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Genetic Analysis of Resistance to Enhanced UV-B Radiation in Rice(Oryza sativa L.)

水稻对紫外线B辐射增强的抗性遗传分析



全 文 :第28卷 第5期 作 物 学 报 V ol. 28, N o. 5
2002 年9月  686~ 692页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 686~ 692  Sep t. , 2002
水稻对紫外线 B 辐射增强的抗性遗传分析Ξ
林文雄 梁康迳 梁义元 陈芳育 郭玉春 曾建敏
(福建农林大学, 福建福州 350002)
摘 要 采用加性2显性遗传模型和统计分析方法, 分析了水稻对UV 2B 辐射增强的抗性遗传特点。结果表明, 水稻对
UV 2B 辐射增强主要性状抗性指标的遗传受加性和显性效应共同控制, 其中以显性效应为主。除株高抗性指标不存在
狭义遗传率外, 各个抗性指标的狭义遗传率和广义遗传率均达显著水平。亲本R 669和密阳46的9个抗性指标具有明显
的正向加性效应和显性效应值, 可作为改良对UV 2B 辐射增强抗性的理想亲本。进一步对主要性状抗性指标与对照的
相应性状进行相关分析, 认为应把植株较高、分蘖力强、根数多、叶片较薄等作为抗性育种的重要选择性状。
关键词 水稻; 紫外线B (UV 2B ) ; 遗传分析; 遗传率; 显性效应; 加性效应
中图分类号: S511   文献标识码: A
Genetic Ana lysis of Resistance to Enhanced UV-B Radia tion in R ice (O ryza sa tiva
L. )
L IN W en2X iong L IAN G Kang2J ing L IAN G Yi2Yuan CH EN Fang2Yu GUO Yu2Chun
ZEN G J ian2M in
(Fuj ian A g ricultural and Forestry U niversity , Fuzhou, Fuj ian 350002, China)
Abstract Genetic model fo r A dditive2Dom inan t and statistical analytic m ethods w ere used to analyze the
inheritance of the resistance to enhanced UV 2B radiation in rice (O ry za sativa L. ). T he result indicated that
inheritance of the resistance to enhanced UV 2B radiation w as con tro lled by bo th additive and dom inan t effects,
but m ain ly by the dom inan t effect. T he general heritabilities bo th in the narrow sense and in the broad sense fo r
8 resistan t indices concerned w ere statistically sign ifican t w ith the excep tion of resistan t index of p lan t heigh t.
A cco rding to the p redicated genetic effects, the paren ts R 669 and M iyang46 w ith sign ifican tly positive additive
and dom inan t effects in resistan t indices of 9 traits w ere considered elite paren tal lines to enhanced UV 2B
radiation. Based on co rrelative analysis, h igher p lan t heigh t, stronger tillering ability, more p lan t roo ts and
th inner leaves w ere considered desirably selected traits than o ther ones in the breeding fo r imp roving resistance
of rice to enhanced UV 2B radiation effect.
Key words  R ice (O ry za sativa L. ) ; U ltravio let B (UV 2B ) radiation; Genetic analysis; H eritability;
Dom inan t effect; A dditive effect
  人类大量使用氯氟烃 (CFC s) 等物质引起臭氧
层变薄, 导致紫外线B (UV 2B , 280~ 315 nm ) 辐射
大为增强[ 1~ 3 ]。增强的UV 2B 对植物的生长发育、
生理代谢及整个生态系统都产生了明显的影
响[ 3~ 6 ]。水稻是主要粮食作物, 研究水稻对UV 2B
辐射胁迫的适应性机制, 筛选具有抗UV 2B 辐射胁
迫的水稻种质资源, 已成为作物生态学研究的主要
内容之一[ 3 ]。近年来, 国内外关于水稻对UV 2B 辐
射胁迫的抗性生理机制方面的研究取得较大的进
展, 而探讨其抗性遗传规律的研究报道则较少。戴
秋杰等 (1991) 研究了188个不同水稻品种苗期对
UV 2B 辐射增强的抗性反应, 结果发现有143个品
种株高明显变矮, 61个品种生物产量减少, 41个品
种分蘖降低, 因而认为其抗性存在明显的基因型差Ξ 基金项目: 国家自然科学基金项目 (39970441) ; 教育部优秀年轻教师基金项目 (2000211)。
作者简介: 林文雄 (19572 ) , 男, 福建莆田人, 教授, 博士, 博士生导师, 主要从事作物生理与分子生态学等研究;
E2m ail: zjw xlin@pub5. fz. fj. cn
Received on (收稿日期) : 2001208201, A ccep ted on (接受日期) : 2002201212

异[ 5 ]。T eram ura 等 (1991)也研究了UV 2B 辐射增强
对16个水稻品种生长发育的影响, 结果认为有1ö3
品种的叶面积及生物产量显著下降, 水稻苗期的生
物产量对UV 2B 辐射胁迫的抗性强弱与其最终产量
高低关系密切, 并筛选出一个来自斯里兰卡的地方
抗性品种 Kurkaruppan, 首次提出进行抗性育种的
重要性和可能性[ 7 ]。Sato 等 ( 1994)、林文雄等
(1999)的研究认为水稻对UV 2B 辐射增强的抗性性
状受多对隐性基因控制、属数量遗传行为, 并进一
步证实水稻苗期对UV 2B 辐射增强的抗感水平对检
测其后期的产量表现存在密切的遗传相关[ 8, 9 ]。因
此, 采用现代数量遗传学的研究方法[ 10~ 12 ] , 深入探
讨水稻苗期对UV 2B 辐射增强的抗性遗传规律, 对
于建立有效的筛选抗性指标体系、提高抗性育种的
早期预测效果有着重要的理论和实际意义。
本试验以不同类型的水稻品种为材料, 在大田
气候条件下, 利用UV 2B 辐射调控系统对盆栽水稻
幼苗进行处理, 较为系统地研究水稻对UV 2B 辐射
胁迫的抗性遗传规律, 旨在为进一步研究抗性基因
的分子标记和基因定位提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
选用对UV 2B 辐射胁迫抗性有较大差异的不同
类型的水稻品种6个: 籼稻品种 IR 24 (P1 ) 和 R 669
(P2) , 籼粳杂交育成的偏籼型品种密阳46 (P3) , 国
际水稻研究所 ( IRR I)育成的新株型稻品种 IR 66158- 37
(P4)和 IR 65600- 85 (P5) 和粳稻广亲和品种02428 (P6) ,
按 p (p + 1) ö2的双列杂交, 人工组配成一套材料共
21个。供试品种来自福建农林大学作物学院水稻生
理生态研究室。
1. 2 试验方法
试验于2000年9月在福建农林大学作物学院水
稻生理生态研究室的网室内进行。供试种子经催芽
后分别直播于一个长×宽×高为42 cm ×30 cm ×15
cm、内装大田水稻土 (有效N、有效 P、有效K 分别
为29. 62 m gõkg- 1、126. 61 m gõkg- 1、354. 57 m gõ
kg- 1, 干土20 kg) 的盆钵中。每盆播2个品种, 每个
品种播5行, 每行10粒。设处理 (TR ) 和对照 (CK)。
随机区组设计, 3个重复。定时定量供水。每盆施纯
N、P2O 5、K2O 分别为7g、5g 和6g, 于播种前一次
性施用。于二叶一心期 (秧龄16d) 进行UV 2B 辐射
处理, 在秧苗上方30 cm 处悬挂5盏40W 紫外灯管
(北京光源研究所产, 辐射波长280~ 315 nm , 波峰
为297 nm ) , 组成一个紫外辐射系统, 用北京师范
大学生产的UV 2B 辐射测定仪测得297 nm 处水稻
植株上方UV 2B 辐射强度为18. 6 kJm - 2õd- 1。每天
照射时间6h (9: 00~ 15: 00) , 处理期间通过调节灯
管高度以保持其与秧苗顶端距离为30 cm 左右, 同
时每天变换秧苗位置, 使受光一致。以自然光线为
对照。处理第14d (秧龄约1个月) 时, 取样20株, 分
株考苗, 考察各植株高度、叶面积、比叶重、分蘖
数、主根长、根数; 并测定地上部干重、地下部干
重和植株总干物重。叶面积用分级折算法测量[ 13 ] ,
同时测叶面积的样本烘干后称重, 求比叶重 (m gõ
cm
- 2)。所观测到的形态生理性状以 (XTR öXCK ) ×
100 表示抗性指标 ( Index of to lerance to UV 2B,
IT ) , 以 IT 2100表示抑制率 ( Inh ibito ry rate, IR ) ,
其中 XTR 为处理后的性状值, XCK为未处理的对照
值, 当 IR > 0 ( IT > 100)时, 则呈促进作用, 当 IR <
0 ( IT < 100) 时, 则呈抑制作用。对于数量性状而
言, IT 值越大, IR 值越小, 则表示该性状的基因型
抗性越强。
1. 3 统计方法
抗性指标的百分率数据经反正弦转换后, 采用
加性2显性遗传模型和统计分析方法[ 10~ 12 ], 对亲本
P 和 F 1 两个世代各性状抗性指标平均数用
M INQU E. (1) 法估算加性方差 (V A )、显性方差
(V D )、剩余方差 (V e) 和表型方差 (V P) 等4个方差分
量, 计算狭义和广义遗传率。用AU P 法预测遗传
效应值, 根据遗传效应值对亲本的育种价值作出评
价。然后根据协方差估算性状间的加性、显性相关
系数, 分析性状间的遗传相关性。利用 Jackkn ife 数
值抽样技术对各世代平均数进行抽样, 计算各项遗
传参数标准误差, 并用 t 测验对参数进行显著性检
验。所有数据的运算和分析采用 C 语言编写的软
件[ 12 ]在 PC586微机上完成。
2 结果与分析
2. 1 亲本及杂种抗性指标的平均表现
表1数据表明, 供试材料间的性状抗性指标存
在较大差异, 变异范围较大。就UV 2B 辐射增强对
水稻苗期9个主要性状影响而言, 有10个水稻材料
的株高呈不同程度的增加趋势 ( IT > 100, IR > 0) ,
增辐在0. 58%~ 16. 29% ; 3个水稻材料的分蘖数几
乎没有变化 ( IT 约为100, IR 约为0) ; 两个品种的
7865期             林文雄等: 水稻对紫外线B 辐射增强的抗性遗传分析                

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) : + : P ≤0. 10; 3 : P ≤0. 05; 3 3 P ≤0. 01.
极显著或显著的加性正相关, 与株高抗性指标呈极
显著的显性负相关, 表明植株越高的品种, 其植株
干物重、主根长和比叶重抗性指标越高, 抗UV 2B
辐射胁迫能力越强。株高与比叶重和分蘖数的抗性
指标也呈显著的显性正相关, 表明高株型的品种会
提高比叶重和分蘖数抗性指标的显性效应。分蘖数
与分蘖数、地下部干重、总干物重、地上部干重和
叶面积的抗性指标间呈显著或极显著加性正相关,
与比叶重的抗性指标间呈显著的加性负相关, 表明
分蘖数越多的品种, 其分蘖数、地下部干重、总干
物重、地上部干重和叶面积抗性指标越高, 而比叶
重的抗性指标越低, 表现叶片变薄。分蘖数与分蘖
9865 期             林文雄等: 水稻对紫外线B 辐射增强的抗性遗传分析                

数、主根长和地下部干重的抗性指标间呈显著的显
性正相关, 表明利用显性效应可提高分蘖数、主根
长和地下部干重的抗性指标。主根长除了与叶面积
抗性指标呈加性正相关外, 与多数抗性指标均呈加
性负相关, 表明主根较长的品种, 不利于提高抗
UV 2B 辐射胁迫能力。但由于与分蘖数抗性指标呈
极显著的显性正相关, 会通过显性效应提高分蘖数
的抗性指标。相反, 根数多的品种, 会增加分蘖数、
根数、地上部干重、总干物重、叶面积的抗性指标,
降低比叶重和主根长的抗性指标。
  地上部干重与地下部干重和比叶重抗性指标间
呈显著加性正相关, 而与其他性状抗性指标间的加
性相关不显著, 表明地上部干重越大的品种, 其地
下部干重和比叶重的抗性指标会增加, 而与其他抗
性指标没有关系。地上部干重与比叶重、分蘖数和
主根长的抗性指标间呈显著的显性正相关, 表明利
用显性效应, 提高地上部干重会同时增加比叶重、
分蘖数和主根长的抗性指标; 同样, 总干物重和地
下部干重与各性状抗性指标间的关系呈相似的趋
势。叶面积与各性状抗性指标间的遗传相关表现与
地上部干重的相类似。但显性效应表现有所不同,
即提高分蘖数、比叶重、株高和主根长的抗性指标
的显性效应, 降低地下部干重的抗性指标的显性效
应。比叶重除与分蘖数的抗性指标呈显性负相关、
与株高的抗性指标呈微弱显性正相关外, 与其他性
状抗性指标的加性相关不密切, 故宜选择叶片较薄
的品种为宜。
上述结果提示我们在抗UV 2B 辐射胁迫的育种
中, 抗性强的水稻品种基因型应为植株较高、分蘖
力强、根数多、叶片较薄。
2. 4 抗性指标的遗传方差和遗传率
遗传方差分量的估计表明 (表4) , 水稻经UV 2
B 辐射胁迫后所考察形态性状指标的遗传控制受加
性效应和显性效应共同作用, 以显性效应占主导作
用。除了株高的加性方差不存在外, 其余的8个抗
性指标的加性方差和显性方差均达显著或极显著水
平。其中, 显性方差占总遗传方差的比值较大, 在9
个抗性指标中的幅度为66. 7%~ 94. 3% ; 加性方差
占总遗传方差的比值较小, 在9个抗性指标中的幅
度为0~ 27. 7%。株高、分蘖数、主根长、地上部干
重、地下部干重和比叶重等抗性指标的剩余方差占
总遗传方差的比率也达显著水平, 表明这6个抗性
指标除了受遗传控制外还受其他环境因素的影响,
但其值较小。
遗传率估计表明 (表4) , 除株高不存在狭义遗
传率外, 其余8个抗性指标的狭义遗传率和广义遗
传率均达显著水平。其中广义遗传率较高, 幅度为
81. 4%~ 99. 0% ; 狭义遗传率中等偏低, 幅度为
8. 0%~ 27. 7%。进一步比较8个抗性指标的狭义遗
传率的大小可见, 分蘖数最高, 达27. 7% , 其次为
地上部干重 (19% ) , 根数最低 (8% )。表明分蘖数
和地上部干重2个性状可作为鉴定水稻抗UV 2B 辐
射增强的主要指标。这一结果与 T eram ura 等
(1991) 所提出的观点相一致[ 7 ]。但在进行抗性育种
中, 对其选择可在 F 2代分离群体直至较高世代进
行, 同时要注意排除显性效应的干扰。但在利用杂
种优势的育种中, 则要充分利用显性效应的作用,
效果更易奏效。这与在分析亲本抗性指标的平均表
现 (表1)所提出分蘖数作为抗性指标的特点相吻合。
表4  水稻对紫外线 B 辐射胁迫主要性状抗性指标的遗传方差组成和遗传率的估计值
Table 4  Estimates of components of genetic var iance and her itabil ity in ma in tra its resistant
indices of r ice to enhanced UV-B radiation
参数
Param eter
株高
P lant
heigh t
分蘖数
No. of
tillers
主根长
M ain root
length
根数
No. of
roo ts
地上部干重
Shoot dry
w eigh t
地下部干重
Root dry
w eigh t
总干物重
Total dry
m atter
叶面积
L eaf
area
比叶重
Specific
leaf w eigh t
加性方差 (VA ) 0. 000 245. 3363 3 31. 7073 9. 165+ 46. 0003 3 34. 210+ 43. 3213 3 125. 587+ 10. 5883
显性方差 (VD ) 62. 2733 3 631. 2143 3 136. 5563 3 84. 2373 3 190. 8613 3 220. 2943 3 191. 9923 3 444. 3683 59. 343
剩余方差 (V e) 3. 7943 8. 4063 5. 0723 21. 275 5. 690+ 5. 582+ 5. 864 96. 284 7. 165+
表型方差 (V P) 66. 0673 3 884. 9553 3 173. 3343 3 114. 6763 3 242. 5523 3 260. 0863 3 241. 1773 3 666. 2393 77. 0933 3
狭义遗传率 (HN ) 0. 000 0. 2773 3 0. 1833 0. 080+ 0. 1903 0. 132+ 0. 1803 3 0. 189+ 0. 137+
广义遗传率 (HB ) 0. 9433 3 0. 9903 3 0. 9713 3 0. 8143 0. 9773 3 0. 9793 3 0. 9763 3 0. 8553 3 0. 9073 3
  1) + : P≤0. 10; 3 : P≤0. 05; 3 3 P≤0. 01。  2) VA : A dditive V ariance; VD: Dom inant variance; V e: Environm ent V ariance; V P:
Phenotyp ic V ariance; HN : General heritability in the narrow sense; HB: General heritability in the broad sense.
096                     作  物   学  报                    28卷

2. 5 亲本抗性指标的遗传效应值
亲本抗性指标遗传效应值分析表明 (表5) , 亲
本R 669 (P2) 和密阳46 (P3) 的大多数抗性指标具有
显著或极显著的正向加性效应和显性效应值。它证
实了上述推断的这2个品种可以作为改良抗UV 2B
辐射胁迫的较理想亲本; IR 24 (P1) 的分蘖数具有显
著的正向加性效应值和极显著的负向显性效应值,
表明该亲本分蘖数同时受不同方向的加性效应和显
性效应的影响; IR 66158- 37 (P 4)、IR 65600- 85 (P5) 和02428
(P6)的分蘖数均表现显著或极显著的负向加性效应
和显性效应值, 表明供试的新株型稻和粳稻品种不
利于提高分蘖数, 而需要筛选特定组合才可获得较
好的效果, 即利用 P2和 P3亲本具有极显著的使杂种
后代分蘖数增多的效应和 P4、P5和 P6亲本具有显著
或极显著减少分蘖数的效应, 用这两组亲本的杂交
配组可望选择符合育种目标的抗性指标。
表5  各亲本品种对紫外线辐射 B 主要性状抗性指标遗传效应预测值
Table 5  Predicated genetic effects of ma in tra its resistant indices of different parenta l l ines
性状
T raits
效应
Effect
亲本品种 Parents
IR 24 (P1) R 669 (P2) 密阳46 (P3) IR 66158- 37 (P4) IR 65600- 85 (P5) 02428 (P6)
株高 A 0 0 0 0 0 0
P lant heigh t D 7. 4133 14. 8693 3 6. 2693 3 - 9. 0613 3 - 1. 174 0. 475
分蘖数 A 2. 7443 11. 0833 3 13. 0553 3 - 14. 2623 3 - 10. 2953 3 - 2. 3243
No. of tillers D - 14. 4643 3 - 2. 781+ 23. 9073 3 - 13. 8493 3 - 24. 2153 3 - 45. 0083 3
主根长 A - 1. 7653 7. 1253 3 - 0. 856 0. 627 - 5. 0213 3 - 0. 110
M ain roo t length D - 14. 2283 - 4. 3453 11. 1423 3 - 15. 0803 3 - 6. 4513 0. 125
根数 A - 2. 9413 3 1. 5433 3. 527 - 1. 068 - 0. 917 - 0. 144
No. of roo ts D - 4. 8383 3 20. 0133 3 12. 200+ - 7. 386+ 2. 3483 1. 372
地上部干重 A - 2. 3963 3 8. 5713 3 2. 3423 - 1. 9753 3 - 4. 9643 3 - 1. 5773
Shoot dry w eigh t D 3. 7223 3 30. 2203 3 25. 4483 1. 718+ - 5. 778+ - 0. 122
地下部干重 A - 1. 992+ 8. 2713 0. 118 - 1. 3743 - 1. 524+ - 3. 5003
Root dry w eigh t D - 2. 728+ 30. 4083 3 28. 9813 3 - 5. 902+ - 3. 1003 - 0. 975
总干物重 A - 2. 4013 8. 6573 3 1. 772+ - 2. 0013 3 - 4. 2783 3 - 1. 7493
Total dry m atter D 4. 216 32. 1073 3 26. 9313 3 0. 261 - 5. 420+ 1. 361
叶面积 A - 5. 0623 12. 5203 3 7. 668+ - 2. 149 - 6. 304+ - 6. 672+
L eaf area D 10. 092 39. 8543 3 41. 5923 3 3. 9623 3 - 1. 300 6. 5103 3
比叶重 A - 0. 3923 0. 078 - 3. 3773 0. 243 - 0. 504 3. 9523
Specific leaf w eigh t D 1. 049 - 2. 401 - 1. 417 - 2. 6053 - 6. 976+ - 5. 9853 3
  1) A : 加性效应 (A dditive Effect) ; D: 显性效应 (Dom inant Effect)。  + : P≤0. 10; 3 : P≤0. 05; 3 3 P≤0. 01。
3 讨论
以往对UV 2B 辐射增强对水稻生长发育的抗性
生理及其遗传效应的研究, 多以亲本的表观性状的
表现值变化作为评价依据, 但本研究结果表明,
UV 2B 辐射增强对水稻苗期多数性状均有不同程度
的影响, 其影响程度存在明显的基因型差异, UV 2
B 辐射增强对水稻不同性状的影响并非完全同向,
即对某一性状呈抑制作用, 而对另一表观性状则可
能呈促进作用。因此, 用某一表观性状来评判某一
品种的抗性与否有其片面性。因为各性状之间存在
复杂的相互促进和相互抵消的内在联系。为此, 必
须从抗性性状遗传的总体表现来衡量。显然, 筛选
一组与水稻目的性状 (如生物产量和籽粒产量)呈密
切遗传相关的抗性指标体系是进行抗性生理及其遗
传育种研究的关键。从本试验所采用的数量性状遗
传模型分析法所能揭示的信息功能可知, 进行主要
抗性指标的多种遗传效应分析对于明确抗性遗传特
性及其性状选择效果是必要的。当一个性状抗性指
标是以加性效应为主, 通过选择是有效的, 若是以
显性效应为主, 则主要表现出等位基因的显性互
作, 会产生较大的同方向的杂种优势[ 10, 11 ] , 然而会
给选育纯系品种增加技术难度, 但可以获得以杂种
优势利用为目标的育种效果。本试验的遗传参数分
析表明, 水稻对UV 2B 辐射胁迫主要性状抗性指标
的遗传受加性和显性效应共同控制, 以显性效应为
主。对主要抗性指标的遗传率分析结果认为, 以分
蘖数作为早期主要抗性性状的选择指标是可行的。
这一结果与 T eram ura 等 (1991)、Sato 等 (1994) 的
研究结果相一致[ 7, 9 ]。
1965期             林文雄等: 水稻对紫外线B 辐射增强的抗性遗传分析                

通过对亲本遗传效应值的评价, 可以了解各个
品种的潜在育种价值, 也可为杂交配组方式的合理
应用提供依据。本研究结果表明, 2个籼稻品种
R 669和密阳46的9个抗性指标中具有明显的正向加
性效应和显性效应值, 可以作为改良抗UV 2B 辐射
胁迫的较理想亲本, 而2个新株型稻品种 IR 66158- 37
和 IR 65600- 85和1个粳稻品种02428则不具备这种特
点。以分蘖数这一主要指标分析表明, 寻找具有特
殊配合力的杂交组合, 可以利用籼粳稻杂交或籼稻
和新株型稻杂交的组配方式, 可能是一种获得抗性
强的组合选配原则与途径。
在抗逆性育种中, 由于基因之间的连锁关系或
“一因多效”等原因, 多数性状之间都存在着不同程
度的相关性。但以往的研究只能进行简单相关分析
或把表型相关区分为遗传相关和环境相关两部分,
尚未将性状之间遗传相关进一步剖析为加性相关和
显性相关。由于性状间的加性相关部分在选择过程
中可以累加, 故分析性状间的加性相关和显性相关
更能发现性状之间相关性的本质, 对于水稻抗UV 2
B 辐射增强的生理生态及其遗传与育种研究具有重
要的指导意义。当育种的目标性状遗传率较低时,
选择与其有着较高加性相关的其他性状进行间接选
择, 则易取得同步改良效果。本研究的遗传相关性
分析表明, 主要性状抗性指标间的相关行为较为一
致, 唯有比叶重抗性指标呈相反趋势, D ai 等
( 1992) 研究也发现比叶重大的品种其抗性不一定
强[ 4 ]。据此进一步对主要性状抗性指标与未通过
UV 2B 辐射胁迫的对照品种相应性状进行相关分
析, 认为育种上应把植株较高、分蘖力强、根数多、
叶片较薄这些性状作为抗性品种的基因型。
本研究探讨了水稻苗期对UV 2B 辐射胁迫的抗
性遗传机制, 而UV 2B 辐射胁迫对水稻全生育期的
动态遗传规律及其与环境互作效应有待后续报道。
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