全 文 ：Vol. 29 , No. 4
pp. 569～573 　July , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 4 期
2003 年 7 月 　569～573 页
二倍体小麦种间水分利用效率的差异及与根系生长的关系 Ξ
张岁岐　山　仑
(中国科学院水利部水土保持研究所、西北农林科技大学、黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家开放实验室 ,陕西杨凌 712100)
摘 　要 　提高作物水分利用效率 (WUE)是当前半干旱地区农业研究的热点问题。利用管栽和田间干旱棚试验在两种土
壤水分条件下 ,研究了 5 个不同二倍体小麦种 WUE的差异及其与根系生长之间的关系。结果发现 :两种水分条件下 ,不
同二倍体小麦种间 WUE存在显著差异 ,其从大到小的排列顺序为 RR > DD > AA > BB ,说明 R 染色体组上可能存在控制
高水分利用效率的基因。不同二倍体小麦种根系生长及根系剖面分布也存在差异 ,其中一粒小麦 (A 染色体组) 有最大
的根系生长 ,而方穗山羊草 (D 染色体组)有最小的根系生长。对根系生长与 WUE 进行的回归分析表明 ,在二倍体小麦
种上 ,WUE与其根系生长 (根重、根长)呈显著负相关关系 ,随根系生长 ,WUE降低 ,说明在二倍体小麦根系生长上存在对
其水分利用不利的冗余。因此 ,在以水分高效利用为目标的小麦育种上 ,不应片面追求强大根系在抗旱方面的作用 ,而
应以减少根系生长冗余增加地上部干物质生产为主。
关键词 　二倍体小麦 ; 水分利用效率 ; 差异 ; 根系生长
中图分类号 : S512 　　　文献标识码 : A
Difference of Water Use Efficiency of Diploidy Wheat Species with Different Chro2
mosome Set and Its Relationship with Root System Growth
ZHANG Sui2Qi 　SHAN Lun
( Institute of Soil and Water Conservation , Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources , Northwest Sci2Tech University of Agriculture and Forestry ,
State Key Lab of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau , Yangling , Shaanxi 712100 , China)
Abstract 　To raise water use efficiency (WUE) of crop is a key problem in semi2arid area agriculture. The present soil
column and field shelter2out rain experiment with 5 different dipolidy wheat species under two soil water conditions were de2
signed to investigate the WUE difference of 5 different dipolidy wheat species and its relationship with root system growth.
Experimental result showed that there was markedly difference of WUE among different dipolidy wheat species with different
chromosome set . WUE of Frence rye (R chromosome set) was the largest and T. spelta (B chromosome set) was the least
in all 5 dipolidy material under two water conditions. Root system growth and its profile distribution existed difference a2
mong various dipolidy wheat species with different chromosome set under two soil water conditions ,the root growth of T.
boeoticum and T. monococcum (A chromosome set) was the largest and Ae. Squarrosa (D chromosome set) was the least
in all 5 material . There was a negative correlation between WUE and root system growth , WUE was reduced with the in2
crease of root system growth (root system weight and root system length ) in all 5 dipolidy wheat . Therefore , it was an im2
portant measure rising WUE to reduce root system growth and to increase biomass production.
Key words 　Dipolidy wheat ; WUE; Difference ; Root system growth
　　作物的水分利用效率反映了作物的物质生产和
其水分利用之间的关系 ,它是实现作物对有限水资
源高效利用的生理基础[1 ] 。研究表明 ,不同作物种
间和同一作物不同品种间水分利用效率存在明显差Ξ基金项目 :国家重点基础研究发展规划专项经费 ( G1999011708)和国家自然科学基金 (30170559)资助项目。
作者简介 :张岁岐 (1966 - ) ,男 (汉族) ,博士 ,研究员 ,主要从事作物水分及抗旱生理生态研究。E2mail :sqzhang @ms. iswc. ac. cn
Received(收稿日期) :2002205227 , Accepted(接受日期) : 2002210215.

异 ,种间差异可达到 2～3 倍[2 ] ,小麦品种间差异可
达到 50 %以上[3 ] ,这就意味着在消耗相同蒸腾水量
的情况下 ,不同小麦品种的生物量可相差 50 %以
上 ,这也为半干旱地区作物生产力的提高提供了除
补充灌溉外的另一条现实途径。关于作物种间和品
种间水分利用效率差异的生理生化基础已有不少研
究[4～6 ] ,但这些研究多集中在作物的地上部反应方
面 ,而根系生长对其影响的研究则是一个薄弱环节。
Siddique et al . (1990)对澳大利亚近 100 多年来选育
出来的 9 个典型小麦品种进行的比较研究发现 :现
代新品种的水分利用效率要显著高于过去的老品
种 ,这与其根系生长的不同有关[7 ] 。二倍体小麦是
现代六倍体小麦的野生近源种 ,含有许多现代小麦
品种所不具备的优良种质资源 ,张正斌等 (1998) 曾
就其单叶水分利用效率进行了研究 ,但未涉及根系
生长的差异及其对水分利用效率的影响[8 ] 。因此 ,
本文以不同二倍体小麦种为材料 ,在管栽和田间条
件下对其水分利用效率和根系生长的差异及其关系
进行研究 ,旨在为半干旱地区高水分利用效率小麦
品种选育和小麦野生资源的利用提供依据和指导。
1 　材料和方法
1. 1 　实验材料
选用不同的二倍体小麦材料 5 个 ,分别是 :
材料 　　　　　　　　　　　　　染色体组型
野生一粒小麦 ( T. boeoticum) 　 　　AA
栽培一粒小麦 ( T. monococcum) 　　AA
斯卑尔脱山羊草 ( T. spelta) 　　BB
方穗山羊草 ( Ae. squarrosa) 　　DD
法国黑麦 (French S . cereale) 　　RR
1. 2 　试验处理
在管栽和田间两种条件下进行。
1. 2. 1 　管栽试验 　　用直径 16 cm、高度 105 cm 的
PVC管于 1999 年 10 月～2000 年 5 月在陕西杨凌水
保所防雨棚内进行。为取样方便 ,在加工时将 PVC
管径向一分为二。每管装风干土 23 kg ,并在上部 30
cm 土层中均匀拌入肥料 ,而后底部和上部同时加水
以使剖面达到平衡饱和。所有种子精选、催芽后于
1999 年 10 月 25 日播种 ,每管 10 粒 ,三叶期定苗到
每管各留 3 株 ,而后每管土面各加 30 g 珍珠岩 ,再用
塑料薄膜覆盖以阻止土面蒸发 ,并同时测每管总重 ,
1999 年冬季不施加水分处理 ,仅在 2000 年元月中旬
每管加水 015 kg。
两个水分处理 :干旱和充分供水 ,从返青后开始
控水 ,充分供水处理每周加水 1 次 ,每次 013～015
kg (管内土壤含水量保持在田间持水量的 75 % ±
5 %) ;干旱处理则每 2. 5～3 周加水 1 次 ,灌水量控
制在充分供水量的 40 %(管内土壤含水量保持在田
间持水量的 45 % ±5 %) 。5 个材料 2 个水分水平共
10 个处理 ,每处理 3 次重复 ,共 30 个管子。实验于
2000 年 5 月 17 日结束 ,称过每个管子总重量以后 ,
收获地上部分并称其鲜重用于计算实验期内的蒸腾
耗水量 ,然后分别测定每管总生物量用于计算整株
WUE。同时剖开每个管子 ,将所有土样从表层开始
以 10 cm 的间隔分开 ,洗出该土层内 (10 cm) 的所有
根系 ,进行根系特征的测定。
1. 2. 2 　田间实验 　　于 1998 年 10 月～1999 年 5
月和 1999 年 10 月～2000 年 5 月在水保所大型活动
防雨棚内和棚外田间进行。小区面积 2 m ×3 m ,株
行距为 10 cm ×18 cm(点播) 。水分处理分为 2 个水
平 ,干旱处理全部位于干旱棚内 ,3 次重复共 15 个
小区 ,冬季不浇水 ,仅在拔节期灌水 1 次 (900 m3/
hm2) ;充分供水处理位于防雨棚外的大田中 ,3 次重
复 15 个小区 ,根据降雨情况随时灌水 ,保持土面湿
润(1 m 土层的土壤含水量保持在田间持水量的
80 %±5 %以上) 。两组处理均随机区组排列 ,共 30
个小区。
实验与管栽试验同期 (1999 年和 2000 年 5 月 17
日)用直径 6 cm 的根钻在每个小区的行间、株间和
株上 3 点取样 ,每隔 10 cm 深度一个样品 ,在洗出根
系后进行根系特征的测定 ,每 3 个点的平均值即为
该小区该土层深度处的根系特征参数。
1. 3 　测定项目及方法
1. 3. 1 　根系特征 (根长、表面积)测定 　　洗出根系
后在 CI2400 型根系图象分析系统上进行测定 ,而后
在 75 ℃下烘干称干重 ,分层测定后再计算总和值及
平均值。
1. 3. 2 　蒸腾耗水量计算 　　管栽试验在控水前和
收获时分别称重 ,因而其蒸腾耗水量 = 控水前管总
重量 - (收获时管总重量 - 单株鲜重) + 每次的加水
量。
1. 3. 3 　WUE 　　以每管 3 株小麦地上部生物量与
同期每管蒸腾耗水量之比来表示 (由于田间实验蒸
腾耗水量难以测定 ,故仅计算管栽实验的 WUE) 。
075 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

2 　结果分析
2. 1 　不同二倍体小麦种水分利用效率的差异
表 1、表 2 是不同二倍体小麦种 WUE 及根冠生
长的测定结果 ,可以看出 :干旱提高了所有二倍体小
麦种的 WUE ,但两种水分条件下不同二倍体小麦种
的 WUE存在明显差异 ,其排列顺序均为 :RR > DD >
AA > BB (AA 染色体组为野生和栽培一粒小麦的平
均值 ,下同) ,法国黑麦 (R 染色体组) 有最高的水分
利用效率 ,而斯卑尔脱山羊草 (B 染色体组) 有最低
的 WUE ,这说明 :R 染色体组在控制小麦高 WUE 方
面有重要作用。
表 1 干旱下不同二倍体小麦的 WUE及根冠生长结果
Table 1 WUE and root shoot growth of different diploidy wheat species under drought condition
材料 Material WUE(g/ kg) 生物量 (g) Biomass 根重 (g) Root W 根长 (cm) Root L 根冠比 R/ S
野生一粒小麦 ( T. boeoticum) 3. 163 ±0. 195 15. 791 ±0. 419 2. 342 ±0. 340 19834. 9 ±2107 0. 148 ±0. 017
栽培一粒小麦 ( T. monococcum) 3. 923 ±0. 273 20. 360 ±2. 432 2. 397 ±0. 410 40986. 2 ±5277 0. 122 ±0. 037
斯卑尔脱山羊草 ( T. spelta) 3. 061 ±0. 164 17. 518 ±1. 088 2. 734 ±0. 037 22468. 8 ±289 0. 157 ±0. 012
方穗山羊草 ( Ae. squarrosa) 4. 057 ±0. 398 19. 861 ±1. 489 1. 204 ±0. 085 13061. 0 ±864 0. 061 ±0. 008
法国黑麦 (French S . cereale) 5. 265 ±0. 161 25. 153 ±2. 176 1. 581 ±0. 278 11737. 3 ±2168 0. 064 ±0. 014
表 2 灌水下不同二倍体小麦的 WUE及根冠生长结果
Table 2 WUE and root shoot growth of different diploidy wheat species under water condition
材料 Material WUE(g/ kg) 生物量 (g) Biomass 根重 (g) Root W 根长 (cm) Root L 根冠比 R/ S
野生一粒小麦 ( T. boeoticum) 2. 816 ±0. 058 21. 104 ±1. 645 3. 416 ±0. 231 32183. 4 ±4905 0. 162 ±0. 013
栽培一粒小麦 ( T. monococcum) 3. 596 ±0. 119 27. 148 ±3. 252 3. 801 ±0. 194 22994. 5 ±1069 0. 142 ±0. 021
斯卑尔脱山羊草 ( T. spelta) 2. 777 ±0. 244 20. 624 ±4. 039 2. 981 ±0. 397 24837. 4 ±3175 0. 146 ±0. 011
方穗山羊草 ( Ae. squarrosa) 3. 321 ±0. 414 23. 919 ±2. 510 1. 809 ±0. 392 16555. 0 ±4043 0. 076 ±0. 019
法国黑麦 (Freneh S . cereale) 3. 916 ±0. 399 29. 104 ±3. 112 2. 213 ±0. 223 18799. 5 ±2048 0. 077 ±0. 011
2. 2 　不同二倍体小麦种根系生长的差异
从表 1、表 2 可以看出 :两种水分条件下不同染
色体组小麦种间地上部生物量明显不同 ,均以法国
黑麦 (染色体组型为 RR)为最大 ,干旱下的排列顺序
为 :RR > DD > AA > BB ,而灌水下的顺序为 :RR > AA
> DD > BB ,两种水分下均以斯卑尔脱山羊草 (染色
体组型为 BB) 为最小 ,这说明不同染色体组在控制
小麦生物量生产方面的作用并不相同 ,其中 R 染色
体组在控制高生物量方面有重要作用。
图 1 干旱下二倍体组间根重随深度分布
Fig. 1 Root weight distribution different dipolidy
wheat in soil profile under soil drought condition
不同染色体组小麦的根系生长明显不同。干旱
显著降低了所有二倍体小麦的根重 ,两种水分条件
下均以方穗山羊草 (染色体组成为 DD)的根重为最
图 2 灌水下二倍体组间根重随深度分布
Fig. 2 Root weight distribution of different dipolidy
wheat in soil profile under water condition
低 ,干旱下的排列顺序为 :BB > AA > RR > DD ,而灌
水下的排列顺序则为 AA > BB > RR > DD ;除栽培一
粒小麦外 ,干旱同样降低了所有小麦的根系长度 ,两
种水分条件下均以 AA 染色体组小麦的根系长度为
最大 ,这说明不同染色体组在控制小麦根系生长方
面的作用也不完全相同 ,其中 A 染色体组上可能存
在控制大根生长的基因。除了总根量上存在差异
外 ,4 种二倍体小麦种间在 1 m 土层内的根系剖面
分布也存在差异 (图 1 和图 2) 。两种水分条件下 0
～50 cm 范围内均以 B 组染色体 (斯卑尔脱山羊草)
的根重为最大 ,而 50 cm 以下 ,A 和 B 两个染色体组
小麦种 (一粒小麦和斯卑尔脱山羊草)的根重明显大
175　4 期 张岁岐等 :二倍体小麦种间水分利用效率的差异及与根系生长的关系 　　　

于 R 和 D 染色体组小麦的根重。
由于根系和地上部生长均存在差异 ,从而造成
了二倍体小麦种间根冠比的差异 (表 1、表 2) ,干旱
条件下的排列顺序为 :BB > AA > RR > DD ,灌水下的
排列顺序为 :AA > BB > RR > DD ,与根重的变化趋势
一致。
2. 3 　不同二倍体小麦种 WUE与根系生长的关系
从图 3、4、5 可以看出 :在二倍体小麦种上随着
根系重量的增加 ,水分利用效率呈直线下降 ,两者呈
显著负相关关系 ;根长、根冠比与水分利用效率存在
同样的相关关系。可见 ,在二倍体小麦上 ,过大的根
系生长由于消耗较多的同化产物并不会提高其
WUE ,小麦整体水平的协调发育才是提高其水分利
用效率的基础 ,因此在小麦抗旱育种上 ,以大根作为
育种目标的提法值得进一步探讨。
图 3 不同二倍体小麦 WUE与根重的关系
Fig. 3 Relationship between WUE and root
system weight of different dipolidy wheat
图 4 不同二倍体小麦 WUE与根长的关系
Fig. 4 Relationship between WUE and root
system length of different dipolidy wheat
2. 4 　野生和栽培一粒小麦种间根冠生长及 WUE
的比较
从表 1、2 可以看出 :土壤干旱抑制了一粒小麦
的地上部生长 ,表现为两个小麦种的生物量明显降
低 ,但两种水分条件下种间均存在明显差异 ,栽培一
粒小麦的地上部生物量均显著大于野生一粒小麦的
地上部生物量。两个小麦种间地下部根系生长也表
图 5 不同二倍体小麦 WUE与根冠比关系
Fig. 5 Relationship between WUE and root/ shoot
of different dipolidy wheat
现出了同样的趋势 ,干旱明显影响了其根系的生长 ,
两种水分条件下 ,栽培一粒小麦的根重均大于野生
一粒小麦 ,虽然其差异并未达到显著水平。虽然两
种水分水平上 ,野生一粒小麦的根系和冠部生长均
小于栽培一粒小麦 ,但由于其地上部生长的降低幅
度明显大于根系生长的降低幅度 (干旱和灌水两种
水分条件下地上部生长的下降幅度分别为 2214 %
和2213 % ,而相应的根系生长的下降幅度分别为
213 %和 1113 %) ,因而两种水分条件下野生一粒小
麦的根冠比均大于相应的栽培一粒小麦的根冠比 ,
而且由于干旱下根系生长的降低幅度小于灌水下的
降低幅度 ,表现出灌水下两个一粒小麦种的根冠比
均大于其在干旱下的根冠比。同时 ,根系生长总量
上的差异也表现在根重随土壤剖面的分布上 (图 6、
7) ,两种土壤水分条件下 ,浅层土壤 (0～50 cm) 中的
根系野生一粒小麦大于栽培一粒小麦 ,而在深层土
壤 (50～100 cm) 内 ,则表现出栽培一粒小麦大于野
生一粒小麦 ,这种不同土壤剖面根系分布上的差异
与两种小麦对干旱的适应性有关。
两个一粒小麦种在根冠生长上的不同也造成了
其 WUE的差异 ,栽培一粒小麦在两种水分条件下的
WUE均高于野生一粒小麦 ,而且由于干旱下蒸腾耗
水量的下降幅度要远小于灌水下蒸腾耗水量的下降
幅度 ,因而无论是野生一粒小麦还是栽培一粒小麦 ,
在干旱条件下的 WUE均高于灌水。
3 　结果和讨论
不同二倍体小麦种间 WUE、根冠生长存在明显
差异 ,通过对根、冠生长与 WUE关系的分析发现 :在
二倍体冬小麦上 ,根系生长与 WUE 间呈负相关关
系 ,随根重 (根长、根冠比) 的增加 ,WUE 直线下降 ,
过大的根系生长会降低小麦的群体 WUE。李话等
275 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

图 6 干旱下野生一粒小麦和栽培一粒小麦根重随深度分布
Fig. 6 Root weight distribution of T. boeoticum and
T. monococcum in soil profile under drought condition
图 7 灌水下野生一粒小麦和栽培一粒小麦重随深度分布
Fig. 7 Root weight distribution of T. boeoticum
and T. monococcum in soil profile under water condition
(1999)以 6 个半干旱地区不同春小麦品种为材料的
研究证明 :黄土高原半干旱地区春小麦品种在根系
生长上存在对产量不利的冗余[9 ] 。本研究则进一步
证实 :在二倍体小麦上根系生长也存在对其 WUE不
利的冗余 ,随着这种根系冗余的降低 ,WUE 增加 ,因
此在现代小麦育种上 ,不应片面追求强大根系在抗
旱方面的作用 ,而应以减少根系生长冗余 ,增加地上
部干物质生产和改善物质分配模式为主。
Passioura (1983) 认为在野生种上从生存的角度
考虑 ,较大的根冠比是需要的 ,而在栽培种上 ,根冠
比则应适当降低 ,因为强大根系吸收水分的作用会
被收获指数降低的作用所抵消[10 ] 。本研究对野生
一粒和栽培一粒小麦根冠生长的研究证实 :虽然野
生一粒小麦根重绝对值小于栽培一粒小麦 ,但野生
一粒小麦的根、冠比要明显高于栽培一粒小麦 ,且由
于地上部生长的较小增长幅度 ,其 WUE则低于栽培
一粒小麦。张正斌等 (1998) 发现在二倍体小麦上 ,
随着由野生种到栽培种的驯化 ,旗叶 WUE有提高趋
势 , 而本研究则进一步证实在二倍体小麦种上 , 随
着由野生种到栽培种的驯化 ,群体 WUE 也有提高
趋势。
张正斌等 (2000)研究发现 A 组小麦染色体控制
了小麦旗叶 WUE的遗传 ,而 5R 染色体在控制 WUE
遗传方面有负的遗传效应[11 ] 。本研究对不同染色
体组二倍体间的比较研究则发现 : R 染色体组较大
的地上部生长和较小的根系生长使得其有最高的群
体 WUE ,而 B 染色体组则由于其较小的地上部生长
和相对大的根系生长使得其有最低的 WUE ,R 染色
体组上可能有控制高 WUE的基因存在 ,这与张正斌
等的研究结果并不相同 ,其原因可能在于 A 染色体
组小麦较大的根系生长保证了其地上部良好的供水
状况 ,从而使得其旗叶 WUE 提高。因此 ,在今后以
高 WUE为目标的小麦育种上 ,可利用小黑麦上高
WUE和小根生长的基因。
References
[1 ] 　山仑 , 陈培元. 旱地农业生理生态基础. 北京 :科学出版社 ,
199811 —17
[2 ] 　Taylor H M , Jordan W R , Sinclair T R. limitation to efficient water
use in crop production. Wisconsin USA. American Society of Agrono2
my Inc. 1983. 1 —25
[3 ] 　Farquhar GD , Richards R A. Isotopic composition of carbon correlates
with water2use efficiency of wheat genotypes. Aust J Plant Physiol ,
1984 ,11 :539 —552
[4 ] 　Condon A G, Farquhar G D , Richards R A. Genotypic variation in
carbon isotope discrimination and transpiration efficiency in wheat .
Leaf gas exchange and whole plant studies. Aust J Plant Physiol ,
1990 , 17 :9 —22
[5 ] 　Morgan J A , LeCain D R. Leaf gas exchange and related leaf traits a2
mong 15 winter wheat genotypes. Crop Sci , 1991 ,31 : 443～448
[6 ] 　Kebede H , Martin B J , Nienhuis J et al . Leaf anatomy of two Lycop2
ersicon species with contrasting gas exchange properties. Crop Sci ,
1994 , 34 :108 —113
[7 ] 　Siddique K H M , Belford R K, Tennant D. Root : shoot ratio of old
and modern , tall and semidwarf wheat in a Meditertanean environment .
Plant and Soil , 1990 ,121 :89 —98
[ 8 ] 　Zhang Z2B(张正斌) , Shan L (山仑) . Comparison study on water use
efficiency of wheat flag leaf . Chinese Science Bulletin (科学通报) ,
1998 , 43 (14) : 1205 —1210
[9 ] 　Li H(李话) , Zhang D2Y(张大勇) . Primarily study on root system
characteristic and root system growth redundancy of spring wheat in
seim2arid area. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报) ,
1999 , 10 (1) : 26 —30
[10 ] 　Passioura ,J B. Root and drought resistance. Agri Water Manage ,
1983 ,7 :265 —280
[11 ] 　Zhang Z2B (张正斌) , Shan L (山仑) , Xu Q (徐旗) . Background
analysis of chromosome controlling genetic of water use efficiency of
Triticum . Acta Genetica Sinica (遗传学报) , 2000 , 27 (3) : 240 —
246
375　4 期 张岁岐等 :二倍体小麦种间水分利用效率的差异及与根系生长的关系