全 文 ：Vol. 31 , No. 1
pp. 65 - 69 　Jan. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 1 期
2005 年 1 月 　65～69 页
水稻耐低磷种质资源的筛选、鉴定指标
郭再华1 　贺立源1 , 3 　徐才国2 　张启发2
(1 华中农业大学资源环境学院 ; 2 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室 ,湖北武汉 430070)
摘 　要 :选用 3 个耐低磷水稻基因型 99011、508 和 99112 及 1 个低磷敏感基因型 99056 ,采用土培试验 ,分别进行了苗期及
全生育期水稻耐低磷指标的统计分析和磷营养含量的研究。结果表明 ,在供试土壤有效磷含量为 2～4 mgΠkg 的土壤中 ,
水稻苗期耐低磷筛选的适宜磷用量为 35 mgΠkg ,全生育期鉴定以 50 mgΠkg 为宜。苗期筛选以相对分蘖率为主要指标 ,相
对干重为参考指标较好。对于全生育期鉴定 ,以生物量为指标是不适宜的 ,只有经济产量及其构成因素才是可靠的
指标。
关键词 :水稻 ;耐低磷 ;指标 ;磷浓度
中图分类号 :S511
Indexes for Screening and Identify of Rice Tolerance to Low2P Stress
GUO Zai2Hua1 , HE Li2Yuan1 , 3 ,XU Cai2Guo2 ,ZHANG Qi2Fa2
(1 Resource and Environment College of Huazhong Agricultural University , Wuhan 430070 , Hubei ;2 National Key Laboratory in Genetic Improvement , Hua2
zhong Agricultural University , Wuhan 430070 , Hubei , China)
Abstract : In order to seek simple and reliable indexes and optimum phosphorus concentration used for evaluating tolerance
of different rice genotypes to low2P stress ,pot soil cultural experiments with three typical low2P tolerant rice genotypes
99011 ,508 ,99112 and one typical low2P sensitive rice genotype 99056 were conducted at seedling stage and full2life stage
respectively. The results showed that when the available P concentration of supplied soil was between 2 and 4 mgΠkg , the
optimum amount of phosphorus for screening tolerant rice to low2P stress was 35 mgΠkg at seedling stage , relative tillering
rate was regarded as the main index , and relative dry weight of shoot as the reference one. But at full2life stage , the opti2
mum phosphorus concentration could be increased to 50 mgΠkg. Grain yield and its components were the only reliable in2
dexes , while biomass was not .
Key words :Rice ; Low2P tolerance ; Index ; Phosphorus concentration
　　在营养逆境研究领域 ,以植物自身对营养元素
吸收利用的遗传差异为基础 ,逐步实现种质资源筛
选、基因定位、分子克隆与转基因的生物工程对策 ,
已经取得许多进展[1 ] 。但是 ,典型材料必须从大量
品种中筛选得到 ,不同耐低磷水稻基因型耐低磷的
机理又有所相同。因此 ,合理的筛选方法、适宜的磷
营养浓度 (低磷处理水平) 和直观、简便又可靠的筛
选、鉴定指标是准确快速获得耐低磷基因型的关
键[2 ] 。为此 ,本研究在大量耐低磷水稻基因型初步
筛选的基础上 ,选择典型的耐低磷和磷敏感基因型
材料 ,进行了苗期土培和全生育期盆栽试验 ,以探索
其筛选与鉴定的方法和指标。这对耐低磷种质资源
筛选及基因定位等工作都具有重要意义。
1 　材料与方法
1. 1 　土壤
　　试验所用土壤取自华中农业大学农场第四纪红
色黏土发育的死黄土 ,土壤经自然干燥 ,捶碎 ,剔除
石块 ,过 1 cm 直径筛。其基本农化性状见表 1 ,可见
该土壤肥力水平较低 ,对做营养胁迫试验比较有利。
表 1 供试土壤基本农化性状
Table 1 Agrochemical characters of supplied soil
pH3 有机质Organic
matter
(g·kg - 1)
全氮
Total
N
(g·kg - 1)
全磷
Total
P
(g·kg - 1)
碱解氮
Available
N
(mg·kg - 1)
速效钾
Available
K
(mg·kg - 1)
速效磷
Available
P
(mg·kg - 1)
6. 8 3. 33 0. 081 0. 428 50. 5 35. 16 3. 1
　　注 : 3 水∶土 = 1∶1。Note : Water∶Soil = 1∶1.
繱基金项目 :国家重点基础研究发展计划 (973)“水稻重要新基因的发掘与有效利用研究”项目 ( G1998010204)资助。
作者简介 :郭再华 (1977 - ) ,女 ,博士研究生。E2mail : gzh2003 @webmail . hzau. edu. cn ; 3 通讯作者 :贺立源 (1951 - ) ,男 ,教授。
Received (收稿日期) :2003207222 ,Accepted (接受日期) :2004201207.

1. 2 　品种及处理
本研究室从 1999 年到 2002 年对 2000 多份水稻
品种进行苗期筛选 ,2000 年到 2002 年对其中选出的
105 份材料进行全生育期试验。在此基础上 ,选取
这几年连续表现稳定的耐低磷材料汕优 63 ( T) 、580
(T) 、508 ( T) 、99011 ( T) 和 99112 ( T) 及磷敏感材料
99056(S)和 99012 (S) 等 7 个基因型 ,进行苗期和全
生育期土培磷含量梯度试验 ,试验进行 2 次 ,其中苗
期试验于 2002 年 5 月中旬至 6 月中旬和 2002 年的
8 月中旬至 9 月中旬进行 ,全生育期试验于 2001 年
和 2002 年的 5 月至 9 月进行。调查及统计结果表
明 ,汕优 63 和 580 的表现型与 99011 和 508 类似 ,而
99012 与 99056 类似。为避免重复和表格过大 ,本论
文中只列出 99011、508、99112 和 99056 等 4 个基因
型的试验数据。
苗期土培磷梯度试验于 2002 年 8 月中旬至 9
月中旬进行 ,采用可装 800 g 土的塑料小盆 ,装土
600 g( ±5 %) ,肥料用量为 0. 2 g NΠkg 土 ,0. 2 g KΠkg
土 ,设 6 个磷梯度处理 ,分别为 0. 2 g PΠkg 土、0. 1 g
PΠkg 土、0. 075 g PΠkg 土、0. 05 g PΠkg 土、0. 035 g PΠkg
土、0. 02 g PΠkg 土 ,各处理分别用 P200、P100、P75、
P50、P35、P20 代表 (全生育期试验的代号相同) ,各 4
次重复。采用直播 ,出苗后间苗 ,每盆留 4 株。在分
蘖盛期调查分蘖、株高 ,并收获地上部 ,烘干 ,称重。
全生育期土培磷梯度试验于 2002 年 5 月至 9
月实施 ,采用不透明塑料桶 ,装土 4 kg。肥料用量为
0. 3 g NΠkg 土 ,0. 3 g KΠkg 土 ,设 3 个磷梯度 ,分别为
0. 2 g PΠkg 土、0. 1 g PΠkg 土、0. 05 g PΠkg 土 ,每盆留
苗 3 株 ,3 次重复 ,考查分蘖盛期的分蘖数 ,抽穗期、
成熟期的有效穗、经济产量、生物量、千粒重等 ,计算
成穗率。
试验所用肥料为硝酸铵、硫酸钾和磷酸二氢钠 ,
并适量补充微量元素。
种子用 0. 1 %次氯酸钠溶液浸泡 16～24 h ,再用
自来水冲洗干净 ,浸泡 2 d 催芽 ,待根长 2～3 mm
时 ,将发芽整齐一致的种子直播入盆中 ,盖一层薄
土 ,处理间浇水量及管理条件保持一致 ,并进行必要
的病虫害防治。为避免肥料淋失 ,试验在活动晴雨
棚内进行。
1. 3 　数据处理
用 Excel 和 SAS 软件。品种间比较用相对值 ,
品种内不同处理间比较用绝对值。
2 　结果与分析
2. 1 　不同磷水平下供试材料苗期生物学性状的差
异
　　作物在低磷胁迫环境中 ,基因型差异首先反映
在生物学性状上。本研究的苗期磷梯度试验结果表
明 ,耐低磷基因型 99011 和 508 与磷敏感基因型
99056 的株高基本相当 ,仅相差 1 cm 左右 ,且三者与
99112 之间仅存在基因型的差异 ,即磷处理对 4 个基
因型株高的影响基本一致 ,因此不能作为鉴别两类
基因型的指标 (图 1) 。
图 1 苗期株高
Fig. 1 Height at seedling stage
由图 2 所示分蘖率变化趋势可知 ,耐低磷基因
型不仅在分蘖数上表现明显的优势 ,其中 99112 最
为突出 ,而且受磷含量变化的影响不如磷敏感基因
型明显 ,即相对分蘖率大 ,在磷含量低于 50 mgΠkg
时 ,表现尤为突出。因此 ,分蘖数可作为苗期鉴别两
类基因型的指标之一。
图 2 苗期分蘖数
Fig. 2 Tillers at seedling stage
地上部是作物进行光合作用、储存物质和能量
的重要部位 ,其生长状况在一定程度上会影响作物
66 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

产量。不同基因型水稻 ,苗期地上部干物重的差异
在一定程度上能综合反应它对养分的吸收、转运和
利用效率的差异。在本文列出的 4 个基因型中 ,仅
99011 干物重表现明显优势 (图 3) 。当磷含量低于
75 mgΠkg 时 ,磷敏感基因型 99056 的干重下降最快。
但是 ,影响干重的因素比较多 ,如取样留茬、烘样和
图 3 苗期干物重
Fig. 3 Dry weight at seedling stage
称样等过程都会带来一定的误差。因此 ,它只能作
为苗期鉴别两类基因型的参考指标。
从磷处理水平看 , P20 对耐低磷和磷敏感基因
型的分蘖数、株高和地上部生物量等影响都非常大 ,
因此不能作为苗期筛选的适宜浓度。P35 对耐低磷
基因型 99011 和 508 分蘖数基本无影响 ,对 99112 影
响也较小 ,而使磷敏感基因型 99056 分蘖数明显减
少 ,且该处理对两类基因型干重的影响也差异分明。
P50 也可将两类基因型分开 ,但效果不如 P35 明显。
为了确保在大批量筛选中得到最典型的耐低磷材
料 ,供试土壤的磷含量以 35 mgΠkg 较适宜。
2. 2 　磷处理对不同水稻基因型产量及其构成因素
的影响
　　考虑到植株自身生物学特性的差异 ,本研究采
用绝对值进行相同基因型不同磷处理水平间的比较
(表 2) ,用相对值进行相同磷处理不同基因型间的
比较 (表 3) 。
表 2 不同磷处理对供试材料产量构成因素的影响
Table 2 Effect of different P treatment on yield components of rice genotypes
基因型
Genotype
处理
Treatment
分蘖数
Tiller
(No.Πplant) 千粒重TSW 有效穗AS 成穗率SFR 空瘪率SR( %) 籽粒产量Grain yield(gΠplant) 生物量Biomass(gΠplant) 抽穗期Headingtime
99011 P200 9. 8 a 29. 5 7. 2 a 0. 73 a 0. 8 37. 1 a 18. 6 a 0
P100 9. 7 a 29. 5 6. 9 a 0. 71 ab 1. 0 35. 8 ab 14. 7 b - 2
P50 8. 8 ab 30. 0 6. 2 ab 0. 70 ab 1. 4 31. 9 c 14. 2 b 0
508 P200 11. 5 a 26. 6 8. 4 a 0. 73 a 2. 0 35. 9 a 19. 4 a 0
P100 10. 4 ab 26. 7 7. 5 ab 0. 72 a 2. 4 33. 1 ab 16. 3 b - 2
P50 9. 5 b 27. 3 6. 6 b 0. 70 ab 3. 1 29. 6 c 15. 1 bc + 1
99112 P200 13. 2 a 18. 0 9. 5 a 0. 72 a 1. 6 28. 3 a 20. 2 a 0
P100 11. 7 ab 18. 8 8. 5 ab 0. 73 a 1. 8 25. 7 ab 16. 6 b 0
P50 11. 3 b 19. 2 8. 1 b 0. 71 ab 2. 4 22. 4 c 15. 0 c 0
99056 P200 8. 8 a 20. 9 6. 2 a 0. 70 a 3. 9 24. 2 a 20. 5 a 0
P100 7. 8 b 21. 4 5. 3 b 0. 68 ab 4. 3 20. 3 b 17. 9 b + 2
P50 6. 6 c 21. 8 4. 2 c 0. 63 c 5. 4 17. 5 c 16. 7 bc + 5
注 :统计用 F 检验 ,5 %水平。表 3 同。
Notes : English letters mean significant at 5 % level with F2test . TSD : Thousand2seed weight ; AS: Available spike ; SFR : Spike2formation rate ; SR : Shrunken
rate. The same in table 3.
　　营养缺乏对作物的影响最终表现在产量上 ,而
产量又受其构成要素和形成过程的影响。在种植密
度相同的情况下 ,水稻的产量构成要素主要包括单
株有效穗数、每穗籽粒数及千粒重等。而单株籽粒
产量可以综合反应这 3 个性状的好坏。产量形成过
程包括分蘖的迟早、成穗状况、抽穗扬花期的早晚、
灌浆结实速率等等。因此 ,不同耐低磷基因型在磷
胁迫情况下 ,会出现上述某些性状的差异。
从表 2 数据看 ,低磷处理对耐低磷和低磷敏感
基因型分蘖数的影响差异显著。相对比较表明 (表
3) ,50 mgΠkg 磷水平时 ,3 个耐低磷基因型的相对分 蘖数介于 82. 6 %～89. 5 %之间 ,而磷敏感基因型99056 的相对分蘖数只有 75. 0 % ,这说明缺磷对耐低磷基因型分蘖数影响较小 ,而对磷敏感基因型分蘖数影响较大。千粒重似乎只受品种自身生物学特性的影响 ,与磷处理水平关系不大。低磷水平时 ,耐低磷基因型抽穗期稍有提前 ,空瘪率受影响不大。而磷敏感基因型抽穗期推迟 ,造成营养生长期过长 ,影响生殖生长和碳水化合物转移 ,灌浆结实速率减慢 ,空瘪率增高。成穗率越大 ,说明苗期分蘖成长为有效穗的数
76第 1 期 郭再华等 :水稻耐低磷种质资源的筛选、鉴定指标 　　　

量越多 ,即有效分蘖多 ,无效分蘖少 ,反之 ,成穗率
小 ,无效分蘖多。耐低磷基因型均比磷敏感基因型
成穗率高 ,且受低磷处理影响小。这一特征在 50
mgΠkg 磷处理时表现最为明显 ,在该磷水平下 ,耐低
磷基因型的成穗率均大于 0. 7 ,相对成穗率均介于
95. 2 %～99. 3 %之间 ,而磷敏感基因型 99056 的成
穗率只有 0. 63 ,相对成穗率也只有 90. 2 %。表明磷
敏感基因型营养相对不足的特征在后期表现更为明
显。原因可能在于该基因型对土壤中磷的吸收效率
不高或者是对磷的利用效率太低。
表 3 不同水稻基因型产量构成因素的相对比较
Table 3 Relative comparison of yield components for different rice genotypes
处理
Treatment
基因型
Genotype
分蘖数
Tiller
( %)
千粒重
TSW
( %)
有效穗
AS
( %)
成穗率
SFR
( %)
籽粒产量
Grain yield
( %)
生物量
Biomass
( %)
P200 99011 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0
508 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0
99112 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0
99056 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0
P100 99011 98. 6 a 100. 3 95. 8 a 97. 2 96. 5 a 78. 8 b
508 90. 4 a 100. 4 89. 3 ab 98. 7 92. 2 ab 84. 0 ab
99112 88. 4 ab 104. 1 89. 5 ab 101. 2 90. 8 ab 82. 2 ab
99056 88. 6 ab 102. 5 85. 4 b 97. 1 83. 9 c 87. 3 a
P50 99011 89. 5 a 101. 7 86. 1 a 96. 2 ab 86. 0 a 76. 3 ab
508 82. 6 ab 102. 6 78. 6 b 95. 2 ab 82. 5 ab 77. 8 ab
99112 85. 9 ab 106. 4 85. 3 a 99. 3 a 79. 2 b 74. 3 b
99056 75. 0 c 104. 6 67. 7 c 90. 2 b 72. 3 c 81. 5 a
　　有效穗是产量构成的重要因素之一 ,也是苗期
分蘖和成穗率的综合体现。从有效穗的相对比较也
可以看出 ,100 mgΠkg 磷处理时 ,99011 达到 95. 8 % ,
99056 只有 85. 4 % ,50 mgΠkg 磷处理时 ,两类基因型
的差异更显著 ,耐低磷基因型为 78. 6 %～86. 1 % ,磷
敏感基因型 99056 仅为 67. 7 %。这说明低磷处理对
耐低磷基因型有效穗的影响远远小于对磷敏感基因
型的影响。
50 mgΠkg 磷处理降低 4 个基因型的单株籽粒产
量 ,但耐低磷基因型降低的幅度比磷敏感基因型小
得多。100 mgΠkg 磷处理对 3 个耐低磷基因型的单
株籽粒产量影响甚微 ,而对磷敏感基因型 99056 的
单株籽粒产量已有显著影响。
生物量则表现出与籽粒产量相反的趋势。磷敏
感基因型 99056 的生物量与 99112 基本相当 ,而比
99011 和 508 大 ,且受磷水平影响较小 ,这可能是由
于 99056 磷营养不足 ,影响到碳水化合物向籽粒的
运输。但从地上部生物量和籽粒的总重量上 ,耐低
磷基因型仍表现出优势。
3 　讨论
3. 1 　耐低磷基因型水稻种质资源的筛选时期和筛
选方法
　　要获得典型的耐低磷水稻材料 ,就必须做大量
的种质资源筛选工作。本研究室曾对 2 700 份水稻
品种进行筛选 ,但对所有的水稻品种做全生育期试
验 ,占地面积大 ,又费工、费时 ,不切实际。研究表
明 ,水稻分蘖期是磷敏感期[3 ,4 ] 。因此 ,可以先进行
苗期筛选 ,获得比较典型的材料 ,并适当缩小群体 ,
然后进行全生育期试验鉴定。
大多数研究者在做水稻苗期筛选时 ,多采用营
养液培养或砂培法[3 ,5～7 ] 。其优点在于 ,磷在培养基
质中以水溶态存在 ,受环境影响小 ,且能够比较精确
地确定筛选浓度。但在作物实际生长环境中 ,可以
吸收利用的磷形态不仅仅是水溶性磷 ,还有难溶性
无机磷和有机磷 ,因而不仅需要能吸收低浓度水溶
性磷的水稻基因型 ,更需要能够活化或分解土壤难
溶态磷的种质资源 ,这样才可以充分挖掘土壤及作
物自身的潜力 ,既达到节约肥料的目的 ,又有利于环
境保护。营养液或砂培方法会影响一些优良品种活
化或分解土壤难溶态磷这一潜能的发挥[8 ] 。因此 ,
采用土培法进行水稻耐低磷苗期筛选更符合生产实
际 ,能较全面获得不同耐低磷机理的材料。
耐低磷种质资源筛选和鉴定试验中的磷处理浓
度 ,对于适当加大基因型间差异、使耐低磷特性充分
表达极其重要[9 ] 。磷处理浓度太低 ,多数供试材料
都没有分蘖 ,而处理浓度太高 ,所有材料都有分蘖 ,
且差别不大 ,两者都不利于有效筛选种质资源。而
且 ,磷是比较容易被土壤固定的元素 ,土培试验如果
设置的磷处理梯度太小 ,土壤溶液中实际有效磷的
浓度并无明显差异 ,环境因素带来的误差很可能掩
盖肥料效应 ,导致试验结果差异不大。此外 ,磷处理
86 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

浓度与试验时期、种植密度等都有关系。要想获得
可靠筛选与鉴定结果 ,这些因素都必须考虑。本研
究在前期大量材料筛选的基础上 ,进一步通过对 7
个典型材料的磷梯度试验证实 ,在有效磷含量为
2～4 mgΠkg 的缺磷土壤中 ,水稻苗期种植密度为 4
株苗Π600 g 土时 ,20 mgΠkg 的磷处理已严重影响水稻
苗期生长 ,设置大约 35 mgΠkg 低磷处理作为耐低磷
基因型的筛选浓度比较合适。而在全生育期鉴定
中 ,控制种植密度为 2～3 株苗Π4 kg 土 ,并可将磷浓
度提高到 50 mgΠkg 的水平。为得到更准确且更具广
泛代表性的水稻磷筛选与鉴定含量 ,本研究室将选
用更多的材料 ,苗期设 20～50 mgΠkg 之间的多个磷
浓度梯度 ,全生育期设 35～100 mgΠkg 之间的多个磷
浓度梯度进行进一步试验。
3. 2 　耐低磷基因型水稻种质资源的鉴定指标
苗期筛选的主要目标是 ,在尽可能不漏掉有用
种质资源的前提下 ,适当缩小供试群体。全生育期
鉴定则是在筛选的基础上对耐低磷基因型做出确
认。因此 ,直观、简便、可靠的苗期筛选指标和合适
的全生育期鉴定指标都极其重要。作物在低磷胁迫
环境中 ,基因型差异最终反映在生物学性状上。目
前 ,关于植物耐低磷能力评价还缺乏统一的指
标[10 ] ,Gourley 认为对植物营养基因型的定义应以生
物量为标准[11 ] 。对于水稻耐低磷能力的评价 ,有的
研究者认为生物量的贡献最大[12 ] ,有的认为应以分
蘖为标准[3 ,6 ,13 ] ,还有的则认为在分蘖盛期测定品种
分蘖和生物量可判定品种的耐低磷能力[7 ] 。本研究
发现 ,在大量苗期筛选工作中 ,设低磷和正常磷相对
处理条件下 ,与低磷敏感基因型相比 ,耐低磷基因型
的单株分蘖数在绝对数量和相对数量上都占优势 ,
且调查步骤简单 ,误差小。在一定的磷胁迫条件下 ,
虽然干重也能区分两类基因型间的差异 ,但试验过
程可能会带来较分蘖率大得多的误差 ,且试验步骤
较繁琐。而在全生育期试验中 ,经济产量能综合反
映两类基因型对养分的吸收、利用及转运效率的差
异 ,成穗率能够反映后期养分供应及利用状况 ,且在
两类基因型间存在显著差异。再者 ,为避免不同基
因型自身特性的差异 ,即生物性状绝对数量的差异 ,
本研究采用考查指标的相对值 ,即低磷处理与正常
磷处理的比值。因此 ,苗期筛选可采用相对分蘖率
为主要考查指标 ,相对干重为参考指标 ,而全生育期
试验则以相对经济产量和相对成穗率为考查指标。
这样可以较全面地反映不同耐低磷材料各自的
特性。
值得提出的是 ,本研究发现 ,采用生物量或干重
作为衡量耐低磷基因型的惟一指标是不适宜的。由
于缺磷导致碳水化合物代谢和光合产物的运输受
阻 ,苗期表现为花青素积累 ,茎叶发紫 ,后期则影响
到碳水化合物从营养器官向籽粒中的运输或转
移[14 ] 。由此推论 ,苗期进行筛选的结果 ,必须经过
全生育期栽培进行鉴定 ,而经济产量及其构成要素
才是评价、确定耐低磷种质资源最可靠的指标。
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