全 文 :第 28 卷 第 6 期 作 物 学 报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月 861~ 864 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 861~ 864 N ov. , 2002
温敏型雄性不育亚麻的研究Ξ
党占海 张建平 佘新成
(甘肃省农业科学院经济作物研究所, 甘肃兰州 730070)
摘 要 通过在自然条件下对亚麻雄性不育材料的特征特性和不育性表现的研究表明, 该不育材料农艺性状优良, 雄
性不育特征明显。温度对不育性有重要影响, 一定温度范围内, 高温能使育性提高, 结果率和结实率增加, 低温使育性
下降, 结果率和结实率下降, 同时还发现不同材料对温度的敏感程度不同, 通过对杂交后代育性分离的分析, 表明几
个材料的不育性均受隐性核基因控制, 可见该不育属温 (光) 敏型雄性不育, 其发现和研究将为亚麻杂种优势利用开辟
新的途径。
关键词 亚麻; 雄性不育; 温度; 遗传
中图分类号: S563 文献标识码: A
Studies on Thermo- sen sitiv ity M a le- ster ile Flax
DAN G Zhan2H ai ZHAN G J ian2P ing SH E X in2Cheng
(Gansu A cad em y of A g ricultural S ciences, L anzhou 730070, China)
Abstract Characteristic and sterility of several new m ale2sterile m aterials of flax w ere studied in the natural
conditions, the results show ed that these m aterials are new m ale2sterility w ith excellen t agronom ic and sterility
exp ression are influenced greatly by temperature; h igher temperature induced fertile, low er temperature in2
duced sterile, but sensitivity of differen t lines to temperature is obviously differen t. M ale2sterile lines w ere
crossed w ith 30 varietiesölines, the flow ers on F 1 of hybridized com binationsw ere no rm al and en tirely fertility;
T he p lan ts ofM 2 exp ressed fertility segregation, self2cross offsp ringsw ere 100% sterile p lan ts, so m ale sterility
could be con tro lled by recessive gene. A ll results indicated that the m ale2streile lines can be m ain tained and
p ropagated easily by using the conversion of m ale fertility based on its sensitive and thermo2sensitivity. T h is dis2
covery of stable genetic m ale2sterile m aterials in the flax has paved the w ay fo r utilizing of tow 2line system het2
erosis fo r genetic enchancem en t of yield of th is crop.
Key words F lax; M ale2sterility; T emperature; Inheritance
亚麻是我国西北、华北地区重要的油料和轻工
业原料作物之一。据研究, 亚麻杂交种有 25%~
40% 的杂种优势率, 因此利用杂种优势可能是提高
亚麻产量的一条有效途径[ 1 ]。对亚麻杂种优势利用
和雄性不育系的研究已持续多年, 1921 年Bateson
和 Gairdyner 首次鉴定出亚麻细胞质雄性不育系,
但是这个不育系花瓣不能充分展开, 使授粉产生障
碍, 难以制种, 因而未能用于杂交种生产[ 2 ] , 此后,
还有花瓣充分展开的亚麻细胞质雄性不育系的研究
报道 (Kum ar 和 Singn, 1970; T hom som , 1977) , 但
在杂交种利用上, 也未能取得成功[ 3, 4 ]。1975 年,
陈鸿山等发现了具有明显的标记性状 (种皮颜色和
花色) 的显性核不育亚麻, 并开展了进一步研究,
但未见有效利用杂种优势的报道[ 5, 6 ]。由此可见,
创造鉴定适合亚麻杂种优势利用的新型雄性不育类
型是杂种优势利用的关键。
利用抗生素作为诱变剂是创造作物雄性不育系
的一种新方法, 并在多种作物上得到了雄性不育突
变[ 7~ 9 ], 我们于 1998~ 1999 年利用抗生素诱导获得
了油用亚麻雄性不育突变株。据观察, 该雄性不育Ξ 基金项目: 甘肃省科技攻关项目2胡麻新品种选育。
作者简介: 党占海 (19552) , 男, 甘肃会宁人, 研究员, 主要从事亚麻育种研究。
Received on (收稿日期) : 2001212206, A ccep ted on (接受日期) : 2002203222
可以遗传, 雄性不育的育性稳定性受光温变化的影
响[ 10 ]。本研究对得到的雄性不育的温敏效应及遗传
进行了进一步研究, 以期为其研究和利用提供依据。
1 材料与方法
1. 1 材料及来源
以 1998~ 1999 年抗生素处理的亚麻群体中获
得的系列雄性不育材料后代 5s21、5s22、5s23、25s、
20s 及显性核不育亚麻为试验材料, 其中 5s21、5s2
2、5s23 为 1998 年一株诱变不育的后代, 25s、20s
是 1999 年诱变的不同不育株的后代。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 不育材料的鉴定 在田间, 于花期对不
育材料的农艺性状、花器构造、花药颜色形态、有
无花粉等特征特性进行观察, 并与正常可育及显性
核不育的材料进行比较, 并结合 I22K I染色和镜鉴,
比较鉴定花粉败育度和败育特征。
1. 2. 2 育性观察 2001 年, 在兰州 (海拔
1500m , 北纬 36°)于 3 月 18 日, 按照不同株行在大
田种植雄性不育材料, 在开花期进行育性观察, 每
个材料标记 10 株逐日、逐花进行套袋, 以统计自交
结实花的比率和自交结实率, 并每日 3 次 (早 8: 00,
下午 2: 30, 晚 6: 00) 记载田间温度, 以分析温度变
化对不育性的影响; 在甘肃省天祝县 (海拔 2380m ,
北纬 38°) 于 4 月 15 日种植不育材料, 在开花期观
察高海拔冷凉地区的育性表现。
1. 2. 3 遗传分析 2000 年对诱变获得的不育系
与 30 个品种及品系测交、不育株与可育株之间姊
妹交、高温育性恢复的不育株自交, 2001 年在兰州
按组合点播, 花期观察统计育性分离, 根据其育性
分离比例, 推导其遗传规律。
2 结果与分析
2. 1 雄性不育的特征特性
鉴定结果表明, 在一定温度等条件下, 不育材
料的不育性彻底, 花药黄色透亮, 无花粉散出, 经
I22K I染色, 镜检观察, 花粉粒多为不规则状, 无蓝
色花粉粒, 并且套袋自交不结实 (图版É 21~ 4) ; 在
较高温度时, 育性有一定程度的恢复, 花药显现蓝
色, 有少量花粉, 套袋能够结实但结实率低于正常
可育株 (图版É 25~ 6)。正常可育花药一般为蓝色,
花粉量大, 经 I22K I染色, 镜检观察, 花粉粒为蓝色
(图版Ê 27~ 9)。显型核不育亚麻正常开花的雄性
不育株, 不育性彻底, 花药蓝色, 不散花粉, 用 I22
K I 溶液染色, 镜检观察, 为无花粉类型雄性不育
(图版Ê 210~ 12)。
根据田间观察和室内考种结果表明, 不育材料
的株高、工艺长度、分枝数、千粒重、现蕾期、开花
期、成熟期、抗病性等性状和其来源品种陇亚 9 号
基本一致。
图 1 套袋自交结果率的变化
F ig. 1 The variation of seed2setting rate bagged 图 2 套袋自交平均每果粒数的变化F ig. 2 The variation of average seeds per bo ll
2. 2 育性表现
2. 2. 1 自交结果率随温度的变化 图 1 表明了
在兰州大田套袋自交结果率的变化, 可以看出, 几
个雄性不育材料在初花期败育彻底, 套袋自交不结
268 作 物 学 报 28 卷
实, 此后结果率出现了波动, 图 3 为田间温度变化,
从图 1、图 3 可以看出结果率和温度波动趋势基本
一致, 温度降低时, 自交结果率降低, 温度升高,
自交结果率升高。如 10ö6~ 12ö6 日持续低温, 使 11ö6~ 13ö6 日的自交结果率呈明显下降, 25s 从100% 下降到 67% , 其他材料也大幅度下降, 此后温度升高, 结果率又上升。这表明温度变化对育性有重要影响。
图 3 花期温度的变化
F ig. 3 The variation of temperature
从图 1 还可以看出不同材料之间的结果率存在
差异, 以 25s 的彻底败育天数最少, 结果率显著高
于其他材料, 最高时达 100% , 而其他材料如 5s23
最高时只有 70%。同一来源的 5s21、5s22、5s23 也
存在一定差异。
2. 2. 2 自交平均每果粒数随温度的变化 图 2
为每果粒数的变化情况, 从图 2、图 3 可以看出, 每
果粒数也表现波动, 而且与温度波动趋势也较为一
致, 温度升高, 每果粒数提高, 温度降低, 每果粒
数降低, 但没有结果率变化幅度明显。不同材料之
间同样也存在差异, 25S 的每果粒数明显高于其他
材料, 最高时达 9 粒, 接近正常可育株 (正常可育株
一般每果粒数平均在 8 粒以上) , 其他材料之间差
别不大。
2. 2. 3 高海拔冷凉地区的育性表现 参试材料
在天祝县种植, 花期在 1ö7~ 25ö7 日, 日平均气温
15℃左右, 比兰州低 6℃左右, 最高温度 29℃, 观
察表明, 除 25s 在一定高温条件下, 有较高结果率
及每果粒数外; 其他材料的不育性较为稳定, 结果
率和每果粒数很低, 由此可见, 低温能保持其高度
不育。
2. 3 初步遗传分析
从表 1 可以看出, 3 个不育材料套袋自交结实
后代的不育株率均为 100% , 与 30 个品种及品系杂
交的 F1 表现全可育, 这表明该雄性不育受隐性基
因控制; 从表 2、表 3 可以看出, 5s 姊妹交后代育
性分离, 20% 左右的组合分离比符合 1∶1 的比例,
5s 的M 2、M 3 代可育株后代育性分离符合 3∶1 比
例的分别为 30% 和 60%。由此可见, 该不育有可能
受隐性单基因控制。研究中发现, 在出现以上分离
表 1 自交和测交后代的育性分离
Table 1 Fertil ity of progen ies from self -crosses and crosses
with 30 var ietiesöl ines
组合
C ro ss
组合数
No. of
cro sses
不育
M S
可育
FS
不育株率 (% )
Sterility
ratio
可育株率 (% )
Fertility
ratio
5s á 5 200 0 100 0
20s á 1 45 0 100 0
25s á 1 55 0 100 0
5sö普通品种
5sövarieties 30 0 4500 0 100
表 2 5s的姊妹交后代育性分离
Table 2 Fertil ity of progen ies from crosses between
ster ile plants and fertile plants
组合
Cross
组合数
No. of
crosses
育性分离
No. of
segregation
分离比 1∶1 ( ratio)
组合数
No. of
crosses
比例 (% )
Percen2
tage
5s 成对姊妹交 53 53 20 37. 7
表 3 5s 的M 2、M 3 代可育株育性分离
Table 3 Fertil ity of M 2, M 3 progen ies
株数
No. of fertile
p lants
育性分离株数
No. of
segregation
符合 3∶1 分离 ( ratio)
组合数
No. of
crosses
所占比率%
Percen2
tage
53 (M 2) 53 15 28. 3
7 (M 3) 5 3 60
3686 期 党占海等: 温敏型雄性不育亚麻的研究
情况的同时, 还有大量无明显规律的分离比例, 其
原因可能是温度等因子影响育性恢复造成统计误
差, 是否存在较为复杂的遗传机制, 需进一步深入
研究。
3 讨论
3. 1 关于温度对不育性的影响
从本试验结果看, 温度对不育性表达有重要影
响, 在一定温度范围内, 高温能使育性提高, 结果
率和结实率增加, 低温使育性下降, 结果率和结实
率下降, 因此初步认为该诱变不育属温敏型雄性不
育, 但对各材料不育性保持和恢复的温度范围需进
一步确定。本试验中没有涉及光周期、及光温互作
等生态因子对育性的影响, 对此我们将深入研究。
3. 2 关于不育性的遗传规律
5s、20s、25s 为同一亲本不同年份诱变的获得
雄不育突变, 初步遗传分析表明: 它们不育性均受
隐性核基因控制, 但是, 各个材料的温敏感程度有
明显差异, 表现此种差异的遗传机理需要进一步深
入研究。
3. 3 利用前景分析
亚麻杂种优势利用的关键是获得适合杂种优势
利用的新型雄性不育系。本研究结果表明, 利用抗
生素诱变获得的雄性不育突变材料是不同于前人报
道的新型雄性不育亚麻, 农艺性状优良, 花药黄色
透明, 花瓣可以完全展开 (与正常株无异) , 异交结
实率高, 不育程度与温度条件有关, 不育系纯度容
易保持, 恢复系广。这一种质的发现为亚麻雄性不
育机理研究和杂种优势的利用开辟了新的途径, 为
开展两用系及杂交种的选育奠定了基础。
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