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Somaclonal Variation of Foxtail Millet and Its Application in Breeding

谷子体细胞无性系变异及其在育种上的应用



全 文 :第 28 卷 第 4 期 作 物 学 报 V o l. 28, N o. 4
2002 年 7 月  480~ 485 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 480~ 485  Ju ly, 2002
谷子体细胞无性系变异及其在育种上的应用Ξ
刁现民1 王 鹏1 智 慧1 陈振玲1 段胜军1 孙敬三2
(1河北省农林科学院谷子研究所, 河北石家庄 050031; 2 中国科学院植物研究所, 北京 100093)
摘 要 本研究对谷子 (S etaria ita lica Beauv. ) 7 个品种的体细胞无性系性状变异和遗传进行了分析。结果表明: 以R 2
株系为计算单位的谷子体细胞无性系农艺性状变异频率平均为 13. 0% , 不同基因型的变幅为 4. 3%~ 32. 9% ; 变异涉
及株高、抽穗期、穗粒重、出谷率、育性、抗病性、米色等多个性状; R 1 代表现半不育的植株, 其R 2 代出现变异的机率
高; 变异的性状多数能在R 3 代稳定并遗传给后代。本文对植物体细胞无性系变异频率的计算方法、体细胞无性系变异
的育种应用等问题进行了讨论。
关键词 谷子, 体细胞无性系变异
中图分类号: S515   文献标识码: A
Somaclona l Var ia tion of Foxta il M illet and Its Appl ica tion in Breed ing
D IAO X ian2M in1 W AN G Peng1 ZH I H u i1 CH EN Zhen2L ing1 DUAN Sheng2Jun1 SUN J ing2San2
(1 Institu te of M illet C rop s, H ebei A cad emy of A g ricu ltu ra l and F orestry S ciences, S h ij iaz huang 050031, Ch ina; 2 Institu te of B otany , Ch inese
A cad emy of S ciences, B eij ing 100093)
Abstract Pheno typ ic varia t ion and inheritance of som aclones am ong 7 geno types of fox ta il m illet (S eta ria
ita lica Beauv. ) w ere system at ica lly stud ied in th is paper. Based on the num ber of R 2 lines, the average
frequency of som aclona l varia t ion in fox ta il m illet is 13. 0% , w ith a range of 4. 3%~ 32. 9%. T he changed
tra its included p lan t heigh t, head ing date, g ra in w eigh t per sp ike, percen tage of gra in w eigh t per sp ike,
m ale sterility, resistance to ru st, co lo r of hu lled gra in. L ines of R 2 genera t ion derived from part ia lly sterile
R 1 p lan ts gave a h igher frequency of varia t ion than tho se genera ted from the no rm al R 1 p lan ts. M o st of the
varia t ion are heritab le and som e of them cou ld be u sed fo r cu lt ivar im p rovem en t in b reed ing p rogram.
Som e p rob lem s such as w ays to ca lcu la te the frequency of som aclona l varia t ion in R 2 genera t ion and the
b reed ing u se of som aclona l varia t ion w ere a lso d iscu ssed in th is paper.
Key words Fox ta il m illet; Som aclona l varia t ion
  自 1981 年L ark in 等对植物组织培养中产生的
变异进行综述以来, 已发现小麦、水稻、玉米、甘
蔗等作物的体细胞无性系在众多农艺性状上可产生
广泛的变异[ 1, 2 ], 并在许多作物上对体细胞无性系
的变异频率、变异性状和育种应用等进行了详细的
研究[ 3~ 7 ] , 育出一批品种在生产和育种中应用。我
们在对谷子无性系的研究中, 也发现存在无性系变
异现象, 并对谷子品种郑 407 的无性系变异进行了
分析[ 8 ]。本研究以华北夏谷区生产和育种应用最广
泛的 7 个品种为材料, 在更大的范围和更多的代数
系统分析了谷子体细胞无性系的农艺性状变异和遗
传, 本文对这些结果及育种应用进行了报道。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
选用华北夏谷区生产和育种上广泛应用的豫谷
1 号、豫谷 2 号、高 39、郑 407、冀谷 14 号、C445
和矮宁黄等 7 个优良品种为供试材料。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 体细胞无性系植株再生  用供试材料雌Ξ 基金项目: 河北省自然科学基金资助项目 (编号 300300)。
作者简介: 刁现民 (19632) , 理学博士, 研究员, 主要从事农作物遗传育种和生物技术研究。
Received on (收稿日期) : 2001205217, A ccep ted on (接受日期) : 2001211208

雄蕊形成期的幼穗为外植体进行愈伤组织诱导, 几
次继代后经再分化形成再生植株, 调查谷子幼穗外
植体的愈伤组织诱导率和绿苗分化率。愈伤组织诱
导培养基成分为: M S+ 2. 0 m göL 2, 42D + 0. 5 m gö
L KT , 蔗糖 30 göL , 琼脂粉 8 göL , pH 5. 8~ 6. 2;
继代培养基其它成分不变, 2, 42D 含量为 2. 0 m gö
L 和 1. 0 m göL 交替; 植株再生培养基为: M S+ 2.
0 m göL KT + 0. 2 m göL BA , 其它成分与愈伤组织
诱导培养基相同。培养间温度均为 25±1℃, 光照
10 höd, 光强 2000 lx。
1. 2. 2 无性系性状变异分析  再生植株经炼苗
后移栽至温室, R 1 逐株观察株高、株型、育性、穗
型和结实性等性状变化。花期套袋自交, 成熟时单
收。R 1 不进行详细考种, 但对植株的育性进行调查
记载, 按正常可育 (结实率 85% 以上)、半育 (结实
率 10%~ 85% )和高度不育 (结实率 10% 以下)进行
分类。
每个 R 1 的自交种子 (R 2) 种成 1 个株系, 每个
株系 2 行。同一品种不同的株系相邻排列, 每隔 10
个系种 2 行种子来源的亲本为对照。生育期间观察
叶鞘色、株高、抽穗期、株型、穗型、刚毛等性状变
化。盛花期后 5~ 7 天, 用华北夏谷区流行的谷锈病
小种进行人工接种, 15 天后调查感病情况。收获前
对每个株系进行 5 株左右的米色检查, 统计变异。
凡在R 2 同时发生 2 个或 2 个以上性状变异的
单株, 只记录其中的主要变异性状; 凡含变异株的
系行即为变异系行。株高、抽穗期、穗粒重和出谷
率等数量性状, 按对照的 Λ±2. 58 置信区间划分变
异株与非变异株。对发生变异的株系, 如果为质量
性状分离 (如矮秆、叶鞘色、刚毛等) , 调查分离比
例, 并按单株收获, 每个系收 10~ 20 株。如果为数
量性状变异 (如株高、抽穗期、出谷率等) , 每个系
收套袋自交的单株 30~ 40 株进行考种。不分离变
异的株系, 每个系收 5~ 8 株。表现型无变异的株
系, 每个品种收 5~ 10 个株系, 每个株系 5 株左右,
供以后对照分析。所有结果分析均以种子来源的亲
本为对照。
按 R 2 株系变异的性质, 将 R 3 分三类进行种
植: 若R 2 为稳定变异, 则每个变异种植 5~ 7 个株
系; 若 R 2 为质量性状分离变异, 种植 7~ 10 个株
系, 同时种植 2 个未变异株系; 若R 2 为连续性数量
性状变异, 则从考种单收的 30~ 40 个单株中随机
选取 10~ 15 株种成株系, 同时种植种子来源及R 2
表现型未变异系单收的种子作对照。R 3 主要观察
R 2 发生变异的遗传表现, 调查记载和分析情况与
R 2 相同。
1. 2. 3 优良无性变异系选育和遗传动态分析  
对供试品种的无性系变异分离世代, 按照优中选优
的原则进行系统选择。并对郑 407 的无性系变异稳
定系加代获得R 4、R 5、R 6 种子。按拉丁方设计[ 9 ]同
时种植, 每个小区 6 行, 行长 4m , 行距 0. 4m。调
查株高、旗叶长、抽穗期、穗长、穗粒重、苗色、穗
型和产量等性状。用新复极差测验进行分析。
2 结果分析
2. 1 再生植株当代 (R1)的生长表现
7 个供试品种的再生植株, 移栽后共成熟 R 1
植株 1167 棵。各品种R 1 植株表现了基本相同的负
向生长效应: 株高显著降低, 约为对照的 30%~
70% , 叶片变窄变短, 株型小而紧凑, 穗长和穗粗
变小, 抽穗期和成熟显著提早, 有的 R 1 植株移栽
成活后 10 多天即抽穗。R 1 最明显的变化是植株育
性, 不同品种间以及品种内不同单株间表现了较大
的差异 (表 1)。豫谷 1 号的R 1 91. 3% 的植株结实正
常, 未出现高不育或全不育株。冀谷 14 号只有
19. 4% 的植株结实正常, 半不育株占 51. 4% , 加上
高度不育或不育株 29. 2% , 两者总数高达 80. 6%。
从总的趋势来看, 再生率高的品种, 出现半不育株
和不育株的比例低, 如豫谷 1 号和高 39 等。
表 1  谷子再生植株 R1 育性表现
Table 1  Var iation of fertil ity of regenerated
R1 plan ts of 7 foxta il m illet var ieties
品种
V ariety
总株数
N um ber
of p lan ts
正常可育
N o rm al
株数 %
半育
Sem i2sterile
株数 %
高度不育或不育
H igh2sterile
株数 %
豫谷 1 号
Yugu 1
309 282 91. 3 27 8. 7 0 0
豫谷 2 号
Yugu 2
136 81 59. 6 44 32. 4 11 8. 0
高 39
Gao 39
240 202 84. 2 31 12. 9 7 2. 9
郑 407
Zheng 407
121 82 67. 8 32 26. 5 7 5. 7
冀谷 14 号
J igu 14
72 14 19. 4 37 51. 4 21 29. 2
C445 155 55 35. 5 61 39. 4 39 25. 1
矮宁黄
A i ning huang
134 97 72. 4 23 17. 2 14 10. 4
合计
To tal
1167 813 69. 7 255 21. 9 99 8. 4
  注: 正常可育的结实率为 85% 以上; 半育的结实率为 10%~ 85% ; 高度
不育或不育的结实率为 10% 以下。  N o rm al (Fertility> 85% );
Sem i2sterile (Fertility 10%~ 85% ); H igh2sterile (Fertility< 10% ).
1844 期            刁现民等: 谷子体细胞无性系变异及其在育种上的应用               

2. 2 再生植株 R2 的变异表现
2. 2. 1 R 2 的变异频率  从R 1 单收的 1167 个再
生植株自交种子中, 随机选取 846 份, 种成 R 2 株
系。R 2 按株系计算, 平均变异频率为 13% , 其中不
分离的纯合变异频率为 2. 5% , 占总变异系数的
19. 1% ; 分离的变异系为 10. 5% , 占总变异系数的
80. 9%。不同基因型间R 2 株系变异频率差异很大,
豫谷 1 号最低, 为 4. 3% ; C445 变异频率最高, 达
32. 9% , 说明基因型对变异频率的影响很大 (表 2)。
综合分析表 2 的结果可以看出, 豫谷 1 号、高
39、郑 407 等易再生的品种, 体细胞无性系的变异
频率相对较低, 而冀谷 14 号、C445 等难再生的品
种, 变异频率则较高。但豫谷 2 号表现较例外, 该
品种虽较难再生, 变异频率却较低。
表 2  谷子体细胞无性系 R2 的变异频率
Table 2  Frequency of phenotyp ic var iation in R2 l ines
品种
V ariety
R 2
株系数
N o. of line
未变异株系 N o rm al line
株系数
N o. of
line
%
变异株系 Pheno typ ic variat ion line
纯合变异
L ine w ithout
segregation
%
分离变异
Segregation
line
%
总变异
To tal
 
%
豫谷 1 号 Yugu 1 210 201 95. 7 0 0 9 4. 3 9 4. 3
豫谷 2 号 Yugu 2 120 104 86. 7 5 4. 2 11 9. 1 16 13. 3
高 39 Gao 39 170 152 89. 4 3 1. 8 15 8. 8 18 10. 6
郑 407 Zheng 407 121 110 90. 9 3 2. 5 8 6. 6 11 9. 1
冀谷 14 号 J igu 14 55 39 70. 9 4 7. 3 12 21. 8 16 29. 1
C445 70 47 67. 1 0 0 23 32. 9 23 32. 9
矮宁黄 A i ning huang 100 83 83. 0 6 6. 0 11 11. 0 17 17. 0
总计 To tal 846 736 87. 0 21 2. 5 89 10. 5 110 13. 0
  分析R 2 表现变异的 110 个株系的相应R 1 再生
单株发现, 有 81 个来自R 1 表现半育或其它变异较
明显的单株 (如矮化显著等) , 占总数的 73. 6% , 其
它 29 个变异系来自 R 1 结实正常的单株。说明 R 1
生理损伤大的R 2 株系出现变异的可能性大。但 R 2
表现正常的株系也有相当一部分来自 R 1 表现半育
或高度不育的单株。
2. 2. 2 R 2 的变异性状  谷子体细胞无性系的变
异表现在多个性状上, 如: 株高、抽穗期、育性、叶
鞘色、出谷率、穗粒重和抗锈性等。但以株高和抽
穗期变异出现频率最高, 而且株高变异往往同穗
长、穗粒重等性状相关联。高秆晚熟的高 39 的变异
系易出现矮秆早熟型, 但总的来说, 不存在基因型
对变异类型的特别效应。一个株系内有时可出现几
个性状变异, 变异类型按变异频率最高的主要变异
性状划分。如: 株高变异会同时伴随抽穗期、穗粒
重、株型等变化。
2. 3 谷子体细胞无性系变异的遗传表现
2. 3. 1 R 2 不分离变异株系的R 3 表现  对R 2 表
现不分离变异的 21 个株系, 每系做自交种子 5~ 7
株, R 3 按株系和家系种植, 性状遗传表现列于表
4。
表 3  谷子体细胞无性系 R2 性状变异谱a
Table 3  Var iation of agronom ic characters in R2 generation of regenerated foxta il m illet plan ts
变异性状
T rait
株高
P lan t
heigh t
+ - T
抽穗期
D ays from sow ing
to heading
+ - T
穗粒重
Grain w eigh tösp ike
+ - T
出谷率
Grain percen tage
of sp ike
+ - T
不育
Sterile
穗型
Sp ike
type
叶鞘色
Sheath
co lo r
刚毛
B ristle
抗锈性
R ust
resistance
米色
Grain
co lo r
其它
O ther
总数
To tal
变异株系个数
N o. of line
9 26 35 11 13 24 2 7 9 8 10 18 7 3 3 2 3 3 4 110
占总变异的%
To tal (% ) 8. 2 23. 6 31. 8 10 11. 8 21. 8 1. 8 6. 4 8. 2 7. 3 9. 1 16. 4 6. 4 2. 7 2. 7 1. 8 2. 7 2. 7 3. 6 100
  注: a: 对一个R 2 株系, 无论同时发生几个变异, 只按主要变异性状统计一次;   Fo r each R 2 line w ith several traits varied sim ultane2
ously, on ly one m ain changed trait w as reco rded;   b: “+ ”和“- ”分别表示较对照亲本增加或减少的方向, “T”为总和。  “+ ”
A nd“- ”show the direction of changed traits compared w ith it′s o riginal variety, “T”refers to to tal
284                     作  物   学  报                    28 卷

表 4  谷子体细胞无性系 R2 不分离变异株系的 R3 表现
Table 4  Inher itance of no- segregation var iation of R2 l ine in R3 generation
性状
T rait
株高
P lan t heigh t
 
 
抽穗期
D ays from
sow ing to
heading
穗粒重
Grain
w eigh tösp ike 高度雄性不育H igh2m alesterile 叶鞘色Sheathco lo r  刚毛B rist le   总计 To tal株系数N o. of line %
R 2 株系数
N o. of R 2 line
6 5 2 5 2 1 21 100
R 3 稳定遗传株系数
N o. of R 3 no2segregation line 4 4 2 4 1 1 17 81
R 3 分离株系数
N o. of R 3 segregation line
1 1 0 1 0 0 3 14
R 3 恢复正常株系数
N o. of R 3 lines resto ring to
no rm al
1 0 0 0 0 0 1 5
  R 2 表现稳定变异的株系, R 3 种成家系有三种
表现形式: 81% 的家系能稳定遗传R 2 的变异性状;
14% 的家系R 3 出现分离; 5% 的家系恢复到亲本的
表现。这种 R 2 表现稳定变异, R 3 出现分离或恢复
到亲本表现的现象, 在一般杂交育种中难以见到。
在小麦和水稻体细胞无性系变异中也有过这样的报
道[ 7, 10 ]。但总的来说, R 2 不分离变异是可遗传的。
2. 3. 2 R 2 分离变异株系的 R 3 表现  R 2 表现分
离变异的株系按分离形式归为两类: 一类是质量性
状分离的株系, 这样的株系共 9 个, 其中 2 个雄性
不育变异和 3 个矮秆变异表现为隐性单基因分离;
经卡方测验符合孟德尔单基因分离规律。这些变异
的R 2 自交单株, 经 R 3 验证, 仍表现简单遗传, 说
明这些变异能稳定地遗传。少数质量性状虽为不连
续分离, 但其 R 2 分离比例不成规律, 这些变异的
R 3 株系多数仍表现分离。
另一类为连续性变异, 大多数 R 2 分离变异系
为此类变异, 如: 株高、抽穗期、穗粒重、出谷率、
米色和抗锈性等。按农艺性状综合表现, 从中共选
择单株 652 份。次年按株系和家系种植, 其中系内
稳定遗传 R 2 变异性状的有 537 个系, 占总数的
82. 4% ; 仍表现分离的有 84 个系, 占总数的
12. 9%。这表明R 2 发生的变异能遗传给R 3 代, 并
能很快稳定。
2. 3. 3 谷子体细胞无性系变异的遗传动态  谷
子体细胞无性系能否多代保持其获得的变异, 并稳
定遗传, 关系到能否在生产和育种中应用。用已表
现系内稳定 (R 3) 的郑 7~ 38 无性系, 经海南南繁和
石家庄加代获得R 4、R 5、R 6 种子。在石家庄按拉丁
方设计种植, 分析性状遗传稳定性, 结果说明已稳
定的体细胞无性系经 3 个世代繁殖, 各性状均能稳
定遗传, 未出现再分离现象 (表 5)。
表 5  谷子体细胞无性系不同世代间的性状稳定性
Table 5  Stabil ity test of somaclonal var iation tra its in foxta il m illet between differen t generation
系号
L ine
 
世代
Generation
 
株高 (cm )
P lan t
heigh t
旗叶长 (cm )
L ength of
flag leaf
出苗至抽穗天数
(天) D ays from
sow ing to heading
穗长 (cm )
Sp ike
length
穗粒重 (g)
Grain w eigh tösp ike 苗色Seedlingco lo r 穗型Sp iketype
郑 7~ 38 R 4 91. 6 a 18. 3 a 42 a 13. 7 a 8. 81 a 粉 纺锤
Zheng 7~ 38 R 5 92. 1 a 18. 3 a 42 a 14. 1 a 8. 60 a 粉 纺锤
R 6 91. 0 a 17. 9 a 42 a 13. 8 a 8. 92 a 粉 纺锤
郑 407
Zheng 407
(CK) 114. 8 b 23. 7 b 45 b 15. 3 b 9. 31 b 粉 纺锤
  注: a, b 表示D uncan 新复极差测验在 5% 水平上差异显著。   a, b show sign ificance at 5% level in D uncan T est.
2. 4 优良谷子体细胞无性系的选育
自 1995 年以来, 对豫谷 1 号、豫谷 2 号、高
39、郑 407、C445 等表现变异的无性系进行选择,
共培育出综合农艺性状优良的新系 17 个, 经产比
试验和区域试验, 矮 88 已通过品种审定。除综合性
状优良的系进入区域试验向生产应用优良品种发展
外, 还选育出了一些株高、株型、熟期、抗倒性等
个别性状表现优异的系, 供育种单位作为亲本利
用。如: T 9623 来源于豫谷 2 号, 其株高比原品种
降低 28 cm , 叶片上冲紧凑, 抗倒性强, 是高光效
3844 期            刁现民等: 谷子体细胞无性系变异及其在育种上的应用               

育种的良好亲本。
3 讨论
3. 1 体细胞无性系变异频率及其计算方法
决定一种变异来源能否为育种所应用的关键因
素, 一是变异频率的高低和变异程度; 二是变异的
类型和性质。就目前已积累的资料来说, 不同植物
种类、不同基因型的体细胞无性系变异频率差别很
大, 甚至同一基因型的两次研究结果之间, 有时也
差别较大。造成这种结果的原因是多方面的, 目前
尚难以仔细确定[ 11 ]。但这些结果反映的总趋势是一
致的。就禾谷类作物来说, 水稻的变异频率最高, 为
71. 9%~ 75. 8% , 燕麦50%~ 60% , 小麦15. 4% , 玉
米 11. 6% [ 12 ]。本研究 7 个谷子品种的平均变异频
率为13. 0% , 介于小麦和玉米之间。
变异频率的高低固然由材料本身的变异大小所
决定, 但就无性系变异而言, 还受所用基因型的多
少、外植体的类型和数量、培养条件、再生群体大
小、观察性状多寡与水平、统计计算方法等因素所
影响。无性系变异中现多采用以 R 2 变异的株系数
占总株系数的百分数统计变异频率。为相互比较研
究结果, 本研究也采用了这种方法。实际上, 这种
方法统计的变异频率显著偏高。因为一个株系中,
在数十个、甚至上百个单株中, 虽只有几株变异,
也被记为一个变异系。而采用变异单株数占总群体
单株数的方法则反映了实际变异量。沈秋泉等[ 13 ]对
大麦无性系变异的 8 个性状统计变异频率, 采用株
系法的平均变异频率高达 65. 3% , 而采用单株法则
为 11. 63% , 前者比后者高出约 6 倍。本文对谷子 7
个品种 846 个系采用株系法的变异频率平均为
13. 0% , 而采用单株法约为 1. 7% , 二者之间相差
近 8 倍。但这两种指标在应用中有着不同的功能和
目的: 以 R 2 株系为基础计算的变异株系频率, 主
要用以对各R 1 代供试材料的离体培养反应好坏进
行评估; 以 R 2 单体为基础计算的单株变异频率除
了反应离体培养效率外, 还用于指导今后 R 2 群体
大小的设计和育种程序安排。
3. 2 体细胞无性系变异的育种应用
对植物体细胞无性系变异的应用有两派意见,
L ark in 等认为: 体细胞无性系变异类型广泛, 变异
频率高, 具有很大的应用潜力[ 1, 14, 12 ]; V asil 等则
认为: 无性系变异中的无效变异占多数, 有用变异
少, 同杂交育种相比效率低, 因此, 育种价值是有
限的[ 15, 16 ]。M addock [ 11 ]从 26 种基因型的 886 个无
性系中, 未发现性状变异很大的极端变异, 只选出
了 5 个可作为育种亲本的材料, 也认为育种效率不
高。本研究对谷子 846 个无性系的分析表明: 在
110 个变异系中, 大多数变异是无用变异, 许多变
异是向着不利于育种需要的方向发展, 如: 晚熟、
出谷率降低等。但同时也存在着有利于育种目标的
变异, 如: 高秆晚熟品种高 39 中出现了中秆早熟的
变异系; 高秆松散株型的豫谷 2 号、冀谷 14 号后代
中出现了多个中秆紧凑株型变异; 感锈病的豫谷 1
号无性系中出现了抗性有所提高的变异系等。这些
变异只占很小的比例, 但在一定程度上克服了原品
种的缺点, 而且稳定速度快。在我们以前的研究
中, 从郑矮 2 号无性系中, 只经一次选择就培育出
了叶片上举、株型更紧凑的“矮 88”新品系, 现已在
生产和育种中有一定的应用。根据这些结果, 作者
认为, 虽然利用无性系变异在短时间内创造有极大
进步的全新品种的可能性较小, 但对于现有品种在
株高、株型、抽穗期、抗病性等单个性状的改良是
有效的, 而且可以为全新品种的培育创造和积累新
的变异, 这在种质资源缺乏的情况下显得尤为重
要。
References
[ 1 ] L ark in P J , Scow croft W R. Som aclonal variat ion2a novel
source of variab ility from cell cu ltu res fo r p lan t imp rove2
m ent. T heor A pp l Genet, 1981, 60: 197~ 214
[ 2 ] Zhu Z2Q (朱至清). Edited by Chen Y (陈英). Som aclonal
variat ion and imp rovem ent of p lan t (Review ). P lan t S o2
m aclona l V aria tion and B reed ing (植物体细胞无性系变异与
育种) , J iangsu Science and T echno logy Publish ing House,
1991. 1~ 10
[ 3 ] Zheng Q 2C (郑企成) , Zhu Y2L (朱耀兰) , Chen W 2H (陈文
华). Som aclonal variat ion of octop lo id T rit icale. A cta N u2
clear2A g ricu ltu ra S in ica (核农学报) , 1987, 1 (2) : 87~ 94
[ 4 ] Zhao C2Z (赵成章) , Sun Z2X (孙宗修) , Zheng K2L (郑康
乐) , et al. A pp lication of som atic t issue cu ltu re in p lan t im 2
p rovem ent of rice. S cien tia A g ricu ltu ra S in ica (中国农业科
学) , 1984, (5) : 35~ 39
[ 5 ] T eng S2Y (滕世云) , W ang D 2J (王殿久) , Chen H 2M (陈惠
民) , et al. . Edited by Chen Y (陈英). Som aclonal variat ion
of w heat and its app lication in w heat breeding. P lan t S o2
m aclona l V aria tion and B reed ing (植物体细胞无性系变异与
育种) , J iangsu Science and T echno logy Publish ing House,
1991. 95~ 101
[ 6 ] Gao M 2W (高明尉) , Cheng X2Y (成雄鹰) , L iang Z2Q (梁
竹青). Edited by Chen Y (陈英). Generating pattern and
characterist ics of w heat som aclonal variat ion in the first gen2
484                     作  物   学  报                    28 卷

eration. P lan t S om aclona l V aria tion and B reed ing (植物体
细胞无性系变异与育种) , J iangsu Science and T echno logy
Publish ing House, 1991. 50~ 59
[ 7 ] Cheng X2Y (成雄鹰) , Gao M 2W (高明尉) , L iang Z2Q (梁
竹青) , et al. Edited by Chen Y (陈英). P relim inary study
of som aclonal variat ions in common w heat: frequency, type
and inheritance. P lan t S om aclona l V aria tion and B reed ing
(植物体细胞无性系变异与育种) , J iangsu Science and
T echno logy Publish ing House, 1991. 79~ 87
[ 8 ] D iao X2M (刁现民) , D uan S2J (段胜军) , Chen Z2L (陈振
铃) , et al. Som aclonal variat ion in fox tail m illet p lan ts re2
generated from imm ature inflo recense and callus. S cien tia A 2
g ricu ltu ra S in ica (中国农业科学) , 1999, 32 (3) : 21~ 26
[ 9 ] M a Y2H (马育华). F ield E xp erim en t and S ta tistics (田间试
验和统计方法) , A gricu ltu re Publish ing House, 1978
[ 10 ] Sun Z X, Zhao CZH , Zheng KL et al. Som aclonal genetics of
rice (O ry iz a sa tiva L. ) T heor A pp l Genet, 1983, 67: 67~ 73
[ 11 ] M addock S E, Semp le J T. F ield A ssessm ent of som aclonal
variat ion in w heat. J ou rna l of E xp erim en ta l B otany , 1986,
37: 1065~ 1078
[ 12 ] Zhao C2Z (赵成章). D iscussion on p lan t som aclonal variat ion
and its app lication in p lan t imp rovem ent. P rog ress in
B iotechnology (生物工程进展) , 1993, 13: 32~ 36
[ 13 ] Shen Q 2Q (沈秋泉) , Chen S2M (陈世民) , Xu Y2Z (徐忆
中) , et al. Edited by Chen Y (陈英). Som aclonal variat ion
of som e agronom ic characters in the regeneran ts (R 2) of bar2
ley. P lan t S om aclona l V aria tion and B reed ing (植物体细胞
无性系变异与育种) , J iangsu Science and T echno logy Pub2
lish ing House, 1991. 126~ 133
[ 14 ] L ark in P J , Ryan S A , B rettell R I S et al. H eritab le so2
m aclonal variat ion in w heat. T heor A pp l Genet, 1984, 67:
443~ 455
[ 15 ] V asil V , V asil I K. Iso lation and cultu re of cereal p ro top las2
ts, Part 2, em bryogenesis and p lan tlet fo rm ation from p ro2
top lasts of P enn isetum am ericanum. T heor A pp l Genet,
1980, 56: 97~ 99
[ 16 ] V asil V , V asil I K. Som atic em bryogenesis and p lan t regen2
eration from tissue cu ltu res of P enn isetum am ericanum and
P. am ericanum ×P. p u rp u reum hybrid. A m er J ou r B ot,
1981, 68: 864~ 872
会 讯
小黑麦协作组会议在京召开
全国小黑麦协作组会议于 2002 年 3 月 20~ 22 日在北京召开, 莅会代麦 50 位。会上交流了小黑麦推广
与在农业结构调整中的地位; 小黑麦育种进展; 高产优质配套栽培技术; 饲料小黑麦的加工利用与饲草产
业化; 小黑麦饲喂效果及对农业生态的防护功效。针对新时期小黑麦如何适应农业结构调整和进入W TO
的新形势, 代表们建议要抓住机遇, 尽快把饲料小黑麦的科研成果转化成为规模经营的饲草产业, 充分发
挥饲料小黑麦生物产量高、营养品质好、抗病、抗逆和可在冬、春枯草季节提供优质青饲的优良特性, 使饲
料小黑麦产业成为提高农业效益、增加农民收入和发展农村经济的重要途径。会议还制定了饲料小黑麦未
来发展计划。
(作物所 王增远供稿)
5844 期            刁现民等: 谷子体细胞无性系变异及其在育种上的应用