全 文 ：第26卷 第2期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 2
2000 年3月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2000
玉米品种更替过程中群体光合特性的演变X
董树亭　王空军　胡昌浩
(山东农业大学, 山东泰安, 271018)
提　要　对50年代以来生产上大面积推广的主要玉米品种的研究表明: 随着玉米品种的更替, 群体光
合速率增强, 群体光合衰减率降低, 呼吸消耗所占总光合的百分率下降。灌浆期当代品种中、下部叶
片的群体光合速率明显高于老品种。种植密度是影响玉米群体光合速率的主要因素, 在高、中、低三
种密度条件下, 当代品种均有较高的群体光合速率, 表现出耐密性强、适应性广、源足库大产量高的
特点。
关键词　玉米; 品种更替; 群体光合
D evelopm en t of Canopy Apparen t Photosyn thes is am ong M a ize Var i-
eties from D ifferen t Era s
DON G Shu2T ing　W AN G Kong2Jun　HU Chang2H ao
(S hand ong A g ricu ltu re U niversity , T ai′an, 271018)
Abstract　T he stud ies on m ain m aize variet ies u sed popu larly from 50′s to 90′s in Ch ina
show ed tya t the canopy apparen t pho to syn thesis ra te (CA P ) ro se, percen tage of declined
CA P and the ra te of resp ira t ion in to ta l CA P reduced, w ith the renew of m aize variet ies. T he
CA P of m iddle2base leaves in m odern m aize variet ies w as eviden t ly h igher than tha t of o ld
variet ies a t f illing stage. P lan t ing den sity w as m ain facto rs influencing the CA P of m aize.
U nder th ree p lan t ing den sity condit ion s, m odern m aize variet ies had h igher CA P, increased
to lerance of h igh p lan t den sity, st ronger adap t ive facu lty, richer sou rce, la rger sink and h igh
yield.
Key words　M aize; V ariety renew ; Canopy apparen t pho to syn thesis
50年代以来, 我国玉米生产发生了巨大变化, 随着玉米品种更替和生产条件的改善, 玉
米产量大幅度提高[ 1, 2 ]。系统研究玉米品种更替过程中生理特性的变化规律, 对玉米育种和
栽培具有重要指导意义。光合作用是产量形成的基础, 玉米开花后群体光合速率与生物产量
呈显著正相关[ 3, 4 ] , 延长灌浆期的群体光合速率是玉米高产的潜力所在[ 5 ] , 冠层结构与群体
光合作用关系密切[ 6 ]。我国玉米品种更替过程中, 群体光合速率发生了哪些变化, 以及对玉
米产量产生了什么影响, 目前尚未见报道。本文试对这一问题作一探讨, 通过对过去40年来
大面积推广过的玉米代表品种进行比较研究, 探明品种更替产量提高过程中群体光合作用的
变化规律, 以期为玉米高产育种和栽培提供理论依据。
1　材料与方法
试验于1995～ 1996年在山东农业大学实验农场进行。供试品种为50年代大面积推广的金
X 国家自然科学基金资助课题 (批准号: 39470420)。
收稿日期: 1998203212, 接收日期: 1998212228

皇后、白马牙, 70年代大面积推广的丹玉6号、郑单2号, 90年代大面积推广的掖单13号、农大
60。种植密度为每平方米3. 0、5. 25、7. 5株, 在高肥力条件下栽培, 小区面积为167 m 2, 3次
重复。于开花、灌浆、乳熟、成熟期进行群体光合 (CA P)、群体呼吸 (CR )、叶面积指数、干物
质积累和籽粒产量的测定, 并计算群体呼吸占群体光合的比值 (CR ö TCA P)。
同化箱法测定群体光合速率和呼吸速率[ 3, 4, 5 ]。用 GXH 2305型红外线CO 2分析仪在田间
直接测定, 同化箱体积1. 33 m ×1 m ×2. 94 m , 同化箱内测定株数因密度而不等, 高、中、低
三种密度分别为4、7、10株。每点测定两次, 两点共测定重复4次。测定时间为晴天中午 (10 ÷
30～ 14 ÷ 30)光强稳定在9万 lx 左右时进行。每点测定1分钟, 同化箱内增温约1℃, CO 2浓度下
降约为30 Lm o lö L , 与光合呈线性关系。群体呼吸与群体光合在同一地点测定, 用红、黑两层
布制作的布罩遮光后测定。同步测土壤呼吸以修正群体光合和群体呼吸的测定值。群体光合
和群体呼吸用每平方米土地面积上在1小时内所同化的CO 2量 (g)来表示。
2　结果与分析
2. 1　品种更替过程中群体光合与产量构成变化
对近50年来生产上大面积推广的6个品种测定表明 (表1) : 在群体密度相同情况下, 随着
玉米品种的更替, 群体光合速率、穗粒数、粒重和籽粒产量均得到明显改善。当代品种比70、
50年代推广的品种, 群体光合速率分别提高13. 4% 和56. 6% , 这是玉米产量提高的重要原因
之一。品种更替后籽粒产量的年增产幅度为126 kg ö hm 2。
表1　不同年代玉米品种的群体光合速率与产量构成
Table 1　Y ield componen t and canopy apparen t photosyn thesis (CAP) of ma ize var ieties from differen t eras
年代
T im es
品种
V arieties
群体光合速率
CA P
(g CO 2ı m - 2ı h - 1)
穗数 (个ö m 2)
Ear num bers
per m 2
穗粒数
Grain num bers
per ear
千粒重 (g)
10002grain
w eigh t
产量
Grain yield
( t ö hm 2)
50′s 金皇后 Go lden Q ueen 3. 96 5. 10 394 273. 1 5. 45 Cc
　 白马牙 Baim aya 3. 50 5. 10 312 356. 0 5. 66 Cc
　 平均M eans 3. 73 5. 10 353 314. 6 5. 56 Cc
70′s 丹玉6号 D anyu 6 4. 11 5. 10 618 264. 3 8. 33 Bb
郑单2号 Zhengdan 2 4. 35 5. 10 481 323. 5 7. 94 Bb
平均M eans 4. 23 5. 10 549 293. 9 7. 93 Bb
90′s 掖单13号 Yedan 13 5. 99 5. 25 636 317. 4 10. 70 A a
　 农大60 N ongda 60 5. 69 5. 25 600 317. 3 9. 99 A a
　 平均M eans 5. 84 5. 25 618 317. 3 10. 2 A a
　注: 在数值后的大写字母A 2C 或小写字母 a2c 相同, 表示在 P0. 01和 P0. 05水平下未达到显著差异。
　N o te: A 2C o r a2c values in the sam e co lum ns fo llow ed by the sam e letter is no t sign ifican tly differen t at P0. 01 o r P0. 05 level.
2. 2　品种间不同生育时期的群体光合与群体呼吸
为了进一步分析品种间群体光合速率差异的原因, 山东农业大学对掖单13、丹玉6号、金
皇后三个代表品种不同生育时期的群体光合和群体呼吸速率作了测定, 结果表明: 在开花后
产量形成的4个关键时期, 群体光合速率均是掖单13> 丹玉6号> 金皇后; 而开花后的群体光
合衰减率则是金皇后> 丹玉6号> 掖单13号。不同品种的群体呼吸速率同群体光合速率趋势
一致, 也是掖单13> 丹玉6号> 金皇后, 但品种间差异较小; 群体呼吸速率随生育进程而逐渐
下降, 下降幅度小于群体光合速率; 从不同品种群体呼吸速率占群体光合速率的百分数来
看, 金皇后> 丹玉6号> 掖单13号, 生育后期明显高于前期, 说明当代品种呼吸消耗少, 光合
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效率高。
图1　玉米品种间不同生育时期的CA P、CR 和CR ö TCA P 比较
F ig. 1　Comparison of CA P、CR and CR ö TCA P among variet ies at differen t grow th stages
注: CR ö TCA P 为群体呼吸速率占总群体光合速率的百分数
N o te: CR , TCA P indicate canopy resp iration rate, to tal canopy apparen t pho to synthesis respectively
2. 3　不同玉米品种群体光合速率的冠层分布
在玉米灌浆期, 将3个品种的绿色叶片分为上、中、下三层, 进行群体不同层次的群体光
合速率测定。结果表明 (如图2所示) : 上、中、下三层群体光合速率的绝对值都是掖单13> 丹
玉 6号> 金皇后 (图2左) ; 从上、中部群体光合所占冠层总光合的百分数看是金皇后>
丹玉6号> 掖单13号 , 而下部叶片的群体光合速率则是掖单13> 丹玉6号> 金皇后 (图2
图2　玉米灌浆期不同品种各叶层的群体光合分布
F ig. 2　D istribu tion of CA P in differen t leaf po sit ion among variet ies at filling stage
T: 上部5叶 (Top five leaves) ; M : 中部3叶 (M iddle th ree leaves) ;
B: 下部4叶 (Base four leaves) ; TO TAL : 总CA P (To tal CA P)
右)。说明当代品种除提高了冠层群体光合速率外, 重要的是增强了下部叶片的群体光合
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速率。
2. 4　不同玉米品种群体光合对种植密度的反应
不同年代品种的群体光合速率对密度的反应 (表2) 为: ① 三个品种的光合速率均随密度
的增加而增加, 说明密度是影响玉米群体光合的重要因素; ②在三种密度条件下, 不同品种
表2　玉米不同品种群体光合对种植密度的反应
Table 2　Effects of CAP on plan t den sities among var ieties
品种
V arieties
生育时期
Grow th
stage
3. 0株ö m 2
3. 0 p lan ts per m 2
群体光合
速率CA P
(gCO 2ı m - 2
ı h - 1)
衰减率%
% of declined
CA P
　
5. 25株ö m 2
5. 25 p lan ts per m 2
群体光合
速率CA P
(gCO 2ı m - 2
ı h- 1)
衰减率%
% of declined
CA P
　
7. 5株ö m 2
7. 5 p lan ts per m 2
群体光合
速率CA P
(gCO 2ı m - 2
ı h- 1)
衰减率%
% of declined
CA P
　
金皇后
Go lden Q ueen
抽丝期
Silk ing
4. 30
　 　
6. 75
　 　
6. 61
　 　
　 灌浆期
F illing
5. 22
　 　
5. 83
　 　
6. 14
　 　
　 乳熟期
M ilky
1. 54
　
64. 19
　
2. 15
　
68. 15
　
2. 76
　
58. 25
　
丹玉6号
D anyu 6
抽丝期
Silk ing
6. 38
　 　
8. 90
　 　
9. 21
　 　
　 灌浆期
F illing
8. 90
　 　
9. 21
　 　
10. 97
　 　
　 乳熟期
M ilky
3. 07
　
51. 88
　
3. 38
　
62. 02
　
5. 53
　
39. 96
　
掖单13号
Yedan 13
抽丝期
Silk ing
7. 98
　 　
9. 21
　 　
10. 97
　 　
　 灌浆期
F illing
8. 96
　 　
11. 07
　 　
11. 82
　 　
　 乳熟期
M ilky
6. 38
　
20. 05
　
6. 38
　
30. 29
　
7. 68
　
29. 99
　
　注: 群体光合衰减率 (% ) = (抽丝期群体光合2乳熟期群体光合) ö 抽丝期群体光合。
　N o te: % of declined CA P= (CA P at silk ing stage2CA P at m ilky) ö CA P at silk ing stage×100
的群体光合速率均表现为掖单13> 丹玉6号> 金皇后, 说明当代品种在任一密度下都具有较
高的群体光合速率; ③ 三个品种群体光合速率从抽丝到灌浆期有增加趋势, 灌浆期后逐渐下
　表3　不同玉米品种CAP、CR 和CR ö TCAP 对种植密度的反应
　Table 3　Effects of CAP, CR and CR ö TCAP on plan t den sities among var ieties
品种
V arieties
项目
Item
密度
P lan t densit ies (p lan ts per m 2)
3. 0 5. 25 7. 5
金皇后
Go lden Q ueen
　
CA P (gCO 2ı m - 2ı h - 1)
CR (gCO 2ı m - 2ı h - 1)
CR ö TCA P (% )
5. 22
1. 82
25. 85
5. 83
2. 32
28. 47
6. 14
3. 2
34. 26
丹玉6号
D anyu 6
　
CA P (gCO 2ı m - 2ı h - 1)
CR (gCO 2ı m - 2ı h - 1)
CR ö TCA P (% )
8. 90
3. 35
27. 35
9. 21
3. 8
29. 20
10. 97
4. 07
30. 74
掖单13号
Yedan 13
　
CA P (gCO 2ı m - 2ı h - 1)
CR (gCO 2ı m - 2ı h - 1)
CR ö TCA P (% )
8. 96
2. 58
22. 16
11. 07
4. 59
27. 72
11. 82
4. 95
29. 57
　　　注: CA P 为群体光合; CR 为群体呼吸; CR ö TCA P 为群体呼吸ö 总群体光合。
降; ④ 光合衰减率为金皇
后> 丹玉6号> 掖单13号;
⑤ 密度对群体光合衰减率
影响不大, 高密度下 (7. 5株
ö m
2) 群体光合衰减率并不
增高。
2. 5　不同玉米品种 CAP、
CR、CR ö TCAP 对种植密度
的反应
三个品种在灌浆期的
CA P、CR、CR ö TCA P (表
3) : ① 随着密度的增加, 三
个品种的CA P、CR、CR ö TCA P 均随之增加; ② 三种密度下, 当代品种掖单13的 CA P、CR
3022期　　　　　　　　　　董树亭等: 玉米品种更替过程中群体光合特性的演变　　　　　　　　　　　

均高于70年代品种丹玉6号和50年代品种金皇后, 而 CR ö TCA P 的比值则是老品种高于掖单
13号。说明密度能提高品种的CA P、CR 和CR ö TCA P 值, 且对老品种的CR ö TCA P 的比值
促进效果更为明显。
3　讨论
3. 1　改善玉米群体光合速率是玉米品种更替产量提高的重要生理因素
研究表明, 40年来, 我国玉米产量大幅度提高, 年增产幅度达每公顷126 kg, 除穗粒库的
因素得到改善以外, 更重要的是群体光合速率明显增强, 提高了56. 6%。这一特征表现在:
① 开花期最大群体光合速率的绝对值高; ② 开花后群体光合速率下降慢, 群体光合衰减率
降低了28. 26%～ 44. 14%。说明群体光合速率的改善是玉米品种产量提高的重要生理因素。
Dw yer [ 7, 8, 9 ]在研究了加拿大1959到1988年玉米品种更替后的单叶光合作用认为, 当代品种只
在胁迫条件 (高密度、干旱、低温等) 下才有较强的光合优势, 正常条件下品种间单叶光合速
率差异不大[ 10, 11 ] , 我们在单叶光合作用的测定中也发现, 在开花期品种间差异不大, 但当代
品种单叶光合速率高值持续期长。表明群体光合速率比单叶光合速率能更有效地说明光合与
产量的关系。
3. 2　增强冠层中下部的光合速率、降低CR ö TCAP、减少光合衰减率、耐密性强是当代品种
高产的主要原因
老品种的群体光合速率主要是集中在中上部叶片, 下部叶片过早停止光合造成植株早衰
而影响产量。当代品种群体光合、群体呼吸均高于老品种, 但群体呼吸占群体光合的比值都
明显低于老品种, 表现出高效低耗的特点。密度是影响群体光合的主要因素, 新老品种的群
体光合速率均随密度的增加而增加, 但新品种在三种密度下均表现出较高的群体光合速率,
说明新品种耐密性增强, 群体光合适应性广。
综上所述, 在今后的玉米高产育种和栽培中, 提高和延长花后群体光合速率, 增强中下
部叶片的群体光合速率, 减少CR ö TCA P 比值, 提高群体光合速率对高密度条件的适应性是
玉米高产的潜力所在。
参　考　文　献
1　石德权. 作物杂志, 1989, (22) : 18～ 19
2　黄舜阶. 作物杂志, 1987, (3) : 12～ 13
3　胡昌浩, 董树亭, 岳寿松等. 作物学报, 1993, 19 (1) : 64～ 69
4　王庆成, 牛玉贞, 徐庆章等. 作物学报, 1996, 22 (6) : 223～ 227
5　董树亭, 高荣岐, 胡昌浩等. 作物学报, 1997, 23 (3) : 318～ 325
6　董树亭, 胡昌浩等. 植物生态与地植物学学报, 1992, 16 (4) : 372～ 378
7　Dw yer L M , Can J P lan t S ci, 1989, 69: 81～ 91
8　Dw yer L M. Can J P lan t S ci, 1992, 72: 477～ 481
9　Dw yer L M. A g ron J , 1989, 81: 579～ 602
10　H eichel G H. C rop S ci, 1969, 9: 483～ 486
11　C ro sb ie T M. C rop S ci, 1982, 22: 809～ 813
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