1 高 图 3 (Y98149öKL 908) F2 株高频次分布图F ig. 3 D istribu tion of p lan t heigh t in the F2 populationderived from cro ss betw een Y98149 and KL 90877. 3cm。其表现情况与正交的情形基本相同。F 2 群体植株株高发生明显分离, 呈现三峰分布。离散度很大, 幅度为 50. 0～ 119. 0cm。产生了株高正向超高亲高秆植株、负向超低亲矮秆植株。以低于 6215cm、高于 9815cm 为界限分组, 则分属于 3 组的植株个体数分别位 29∶335∶22, 按两对等位基因的分离模式对其 1∶14∶1 进行 ς 2 拟合检验, 其值为 ς 2 =112025, 远较 ς 20. 05, 2 = 5. 99 为小。这表明控制Y98149 的显性主效矮秆基因与控制A ks1210 的隐性主效矮秆基因不等位。它们分别存在时对株高的矮化效应相似, 同时存在时, 对株高的矮化效应可累加。当不等位的显性主效半矮秆基因和隐性主效半矮秆基因同时处于纯合状态时, 它们对个体株高性状的表达有负向累加作用, 出现株高负向超低亲个体; 当显性主效半矮秆基因位点为纯合隐性基因而隐性主效半矮秆基因位点为纯合显性基因时, 它们对个体株高性状的表达有正向累加作用, 出现株高正向超高亲个体[ 20 ]。若以 SD 2X 表示所发现显性半矮秆主基因, 其亲本 P 1 (Y98149) 基因型为 SD 2X、
574 3 期 童继平等: 粳稻半矮秆突变体 Y98149 的矮生性遗传研究
SD 2X、SD 21、SD 21、P 2 (A K s1210) 基因型为 sd 2x、
sd 2x、sd 21、sd 21。则株高超高亲个体的基因型为: sd 2
x、sd 2x、SD 21、SD 21; 而株高超低亲的植株个体的基
因型为: SD 2X、SD 2X、sd 21、sd 21。其植株个体数应
各占整个 F 2 群体植株数量的 1ö16。
图 4 (Y98149öA Ks1210) F2 株高频次分布图
F ig. 4 D istribu tion of p lan t heigh t in the F2 population
derived from cro ss betw een Y98149 and A Ks1210
图 5 (Y98149öC078) F2 株高频次分布图
F ig. 5 D istribu tion of p lan t heigh t in the F2 population
derived from cro ss betw een Y98149 and C078
214 与高秆粳稻材料C078 正、反杂交试验
2000 年正季, 在合肥种植 P 1、P 2、正交 F 1、正交
F 2 世代材料。分别测量其株高: P 1 (Y98149) 高
8219cm , P 2 (C078)高 117. 4cm , (Y98149öC078) F 1
高 107. 1cm。可见其 F 1 植株株高处于两个亲本之间
而偏向于较高亲本。2001 年正季在合肥种植 P 1、P 2、
反交 F 1。反交 (C078öY98149) F 1 高 104. 5cm , 其 F 1
植株株高也处于两个亲本之间而偏向于较高亲本,
其表现与正交的情形基本相同。
对 2000 年正季正交 F 2 世代材料株高变异资料
作次数分布柱状图。从中可以看出, 其次数分布图呈
明显的双峰态分布。以低谷处的值 125. 0cm 作为划
分的分界点, 确定偏父本与偏母本株高的植株个数
为 11 和 159 株, 矮、高植株数量比等于 14. 4546, 接
近于 15∶1。按两对等位基因的分离模式对其进行
15∶1 ς 2 拟合检验, 其 ς 2c = 115686 × 10- 3, 远较ς 20. 05, 1 = 3184 为小。说明其符合两对等位基因的分
离模式, 且 Y98149 携带两对纯合的显性半矮秆等
位基因。以上结果说明, 所发现的显性半矮秆突变体
Y98149 与高秆粳稻材料 C078 杂交 F 2 群体株高分
离存在两对基因差异。即在这种遗传背景下, 还可能
鉴别出另外一对在 Y98148 的遗传背景下不能检出
的显性主基因。
3 讨论
311 显性半矮秆突变基因的可能来源
1997 年冬季在海南陵水育种基地杂交组合
(M 9056öR 8018 选) F 6 株系中, 发现一半矮秆变异
单株。1998 年春季将其种成株系 (F 7) , 发现其后代
植株的其他农艺性状不发生改变, 仅株高性状发生
分离, 有株高性状恢复到与未突变野生型植株相同
高度的植株出现。1998 年秋季, 将该株系中的植株
分单株收获, 并于冬季在海南种成株系 (F 8)。发现,
上一季表现为高秆的植株后代的株高性状已经稳
定, 仍然表现高秆而不发生分离 (Y98148 即为其中
的一个株系) ; 而在上一季表现为半矮秆单株后代
中, 有 24 个株系的株高性状已经稳定, 继续保持半
矮秆而不发生分离 (Y98149 即为其中的一个株系) ,
有 51 个株系的株高性状继续发生分离, 仍有高秆植
株出现。此后, 继续种植观察这些仍然保持分离的半
矮秆株系后代的株高性状分离特点, 发现其后代的
分离仅涉及到植株的株高性状, 而不涉及其他农艺
性状。和先前的结果相同, 它们的分离后代均可明确
地分为与 Y98148、Y98149 相同的高、矮两种类型。
依据以上观察, 推断该半矮秆变异单株的出现
不是高秆的野生型植株与其他矮秆品种天然异交的
结果, 而可能为控制该性状基因的显性突变所致。考
虑到配制该组合的两个亲本 (M 9056 和 R 8018 选)
皆为离子束诱变处理选育成功的高世代稳定品系,
推测这种突变还可能与离子束诱变的后效应有关。
312 近等基因系在遗传研究中的作用及其构建
一般采用回交转育方法构建近等基因系 (N ear
Isogen ic L ines, N IL )。本文所称的突变体 Y98149
系由突变单株经多代自交纯化而来, 而相对应的自
交纯化姊妹系 Y98148 即为近等基因系[ 16 ]。近等基
因系由于具有相同或相近的遗传背景, 利用它进行
性状遗传研究, 可避免因遗传背景差异而造成的干
扰作用, 从而可有效提高研究结果的真实性[ 22 ]。
本文中, Y98149 与 Y98148 杂交 F 2 株高资料
的分离分组简单而明确, 自然与亲本 Y98149 和
Y98148 的遗传背景相同或相近。与此相比, Y98149
与 KL 908、A K s1210 及 C078 杂交 F 2 株高资料的
分离分组却有些含糊。分析其中原因, 我们认为, 除
了试验误差影响而外, 与其父、母本遗传背景的差异
674 作 物 学 报 29 卷
也有重要关系。
313 突变体在功能基因组研究中的作用及其诱发
随着人类与水稻等模式生物基因组测序工作的
顺利完成, 功能基因组的研究即被提上了科学家的
议事日程[ 23 ]。事实上, 人们往往是通过基因的功能
来认识基因的[ 24 ]。基因的突变, 影响到个体的发育
过程, 引起生物体功能的变化, 造成性状变异。而这
些性状变异也反过来为突变基因的研究提供了可能
与条件[ 21 ]。
1986 年, 中国科学院等离子体物理研究所与安
徽省农业科学院水稻研究所合作将离子束注入技术
首次用于水稻等农作物遗传育种研究[ 25 ]。初步试验
结果表明, 离子束注入与其他物理化学诱变技术相
比, 具有突变频率高、突变谱广、损伤轻、性状变异稳
定速度快等特点[ 26 ]。利用这项技术, 我们已经成功
选育了多种突变体材料及其相对应的野生型近等基
因系。
References
[ 1 ] Zhu L 2H (朱立宏) , Gu M 2H (顾铭洪) , Xue Y2L (薛元龙).
Studies on the dw arfism of ind ica rice. J ou rna l of N anj ing
A g ricu ltu ra l Colleg e (南京农学院学报) , 1980, (2) : 1—7
[2 ] M in S2K (闵绍楷) , Shen Z2T (申宗坦) , X iong Z2M (熊振民).
R ice B reeding. Beijing: Ch ina A gricu ltu ral Publish ing House,
1996, 305—311
[ 3 ] W an P (万平) , Ruan H 2J (阮洪家). Study on mo lecu lar genet2
ics of dw arfing and sem i2dw arfing genes in rice. J ou rna l of
A nhu i A g ricu ltu ra l S ciences (安徽农业科学) , 1998, 26 ( 3) :
198—200, 204
[ 4 ] Chao Y G. T he sem idw arf gene, S d 21, of rice (O ry z a sa tiva
L. ) I. L inkage w ith the esterase locues E st I221 TA G , 1994,
89: 49—53
[ 5 ] L iang G H , Gu M H , Pan X B, et a l. RFL P tagging of a new
sem idw arfing gene in rice. TA G , 1994, 88: 898—900
[ 6 ] O gi, H iro sh i Kato, Kiyoak iM aiuyam a, et a l. Iden tification of
RFL P m arkers clo ssed linked to the S d 21 locus in rice. J ap an
J B reed ing , 1993, 43: 141—146
[ 7 ] H uang X, B irijit te Courto is, Jurdev S Khush, et a l. A ssocia2
t ion of quantitat ive trait loci fo r p lan t heigh t w ith m ajo r
dw arfing genes in rice. H ered ity , 1996, 77: 130—137
[ 8 ] Kino sh ita T. Gene analysis and linkage m ap. In: T sunoda,
T akahaash i eds. B io logy of R ice. Tokyo: Japan Scien tific So2
cieties P ress, 1984. 187—273
[ 9 ] H eu M H , Kim Y K, Koh H J , et a l. T he segregation mode of
p lan t heigh t in the cro sses of rice cu lt ivars. X II Genetics seg2
regation of dom inant dw arf gene D 2531 K orean J B reed ing ,
1998, 20 (2) : 155—159
[ 10 ] Shen Z2T (申宗坦) , LüZ2T (吕子同) , L i R 2S (李壬生). 选育
早熟矮秆水稻类型中一些性状的遗传分析. A cta A g ro S in
(作物学报) , 1965, 4 (4) : 391—402
[ 11 ] Gu M 2H (顾铭洪) , Pan X2B (潘学彪) ,L i X (李欣) , Dong G2C
(董桂春). A new sem idw arf germp lasm iso lated from dw arf
variety and its genetic iden tification in O ry z a sa tiva L. subsp
H sien. S cien tia A g ricu ltu ra S in ica (中国农业科学) , 1988, 21
(1) : 33—40
[ 12 ] L in H 2X (林鸿宣) ,M in S2K (闵绍楷) , X iong Z2M (熊振民) , et
a l. Genetical analysis of dw arfism resources in Yunnan
variet ies (O ry z a sa tiva ). J ou rna l of Z hej iang A g ricu ltu ra l
U niversity (浙江农业大学学报) , 1988, 14 (1) : 53—57
[ 13 ] 岩田伸夫, 佐藤光, 大衬武. の 连锁研究. 新 たた 记载さ
れゐ遗传子の所属连锁にぃて. 育种学杂志, 1977, 277 (增
刊) : 105—151
[ 14 ] H uang G2S (黄国寿) , Zhou K2D (周开达). Dom inant dw arf
resources of rice genetic analysis of sem idw arfism in jap on ica
rice D I. J ou rna l of S ichuan A g ricu ltu ra l U niversity (四川农
业大学学报) , 1991, 9 (1) : 93—97
[ 15 ] Zhu L 2H (朱立宏) , L ai G2X (赖桂贤) , T eng R 2Y (滕友仁) et
a l. Studies on the inheritance of dom inant dw arfism in rice.
J ou rna l of N anj ing A g ricu ltu ra l U niversity (南京农业大学
学报) , 1995, 18 (2) : 1—8
[ 16 ] Tong J2P (童继平) , W u Y2J (吴跃进) , W u J2D (吴敬德) , et
a l. D iscovery of a dom inant sem i2dw arf jap on ica rice m utan t
and its p relim inary study. Ch inese J R ice S ci (中国水稻科
学) , 2001, 15 (4) : 314—316
[ 17 ] Guo Z2Y (郭志义) , D ing D 2L (丁德亮) , L iu H 2F (刘惠芬) , et
a l. B reeding of new dw arf large m etabo lic poo l rice lines by
using sem i2dw arf gene sd 21. A cta A g ricu ltu rae B orea li2S in ica
(华北农学报) , 1996, 11 (3) : 46—50
[ 18 ] N anjing A gricu ltu ral U niversity. F ield T ria l and S ta tistica l
M ethod. Beijing: A gricu ltu ral Publish ing House, 1979. 17—
23
[ 19 ] Xu J2H (徐建红) , Xue Q 2Z (薛庆中). Genetic studies on
resto ring gene of early rice resto rerlinese. A cta A g ro S in (作
物学报) , 2001, 27 (6) : 847—850
[ 20 ] Zhang J (张京). A llelism tests fo r the dw arf genes in the
th ree m ain dw arf sources of barley. A cta A g ro S in (作物学
报) , 1998, 24 (1) : 42—46
[21 ] W ang X2M (汪向明). Genetics in B road ened S ense. W uhan:
Publish ing House of W uhan U niversity, 1998, 22—23
[ 22 ] Zhu L 2H (朱立宏) , X ie C2Q (谢重庆) ,W ang H 2X (王浩熙) , et
a l. Characterization of dw arf isogenic lines of ind ica rice.
Ch inese J R ice S ci (中国水稻科学) , 1995, 9 (3) : 141—148
[ 23 ] Hong G2F (洪国藩). R ice Genom e P roject. Shanghai: Shang2
hai Science and T echno logy Publish ing House, 1999, 23—26
[ 24 ] Sun N 2E (孙乃恩) , Sun D 2X (孙东旭) , Zhu D 2X (朱德熙).
M o lecu lar Genetics ( 分 子 遗 传 学 ). N anjing: Publish ing
House of N anjing U niversity, 1990, 489—490
[ 25 ] Yu Z2L (余增亮). D iscussion abou t Ion B eam B iolog ica l T ech2
n ique. H efei: Science and T echno logy Publish ing House of
A nhui, 1998, 1—3
[ 26 ] W u Y2J (吴跃进) ,W ang X2D (王学栋) , L iu G2F (刘贵富) , et
a l. Studies on the m utagenic effect of ion imp lanation on rice.
J ou rna l of A nhu i A g ricu ltu ra l S ciences (安徽农业科学) ,
1989 (2) : 10—13
774 3 期 童继平等: 粳稻半矮秆突变体 Y98149 的矮生性遗传研究