全 文 ：Vol. 29 , No. 6
pp. 853～859 　Nov. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 6 期
2003 年 11 月 　853～859 页
扬稻 6 号谷壳生长动态及其影响因素的研究
杨连新1 　王余龙1 , 3 　黄建晔1 　周小冬1 　徐家宽1、2 　顾　晖　杨洪建1
董桂春1 Ξ
(1 扬州大学农业部作物栽培生理重点开放实验室 ,江苏扬州 225009 ; 2 江苏省常州市检测中心 ,江苏常州 213001)
摘 　要 　盆栽条件下 ,以扬稻 6 号为供试品种 ,设计不同处理改变谷壳形成期植株的营养水平 ,研究其对谷壳生长的影
响。结果表明 ,谷壳伸长、增宽过程符合“S”型曲线 ,可用 Richards 方程进行拟合 ( R2 = 0. 9964 3 3 ～0. 9997 3 3 ) ;生长曲线
中以快增期的生长速度和生长量为最大 ,以缓增期的生长持续时间为最长 ,谷壳增宽较伸长稍为滞后 ;谷壳的长度和宽
度主要取决于谷壳快增期生长速度 ( V2 )及最快生长速度 ( Vm) ; V2 、Vm 与谷壳形成期植株的含氮率呈二次曲线关系 ( R =
0. 9218～0. 9756 3 ) ,与可溶性糖和淀粉的含量呈线性正相关 ( r = 0. 8703～0. 9895 3 3 ) ;施用分蘖肥或改善土壤通透性 ,能
显著增加谷壳的长度和宽度 ,过多施用穗肥或减数分裂期光照不良、水分供应不足均使谷壳长度变短、宽度变窄。
关键词 　水稻 ;谷壳 ;氮素 ;可溶性碳水化合物 ;光照强度 ;水分 ;土壤通透性
中图分类号 : S511 　　　文献标识码 : A
Dynamic Change and Influencing Factors of Hull Size in Yangdao 6 , a Rice Variety
YANGLian2Xin1 　WANG Yu2Long1 　HUANGJian2Ye1 　ZHOU Xiao2Dong1 　XU Jia2Kuan1 　GU Hui1 　YANG Hong2Jian1
　DONG Gui2Chun1
(1 Key Lab of Crop Cultivation and Physiology of Ministry of Agriculture , Yangzhou University , Yangzhou , Jiangsu 225009 ; 2 Testing Center of Changzhou ,
Changzhou , Jiangsu 213001 , China)
Abstract 　Pot experiments were carried out in Yangzhou university with Yangdao 6 , a rice variety as materials. With dif2
ferent treatments(check , tiller promoting , tiller promoting + sand2adding , tiller promoting + spikelet promoting + spike2
let sustaining , tiller promoting + spikelet promoting + spikelet sustaining + Shading + water stress , respectively) for
changing nutritious level of plant during hull formation stage , characters of hull growth and its cause were studied. Main re2
sults obtained were as follows : The dynamic changes of hull length and width of Yangdao 6 could be described with the Ri2
chards equation( R2 = 0. 9964 3 3 - 0. 9997 3 3 ) ; the whole growth stage of hull could be divided into three stages. It was
found that the hull growth rate and growth amount ranked first during the middle growth stage and hull growth duration
ranked first during the late growth stage. The growing of hull width was a little bit slower than that of hull length ; ultimate
length and width of hull were mainly subjected to hull growth rate during the middle growth period ( V2 ) and maximum hull
growth rate ( Vm ) ; relationship between V2 and Vm and nitrogen content in the plant during hull formation stage could be
simulated by quadratic equation with correlation coefficient of 0. 9218 - 0. 97563 , while that between V2 and Vm and cont2
ent of soluble and insoluble carbohydrates in the plant during the same period could be simulated by linear equation with
correlation coefficient of 0. 8703 - 0. 9895 3 3 . Comparison with no treatment (CK) , employing tiller promoting fertilizer or
sand2adding treatment would redound to hull length and width , while employing excessive spike fertilizer or shading and wa2
ter stress treatments during hull formation stage would result in obvious decrement of hull length and width.
Key words 　Rice ; Hull growth ; Nitrogen ; Soluble carbohydrate ; Light intension ; Water ; Soil compactness
基金项目 :江苏省科委资助项目 (BJ99038) ;扬州市农业科技计划项目 (2002) 。
作者简介 :杨连新 (1966 - ) ,男 ,江苏启东人 ,博士 ,副教授 ,主要从事水稻栽培生理生态方面的研究。E2mail :lxyang @ylx. edu. cn。 3 通讯作
者 :王余龙 (1955 - ) ,男 ,江苏响水人 ,博士 ,教授 ,博士生导师 ,扬州大学农学系系主任 ,电话 :051427979339。
Received(收稿日期) :2002207230 , Accepted (接受日期) :2002211213.

　　水稻籽粒外面包着内外颖 ,其边缘相互钩合成
一个封闭的谷壳 ,糙米被限制在其内生长 ,一般认
为 ,同其他禾谷类作物相比 ,水稻谷壳的伸张性很
小 ,主要受遗传因素的影响[1 ] 。前人认为同一水稻
品种的粒重比较稳定 (变幅在 5 %左右) ,在很大程
度上也是基于这种认识[2 ] 。而松岛省三研究指出 ,
减数分裂期 (抽穗前 22～13 d)剪根、剪叶、遮光均会
使农林 25 谷壳明显变小[2 ] 。近年来杨连新等[3～9 ]
的研究亦发现 ,谷壳长度、宽度在不同氮素处理条件
下 ,可以产生较大的变异 (10 %左右) 。前人认为谷
壳的大小、发育的好坏在抽穗前已基本被决定 ,且主
要取决于内、外颖生长最快的减数分裂期[2 ] 。若能
进一步明确水稻抽穗前谷壳的生长特点及其对外界
条件的响应 ,究明影响谷壳生长的生理机制 ,对调节
籽粒库容的大小 ,充分挖掘水稻粒重潜力无疑具有
重要意义。鉴此 ,本研究以扬稻 6 号为供试材料 ,设
置不同栽培和环境处理 ,较大范围内改变谷壳形成
期植株的营养水平 ,对谷壳的生长特点及其调节途
径进行了研究 ,以期为提高水稻的粒重提供依据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料培育与试验设计
　　试验分别于 2000～2001 年度在扬州大学农学
院盆栽场内进行。第 1 年以典型的籼粳品种为供试
材料 ,设计多种栽培和环境处理 ,观察其对谷壳大小
的影响。在此基础上 ,2001 年度选用初步明确的调
节谷壳大小的方法 ,以扬稻 6 号为试验材料进行深
入研究。
盆钵直径 25 cm、高 30 cm ,每盆装过筛砂壤土
17. 5 kg (掺砂处理除外) 。5 月 12 日落谷 ,6 月 7 日
移栽。移栽时严格选择叶龄为 5. 5、带 1 个分蘖且
高度一致的秧苗。为了得到较多抽穗进程和生长一
致的样本 ,采用高密度移栽 ,每盆栽 20 个主茎苗 ,及
时剪除分蘖 ,仅留主茎。试验以不施肥为对照 ,设分
蘖肥、分蘖肥 + 掺砂、分蘖肥 + 促花肥 + 保花肥、分
蘖肥 + 促花肥 + 保花肥 + 遮光 + 缺水等共 5 个处理
(分别用 A、B、C、D、E表示 ,下同) ,每处理 20 盆。根
据预备试验结果 ,每盆栽 20 个主茎苗的需氮量明显
高于常规盆栽和大田试验的需氮量 ,故本试验的每
盆施氮量设计为分蘖肥施 1. 5 g 纯氮 (相当于 20 kg·
667m - 2 ,于移栽后 5 d 施用) ;促花肥、保花肥各施 2
g 纯氮 (相当于 27 kg·667m - 2 ,分别于 7 月 21 日、30
日施用) 。掺砂处理土、砂体积各占一半 ,砂子直径
在 5 mm 左右。缺水、遮光处理于 7 月 30 日至抽穗
期实施 ,土水势控制在 - 50 kPa 左右 (用真空表式负
压计监测土壤水分) ,并用 1 层黑纱遮光 (遮去自然
光强的 50 % 左右) 。全生育期保持浅水层 (缺水处
理除外) ,平时及时防治病虫草害 ,水稻生育正常。
1. 2 　测定内容与方法
从雌雄蕊形成期 (7 月 30 日) 起测定 ,每日 (处
理 B、D)或每隔 3 日 (处理 A、C、E)上午 6 :00 时严格
选取生育进程一致 (根据株高和心叶抽出程度)的单
茎 10 个 (分 2 个重复 ,其中 5 株当天上午测完 ,另 5
株用 FAA 固定液固定后它日测定) ,取稻穗最上部、
中部和最下部各一个枝梗 ,用谷物轮廓投影仪 GLT2
1 (精确到 0. 01 cm)逐粒测定稻穗不同部位 (一、二次
枝梗上、中、下部 ,共 6 个部位) 谷壳的长度和宽度 ,
加权平均后得全穗籽粒的平均谷壳大小。为了减少
试验误差 ,测定时去除明显退化的颖花 ,并由专人负
责。同期测定取样植株的绿叶面积、各器官干重及
其养分含量 (含氮率用半微量凯氏定氮法、可溶性糖
和淀粉含量用蒽酮比色法) 。成熟期每处理取 10 个
单茎穗 ,用水漂法区分饱粒 (沉入水底者)和空瘪粒 ,
测定饱粒千粒重 (含水率调整为 15 %) 。
2 　结果与分析
2. 1 　外界条件对谷壳大小及粒重的影响
　　外界条件对抽穗期谷壳大小的影响列于表 1。
由表 1 可知 ,与对照 (A)相比 :B、C处理 ,谷壳长度分
别较对照增加 2. 33 %、3. 11 %。谷壳宽度分别增加
1. 40 %、3. 50 % ,均达显著或极显著水平 ;D、E 处理 ,
谷壳长度分别较对照下降 1189 %、4. 44 % ,分别达显
著、极显著水平。谷壳宽度分别较对照下降
1105 %、7. 34 % ,后者达到了极显著水平。以谷壳长
度×谷壳宽度作为谷壳大小的综合指标 ,方差分析
表明 ,不同处理间谷壳大小的差异均达极显著水平。
不同处理间谷壳长度、宽度的极差分别达 0. 68 mm、
0. 31 mm ,最大值比最小值分别高 7. 91 %、11. 71 % ,
变异系数分别为 3. 10、4. 11。综上所述 ,与对照相
比 ,适量施用分蘖肥或同时增加土壤通透性 ,有利于
谷壳伸长增宽 ,而在分蘖肥基础上较多施用穗肥或
于减数分裂期同时进行逆境处理 ,谷壳生长明显受
到抑制。
从表 1 还可看出 ,不同处理谷壳大小与饱粒千
粒重的趋势一致 ,谷壳越大 ,粒重越高。说明谷壳大
小是粒重形成的基础 ,在灌浆物质得到保证的条件
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下 ,增大谷壳 ,有利于提高水稻千粒重。
表 1 外界条件对扬稻 6 号谷壳大小及粒重的影响
Table 1 Effect of outside conditions on
hull size and grain weight of Yangdao 6
处理
Treatment
谷壳长度
Hull length
(mm)
谷壳宽度
Hull width
(mm)
谷壳面积
Hull area
(mm2)
千粒重
10002grain
weight (g)
A 9. 00 2. 86 25. 74 28. 71
B 9. 21 3 3 2. 90 3 26. 71 3 3 29. 80 3 3
C 9. 28 3 3 2. 96 3 3 27. 47 3 3 30. 21 3 3
D 8. 83 3 3 2. 83NS 24. 99 3 3 27. 17 3 3
E 8. 60 3 3 2. 65 3 3 22. 79 3 3 23. 33 3 3
　　注 : ①处理 A、B、C、D、E分别指对照、分蘖肥、分蘖肥 + 掺砂、分
蘖肥 + 促花肥 + 保花肥、分蘖肥 + 促花肥 + 保花肥 + 遮光 + 缺水 ,下
同。② 3P < 0. 05 ; 3 3 P < 0. 01 ;NS: P > 0105 ,下同。③谷壳面积用
谷壳长度与谷壳宽度的乘积来表示。
Notes : ①A , B , C , D and E treatments represent check , tiller promot2
ing , tiller promoting + sand2adding , tiller promoting + spikelet promoting
+ spikelet sustaining , tiller promoting + spikelet promoting + spikelet sus2
taining + Shading + water stress , respectively. The same as follows.
② 3 P < 0. 05 ; 3 3 P < 0. 01 ; NS: P > 0105. The same as follows.
③Hull size was calculated as the product of hull length and hull width.
2. 2 　谷壳生长动态
从谷壳形成始期至抽穗期 ,每隔 3 d 定期测定
谷壳长度、宽度 ,结果示于图 1。图 1 表明 ,水稻抽
穗前 ,不同处理谷壳伸长、增宽曲线均呈“S”型。用
Richards 方程拟合谷壳伸长、增宽动态 ,拟合度在
019964 3 3 ～0. 9997 3 3 之间 ,均达极显著水平。
外界条件对扬稻 6 号阶段伸长参数的影响列于
表 2。根据谷壳伸长曲线的 2 个拐点 ,可将谷壳伸
长过程分为 3 个时期 : Ⅰ———渐增期 :历时 1. 86～
4123 d。不同处理相比 ,以处理 E 渐增期持续时间
最长 ,依次为处理 B、D、C、A。渐增期谷壳伸长速度
( V1 )为 0. 25～0. 51 mm·d - 1 ,不同处理 V1 从大到小
依次为处理 A、D、B、C、E。渐增期谷壳伸长总量占
抽穗期谷壳长度的 10. 30 %～13. 69 %。Ⅱ———快增
期 :历时 3. 89～4. 92 d。不同处理快增期持续时间
从长到短依次为处理 E、D、B、C、A。快增期谷壳伸
长速度 ( V2 )为 0. 98～1. 41 mm·d - 1 ,不同处理 V2 从
大到小依次为处理 C、B、A、D、E。此期谷壳伸长总
量占抽穗期谷壳长度的 60. 14 %～60. 77 %。Ⅲ———
缓增期 :历时 6. 43～7. 70 d。不同处理缓增期持续
时间从长到短依次为处理 E、C、B、D、A。缓增期谷
壳伸长速度 ( V3 ) 为 0. 27～0. 38 mm·d - 1 ,不同处理
V3 从大到小依次为处理 C、A、B、D、E。此期谷壳伸
长总量占抽穗期谷壳长度的 25. 18 %～27. 94 %。处
理A、B、C、D、E 谷壳持续伸长时间分别为 12. 18、
14133、13. 86、14. 37、16. 86 d ,平均伸长速度分别为
0168、0. 63、0. 65、0. 58、0. 47 mm·d - 1 ,最大伸长速度
( Vm)分别为 1. 49、1. 56、1. 63、1. 37、1. 13 mm·d - 1 。
外界条件对扬稻 6 号阶段增宽参数的影响列于
表 2。根据谷壳宽度变化曲线的 2 个拐点 ,谷壳增
宽过程亦可分为 3 个时期 : Ⅰ———渐增期 : 历时
2. 26～4. 11 d。不同处理相比 ,渐增期持续时间从
长到短依次为处理 C、B、E、D、A。渐增期谷壳增宽
速度 ( V1 )为 0. 08～0. 18 mm·d - 1 ,不同处理 V1 从大
到小依次为处理 A、D、C、B、E。此期谷壳增宽总量
占抽穗期谷壳宽度的 12199 %～15. 97 %。Ⅱ———快
增期 :历时 4. 01～6. 04 d。不同处理以处理 E 快增
期持续时间最长 ,依次为处理 D、B、A、C。快增期谷
壳增宽速度 ( V2 ) 为 0. 23～0. 40 mm·d - 1 ,不同处理
V2 从大到小依次为处理 C、B、A、D、E。此期谷壳增
宽总量占抽穗期谷壳宽度的 59. 53 %～60. 30 %。
Ⅲ———缓增期 :历时 6. 13～9. 46 d。不同处理相比
图 1 扬稻 6 号谷壳的伸长、增宽动态
Fig. 1 The dynamic changes of hull length and width of Yangdao 6
558　6 期 杨连新等 : 扬稻 6 号谷壳生长动态及其影响因素的研究 　　　

表 2 外界条件对扬稻 6 号谷壳阶段生长参数的影响
Table 2 Effect of outside conditions on hull2growth characteristics of three stages of Yangdao 6
项目
Items
处理
Treat
V1 V2 V3 V Vm T1 T2 T3 T Tm W1 W2 W3 W
谷壳长度 A 0. 51 1. 29 0. 35 0. 68 1. 49 1. 86 3. 89 6. 43 12. 18 3. 81 0. 94 5. 03 2. 24 8. 22
Hull length B 0. 29 1. 36 0. 37 0. 63 1. 56 3. 71 4. 04 6. 58 14. 33 5. 73 1. 07 5. 48 2. 41 8. 96
C 0. 28 1. 41 0. 38 0. 65 1. 63 3. 32 3. 90 6. 65 13. 86 5. 26 0. 93 5. 50 2. 53 8. 96
D 0. 33 1. 20 0. 33 0. 58 1. 37 3. 54 4. 27 6. 56 14. 37 5. 68 1. 16 5. 10 2. 14 8. 40
E 0. 25 0. 98 0. 27 0. 47 1. 13 4. 23 4. 92 7. 70 16. 86 6. 69 1. 05 4. 82 2. 05 7. 92
谷壳宽度 A 0. 18 0. 34 0. 09 0. 19 0. 38 2. 26 4. 44 6. 38 13. 08 4. 48 0. 40 1. 49 0. 59 2. 48
Hull width B 0. 09 0. 38 0. 11 0. 18 0. 43 4. 00 4. 29 6. 74 15. 03 6. 15 0. 35 1. 61 0. 69 2. 65
C 0. 09 0. 40 0. 11 0. 19 0. 46 4. 11 4. 01 6. 13 14. 24 6. 11 0. 37 1. 62 0. 68 2. 67
D 0. 10 0. 31 0. 08 0. 15 0. 35 3. 82 5. 42 8. 48 17. 72 6. 53 0. 36 1. 67 0. 71 2. 74
E 0. 08 0. 23 0. 06 0. 12 0. 27 3. 99 6. 04 9. 46 19. 49 7. 01 0. 31 1. 41 0. 60 2. 31
注 : T1 、T2 、T3 、T、V1 、V2 、V3 、V 分别为谷壳渐增期、快增期、缓增期和整个生长期的平均持续时间和速度。Vm、Tm 分别为谷壳最快生长速度和
达到最快生长速度的时间。W1 、W2 、W3 、W 分别为渐增期、快增期、缓增期和整个生长期的谷壳生长量。
Notes : T1 , T2 , T3 , T , V1 , V2 , V3 and V represent the hull growth duration and rate of early , middle (vigorous) , late (up to 99 % of the maximum growth
weight) and whole growth stage , respectively ; Vm and Tm stand for the maximum hull growth rate and the time when the growth rate is maximum ; W1 ,
W2 , W3 , and W stand for the hull growth amount at early , middle , late and whole growth stage , respectively. The same as follows.
以处理 E 缓增期持续时间最长 ,依次为处理 D、B、
C、A。缓增期谷壳增宽速度 ( V3 )为 0. 06～0. 11 mm·
d - 1 ,不同处理 V3 从大到小依次为处理 C、B、A、D、
E。此期谷壳增宽总量占抽穗期谷壳宽度的
23150 %～25. 71 %。处理 A、B、C、D、E 谷壳持续增
宽时间分别为 13. 08、15. 03、14. 24、17. 72、19. 49 d ,
平均增宽速度分别为 0. 19、0. 18、0. 19、0. 15、0. 12
mm·d - 1 ,最大增宽速度 ( Vm ) 分别为 0. 38、0. 43、
0. 46、0. 35、0. 27 mm·d - 1 。
综上可知 ,谷壳伸长、增宽过程符合“S”型曲线 ,
可用 Richards 方程进行拟合。生长曲线中以快增期
的谷壳生长速度和生长量为最大 ,以缓增期的生长
持续时间为最长。谷壳增宽较伸长稍为滞后。
2. 3 　谷壳生长特性与谷壳大小的关系
相关分析表明 , ①谷壳不同阶段伸长速度与抽
穗期谷壳长度均呈正相关 ( r = 0. 0846～0. 9794 , n =
5 ,下同) ,与各期持续伸长时间均呈负相关 ( r =
- 013218～ - 018739) ,其中以谷壳快增期伸长速度
( V21 )和谷壳最快伸长速度 ( Vml ) 与抽穗期谷壳长度
的关系最为密切 , 相关系数分别达 0. 9770 3 3 、
0. 9794 3 3 (图 2) ,均达极显著水平。②谷壳不同阶
段增宽速度与抽穗期谷壳宽度均呈正相关 ( r =
011885～019779) ,与各期持续增宽时间均呈负相关
( r = - 010493～ - 019346) ,其中与谷壳快增期增宽
速度 ( V2w) 、谷壳最快增宽速度 ( Vmw ) 的关系最为密
切 ,相关系数分别为 0. 9858 3 3 ,0. 9779 3 3 (图 2) ,均
达极显著水平。由上可知 ,谷壳大小 (长度、宽度)主
要取决于快增期生长速度 ( V2 ) 和最快生长速度
( Vm) ,增加 V2 、Vm 即可增大谷壳。
2. 4 　影响谷壳生长的因素
2. 4. 1 　外界条件对谷壳形成期植株养分含量的影
响　　扬稻 6 号谷壳形成期每隔 3 d 测定全株及其
各部位营养器官的养分含量 ,由于每期测定结果与
谷壳生长特性的关系基本一致 ,故计算平均值进行
综合分析 ,结果列于表 3。结果表明 : ①与对照相
比 ,适量施用分蘖肥使谷壳形成期稻株各部位含氮
率增加 ,在分蘖肥的基础上进行掺砂处理对谷壳形
成期植株含氮率影响甚小 ,而在分蘖肥的基础上过
多施用穗肥或同时于减数分裂期进行遮光和缺水处
理 ,谷壳形成期植株含氮率明显增加 ,以分蘖肥 + 促
花肥 + 保花肥 + 缺光 + 缺水处理增幅更大。②与对
照相比 ,适量施用分蘖肥或在此基础上进行掺砂处
理使谷壳形成期植株可溶性糖和淀粉含量均增加 ,
以分蘖肥 + 掺砂处理增幅更大 (叶片除外) 。而在分
蘖肥的基础上过分施用穗肥或同时于减数分裂期进
行遮光和缺水处理 ,谷壳形成期植株可溶性糖和淀
粉含量明显下降 ,且后者降幅更大。
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图 2 快增期谷壳生长速度 ( V2)和谷壳最快生长速度 ( Vm)与谷壳大小的关系
Fig. 2 Relationship between hull growth rate at middle stage ( V2) and maximum hull growth rate ( Vm) and hull size
表 3 谷壳形成期植株平均含氮率、可溶性糖含量和淀粉含量
Table 3 Average nitrogen content , soluble sugar content and starch content during hull growth stage
处理
Treat
含氮率 Nitrogen content 可溶性糖含量 Soluble sugar content 淀粉含量 Starch content
叶片
Leaf
叶鞘
Blade
茎秆
Stem
全株
Plant
叶片
Leaf
叶鞘
Blade
茎秆
Stem
全株
Plant
叶片
Leaf
叶鞘
Blade
茎秆
Stem
全株
Plant
A 1. 53 0. 39 0. 44 0. 78 52. 99 49. 18 125. 98 75. 85 72. 50 214. 16 276. 00 182. 91
B 1. 79 0. 51 0. 49 0. 92 59. 23 54. 74 131. 03 81. 02 84. 16 227. 66 351. 87 217. 38
C 1. 66 0. 45 0. 43 0. 83 50. 56 64. 25 140. 86 87. 86 75. 10 249. 88 365. 86 220. 45
D 2. 71 1. 75 2. 35 2. 26 44. 80 25. 86 46. 49 39. 20 66. 24 116. 89 206. 00 128. 11
E 3. 26 2. 14 2. 79 2. 75 27. 17 21. 17 30. 80 27. 00 46. 43 94. 58 120. 70 86. 01
2. 4. 2 　谷壳生长与植株含氮率、可溶性糖和淀粉含
量的关系 　　如前所述 ,谷壳大小 (长度、宽度)主要
取决于快增期生长速度 ( V2 ) 和最快生长速度 ( Vm ) 。
进一步分析表明 , ①谷壳形成期水稻各器官含氮率
与快增期伸长速度 ( V2l ) 、最快伸长速度 ( Vml ) 呈二
次曲线关系 ,可用数学式 y = a + b1 x + b2 x2 来描
述 ,相关指数为 0. 9660 3 ～0. 9756 3 ,均达显著水平
(表 4) ;谷壳形成期水稻各器官可溶性糖和淀粉含
量与 V2l 、Vml均呈显著或极显著线性正相关 ,相关系
数为 0. 9128 3 ～0. 9807 3 3 。从不同部位看 ,以叶鞘
的可溶性糖含量和茎秆的淀粉含量与 V2l 、Vml 的相
关系数最大 (表 5) 。②谷壳形成期水稻各器官含氮
率与谷壳快增期增宽速度 ( V2w ) 和谷壳最快增宽速
度 ( Vmw)的关系亦可用二次曲线方程 y = a + b1 x +
b2 x
2 来描述 ,相关指数为 - 0. 9218～ - 0. 9574 3 (表
4) ;谷壳形成期水稻各器官可溶性糖和淀粉含量与
V2w 、Vmw 均呈线性正相关 , 相关系数为 0. 8703～
0. 9895 3 3 ,除叶片可溶性糖与 Vmw相关不显著外 ,其
余均达显著或极显著水平。从不同部位看 ,以叶鞘
的可溶性糖含量和茎秆的淀粉含量与 V2w 、Vmw的相
关系数最大 (表 5) 。由上可知 ,在维持谷壳形成期
植株适宜含氮率的基础上 ,增加植株可溶糖和淀粉
含量 ,有利 V2 、Vm 的增加 ,进而使谷壳明显变大 (表
5) 。
表 4 谷壳生长与植株含氮率的关系
Table 4 Relationship between hull growth and plant nutrition
部位
Position
谷壳伸长 Hull length 谷壳增宽 Hull width
V2l Vml V2w Vmw
谷壳大小
Hull size
叶片 Leaf 0. 9732 3 0. 9705 3 0. 9530 3 0. 9271 0. 9475
叶鞘 Sheath 0. 9756 3 0. 9734 3 0. 9574 3 0. 9333 0. 9507 3
茎秆 Stem 0. 9666 3 0. 9660 3 0. 9462 0. 9218 0. 9389
全株 Plant 0. 9724 3 0. 9707 3 0. 9529 3 0. 9282 0. 9462
758　6 期 杨连新等 : 扬稻 6 号谷壳生长动态及其影响因素的研究 　　　

表 5 谷壳生长与植株可溶性糖、淀粉含量的关系
Table 5 Relationship between hull growth and plant nutrition
项目
Items
部位
Position
壳长 Hull length 壳宽 Hull width
V2l Vml V2w Vmw
谷壳大小
Hull size
可溶性糖含量 叶片 Leaf 0. 9213 3 0. 9128 3 0. 9030 3 0. 8703NS 0. 8874 3
Soluble sugar 叶鞘 Sheath 0. 9233 3 0. 9356 3 0. 9324 3 0. 9408 3 0. 9306 3
content 茎秆 Stem 0. 9163 3 0. 9276 3 0. 9132 3 0. 9084 3 0. 9062 3
全株 Plant 0. 9420 3 0. 9517 3 0. 9410 3 0. 9378 3 0. 9355 3
淀粉含量 叶片 Leaf 0. 9433 3 0. 9341 3 0. 9364 3 0. 9129 3 0. 9220 3
Starch content 叶鞘 Sheath 0. 9284 3 0. 9397 3 0. 9302 3 0. 9305 3 0. 9254 3
茎秆 Stem 0. 9787 3 3 0. 9807 3 3 0. 9885 3 3 0. 9895 3 3 0. 9833 3 3
全株 Plant 0. 9717 3 3 0. 9754 3 3 0. 9766 3 3 0. 9737 3 3 0. 9694 3 3
3 　讨论
3. 1 　关于谷壳大小的可变性及其对粒重的影响
　　水稻糙米外面包着内、外颖 ,其边缘相互钩合成
为一个封闭的谷壳。一般认为谷壳的伸张性很小
(主要受遗传所控制) ,不易受栽培和环境条件影响
(松岛省三 ,1957 ; Yoshida ,1981) [1～2 ] 。因此 ,谷壳大
小多被作为遗传研究的对象 (武田和义 ,1980 ; Yoshi2
da ,1981 ;泷田正 ,1985) 。松岛省三 (1957) 研究指出 ,
减数分裂期 (抽穗前 22～13 d) 剪根、遮光处理均会
使农林 25 谷壳明显变小 ,但未给出具体的资料[2 ] 。
笔者曾在盆栽和水培条件下 ,设置不同施氮时期和
施氮浓度试验 ,结果表明 ,成熟期谷粒的长度、宽度
在不同氮素处理条件下均可产生 10 %左右的差
异[3～9 ] 。本试验于抽穗期直接测定不同处理谷壳的
长度、宽度。结果表明 ,与对照相比 ,施用分蘖肥 ,有
利于谷壳伸长增宽 ,而过多施用穗肥 ,谷壳生长明显
受抑 ,与前报[3～9 ]的结果趋势一致。研究还发现 ,改
善土壤通透性 ,有利于谷壳伸长增宽 ,而于谷壳形成
期 ,光照不良或水分供应不足 ,谷壳生长明显受抑。
说明在谷壳形成期水稻根系的生长状况及光照条件
亦将影响谷壳的大小。方差分析表明 ,不同处理间
谷壳长度、宽度的极差分别达 0. 68 mm、0. 31 mm ,最
大值比最小值分别高 7. 91 %、11. 71 %。结合前
报[3～10 ] ,可以认为水稻谷壳的大小并非稳定不变 ,在
不同栽培和环境条件下 ,可以产生较大的变异。进
一步研究表明 ,谷壳大小的变异与粒重高低有着明
显的伴随关系 (表 1) ,说明谷壳大小是粒重形成的
基础 ,在灌浆物质得到保证的条件下 ,增大谷壳 ,有
利于提高水稻千粒重 , 这与前人的报道结果一
致[3～10 ] 。
3. 2 　关于谷壳生长特点及其与谷壳大小的关系
前人认为水稻谷壳的大小、发育的好坏在抽穗
前已基本被决定 (潘瑞炽 ,1979) ,且主要取决于穗分
化的减数分裂期[2 ] (松岛省三 ,1957) ,但关于谷壳生
长特点及其与最终谷壳大小的关系尚无系统研究。
我们以大穗型中熟籼稻扬稻 6 号为供试材料 ,研究
表明水稻谷壳伸长、增宽均呈“S”型曲线。用 Rich2
ards 方程拟合各处理谷壳伸长曲线 , 拟合度在
0. 9964 3 3 ～0. 9997 3 3 之间 ,均达极显著水平。进一
步对分蘖肥、分蘖肥 + 促花肥 + 保花肥处理谷壳长
度、宽度每天测定的资料进行拟合 ,拟合度分别为
019878 3 3 、019989 3 3 ,证明谷壳的伸长、增宽动态符
合 Richards 模型 ;根据 Richards 方程求出谷壳各期生
长参数 ,结果表明 ,扬稻 6 号抽穗前 10～14 d 为谷壳
伸长、增宽最快的时期 ,谷壳增宽较伸长稍为滞后 ,
减数分裂期同时进行遮光、缺水处理使谷壳生长明
显减慢 ,历期延长。最终谷壳大小主要取决于谷壳
生长速率 ,其中与谷壳快增期生长速度 ( V2 ) 及最快
生长速度 ( Vm)关系最为密切。可见 ,稻作生产中选
用适宜的农艺措施 (如适量施用分蘖肥、改善土壤通
透性等) ,调节谷壳快增期的生长速度 ,即可调节水
稻谷壳的大小。由于不同品种穗分化期长短不同
(一般在 14～58 d ,多数品种集中在 24～36 d) ,因此
谷壳伸长、增宽的特点可能亦存在差异 ,应扩大供试
品种类型进行深入研究。
3. 3 　关于增大谷壳的途径
关于水稻谷壳伸长、增宽的内在生理机制 ,迄今
为止尚未见报道。从笔者以往的试验看 ,与对照相
比 ,移栽至抽穗期供氮浓度较低 (群体水培条件下)
858 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

或于生育前期施氮 (盆钵条件下) 的处理 ,水稻减数
分裂期叶色淡、群体小、谷壳较大 ;而移栽至抽穗期
供氮浓度高或于生育中期较多施用穗粒肥则相反。
因此 ,推测谷壳形成期植株营养水平可能是决定谷
壳大小的重要因子[3～8 ] 。为了进一步明确这一问
题 ,本试验在氮素处理的基础上 ,增加了掺砂、遮光
和缺水处理 ,较大范围内改变谷壳形成期植株的碳
氮水平 ,并同期测定穗分化中后期谷壳的生长动态
及植株各部位的养分含量。结果表明 ,在维持谷壳
形成期植株适宜含氮率的基础上 ,增加植株可溶糖
和淀粉含量 ,有利 V2 、Vm 的增加 ,进而使谷壳明显
变大 (表 5) 。研究还发现 ,谷壳形成期植株的鞘叶
比与 V2 、Vm 及最终谷壳大小关系密切 ( r = 0. 811～
0. 904 3 ,图略) ,因此鞘叶比是否可以作为谷壳大小
的形态鉴定指标值得深入研究。除此之外 ,谷壳生
长过程可能亦与激素含量 (如 IAA、GAS)及其比例等
因素有关 ,这些亦需进一步探明。
References
[1 ] 　Yoshida S. Fundamentals of Rice Crop Science. IRRE , 1981. 216—
238
[2 ] 　Matsushima S(松岛省三) . Analysis of development factors determining
yield and yield prediction in lowland rice. Bull Natl Inst Agric Sci (农
业技术研究所报告) ,1957 , A5 :1 —271
[3 ] 　Yang L2X(杨连新) , Wang Y2L (王余龙) , Dong G2C(董桂春) ,
Huang J2Y(黄建晔) , Yao Y2L (姚友礼) , Shan Y2H (单玉华) ,
Zhou X2D(周小冬) . Effect of N supplying concentration on grain char2
acters and grain weight of Shanyou 63. Jiangsu Agricultural Research
(江苏农业研究) , 2001 , 22(2) : 24 —28
[4 ] 　Yang L2X(杨连新) , Wang Y2L (王余龙) , Huang J2Y(黄建晔) ,
Dong G2C(董桂春) , Zhang Y2J (张亚洁) , Shan Y2H (单玉华) ,
Hu J (胡健) , Zhou X2D (周小冬) , Yang H2J (杨洪建) . Effect of
nitrogen treatments on hull size and grain plumpness of japonica rice.
Journal of Yangzhou University (Natural Science Edition) (扬州大学
学报·自然科学版) , 2001 , 4 (3) : 46 —50
[5 ] 　Yang L2X(杨连新) , Wang Y2L (王余龙) , Huang J2Y(黄建晔) ,
Dong G2C(董桂春) , Zhang Y2J (张亚洁) , Shan Y2H (单玉华) ,
Liu X2Y(刘鑫燕) ,Mei L2J (梅丽娟) . Effect of N application date on
hull growth and its development on different positions of the panicle.
Jiangsu Agricultural Research (江苏农业研究) , 2001 ,22 (3) : 7 —
12
[6 ] 　Yang L2X(杨连新) , Wang Y2L (王余龙) , Dong G2C(董桂春) ,
Huang J2Y(黄建晔) , Zhang Y2J (张亚洁) , Shan Y2H(单玉华) ,
Hu J (胡健) , Zhou X2D(周小冬) . Effects of nitrogen application date
on hull growth and grain plumpness of rice variety“Yangdao 6”.
Jiangsu J of Agri Sci (江苏农业学报) ,2002 ,18(2) : 71 —74
[7 ] 　Yang L2X(杨连新) , Wang Y2L (王余龙) , Dong G2C(董桂春) ,
Huang J2Y(黄建晔) , Zhang Y2J (张亚洁) , Cai H2R(蔡惠荣) . Ef2
fect of nitrogen on hull traits and its causes in Yangdao 6. Scientia Ag2
ricultura Sinica (中国农业科学) , 2002 , 35(7) : 765 —770
[ 8 ] 　Yang L2X , Wang Y2L , Dong G2C , Huang J2Y, Zhang Y2J , Cai H2R.
Effect of Nitrogen on Hull Traits and its Causes in Yangdao 6. Agricul2
tural Sciences in China ,2002 , 1 (7) : 738 —744
[9 ] 　Yang L2X(杨连新) , Wang Y2L (王余龙) , Dong G2C(董桂春) ,
Zhang Y2J (张亚洁) , Shan Y2H(单玉华) , Yang H2J (杨洪建) . Ef2
fect of different cultural and environmental conditions on fulfilled grain
weight in rice. Jiangsu Agricultural Sciences (江苏农业科学 ) ,
2002 , 6 : 9 —13
[10 ] 　Wang Y2L (王余龙) , Yamamoto Y(山本由德) , Yao Y2L (姚友
礼) , Xu J2K(徐家宽) , Bian Y(卞悦) , Jiang J2M(蒋军民) , Nit2
ta Y(新田洋司) , Li T2Y(李昙云) , Cai J2Z(蔡建中) . Effect of
cultural conditions on grain weight and its causes in rice. Acta Agro2
nomica Sinica (作物学报) , 1998 ,24(3) : 280 —290
[11 ] 　Wang Y2L (王余龙) , Yao Y2L (姚友礼) , Li T2Y(李昙云) , Cai J2
Z(蔡建中) . An inquiring into grain characters and their relations with
grain weight in rice. Acta Agronomica Sinica (作物学报) ,1995 , 24
(3) : 573 —578
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