全 文 ：Vol. 30 , No. 7
pp. 735 - 738 　July , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 7 期
2004 年 7 月 　735～738 页
综述 高等植物线粒体内 RNA 编辑的研究进展
易　平1 　黄靖宇2 　刘　义1 　朱英国2 , 3 Ξ
(1 武汉大学化学与分子科学学院 ;2 武汉大学植物发育生物学教育部重点实验室 ,湖北武汉 430072)
摘 　要 　RNA 编辑普遍存在于高等植物线粒体中 ,是线粒体产生功能蛋白所必不可少的步骤。本文概述了高等植物线
粒体 RNA 编辑的研究进展。
关键词 　线粒体 ;RNA 编辑 ;细胞质雄性不育
中图分类号 :Q75
Research Progress of RNA Editing in Higher Plant Mitochondria
YI Ping1 ,HUANGJing2Yu2 ,LIU Yi1 ,ZHU Ying2Guo2 , 3
(1 College of Chemistry and Molecular Science , 2 The Key Laboratory of MOE for Plant Developmental Biology , Wuhan University , Wuhan 430072 Hubei , China)
Abstract 　RNA editing is a process in which the genetic information of a gene transcript is changed during or after tran2
scription. As a result , the nucleotide sequences of transcripts are different from those encoded in genome. RNA editing ex2
ists extensively in higher plant mitochondria , and affects predominantly protein2coding regions. The amino acids are usually
altered because of the editing action generally in the first or second position of codon. There are more than 1 000 RNA edit2
ing sites in plant mitochondria. RNA editing has been a required step for forming functional proteins in higher plant mito2
chondria.
Key words 　Mitochondria ; RNA editing ; Cytoplasmic male sterility
　　在过去的 40 多年中 ,随着分子生物学向纵深发
展 ,人们对中心法则的修改和补充一直持续不断 ,最
近一次挑战来自 RNA 编辑现象的发现。转录后的
RNA 编辑改变了特定转录本的编码能力 ,并产生多
态性的基因表达产物 ,这使得通过线粒体 DNA 序列
直接预测氨基酸序列成为历史。
1 　RNA 编辑的发现与类型
RNA 编辑是指由 RNA 水平的核苷酸改变所引
起的密码子发生变化的一种预定修饰 ,它使转录产
物的核苷酸序列不能忠实地反映模板 DNA 的一级
序列。RNA 编辑首先是在四膜虫的线粒体中发现
的 ,四膜虫 cox2 基因转录本中存在着 4 个非DNA 编
码的 U 残基[1 ] 。此后在多种高等植物线粒体内也
发现了 RNA 编辑的现象 [2 ] 。截止目前 ,已在所有陆
生植物和 3 种苔藓植物线粒体中检测到了 RNA 编
辑[3 ,4 ] 。
RNA 编辑是线粒体基因转录本成熟化的过程之
一 ,依据其特性分为二种 ,一种是插入或缺失编辑 ,即
碱基加入到或从转录本中移走 ,这种方式主要存在于
四膜虫线粒体中 ;第二种是替代 (修饰) 编辑 ,即一种
碱基转变成另外一种[5 ]。在高等植物中 RNA 编辑的
方式普遍是 C2U 的转变 ,该方式是通过对基因组编码
的 C残基进行脱氨基来完成的 ,胞嘧啶脱氨基酶的同
源基因已在线粒体基因组中发现[6 ]。
2 　RNA 编辑改变遗传信息
高等植物线粒体 RNA 编辑优先作用于蛋白质Ξ基金项目 :国家 973 项目 (2001CB108806) 。
作者简介 :易平 (1974 - ) ,女 ,四川人 ,博士后 ,主要从事水稻细胞质雄性不育的分子机理研究。E2mail : ypever @sina. com3通讯作者 :朱英国 ,男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物发育遗传学和植物雄性不育及育性恢复的分子机理等方面的研究。
Tel :027287876530 ,E2mail : zhuyg @public. whu. hb. cn
Received (收稿日期) :2003201206 ,Accepted (接受日期) :2003212228.

基因的编码区 ,且主要发生在密码子的第一和第二
位点上 ,所以常常导致编码的氨基酸种类发生变
化[7 ] 。RNA 编辑的发现合理解释了线粒体中存在
的与标准密码使用规律不一致的现象。CGG在标
准密码中编码精氨酸 ,但在线粒体中则成为色氨酸
的密码子 ,这是借助 C2U 的 RNA 编辑造成 CGG在
RNA 水平转变为 UGG的结果[2 ] 。叶绿体中大约有
21～31 个编辑位点[8 ] ,而月见草线粒体中的编辑位
点估计超过 1 000 个[9 ] 。拟南芥线粒体中已知有
456 个编辑位点 ,且均为 C2U 的编辑 ,其中 441 个位
于蛋白质编码区 ,其余 15 个位于非编码区 ,包括内
含子和 5′、3′非翻译区[10 ] 。
目前已知在高等植物线粒体中除 T2urf13 不编
辑外 ,几乎所有的编码蛋白质的基因的转录本都受
到编辑 ,但不同基因转录本的编辑程度不同。有的
基因 (如 atpA ) 只有 4 个编辑位点 ,仅导致 0. 4 %的
氨基酸改变[11 ] ,而 nad3 基因却有 21 个编辑位点 ,
改变了 15 %的氨基酸[12 ] 。此外 ,同一基因在不同物
种中的编辑位点也不相同 ,比较 DNA 序列后发现 ,
部分编辑位点的消失是由于 C 残基已在 DNA 水平
转变成了 T残基[13 ] 。高等植物线粒体中的 RNA 编
辑不只局限于蛋白质编码区 ,还作用于转录本的 5′
和 3′非翻译区、内含子、tRNA 和 rRNA 基因的转录
本 ,但一般情况下 ,蛋白质编码区的编辑位点远远多
于非编码区的。RNA 编辑已经成为线粒体基因产
生功能蛋白所必需的加工步骤 ,同时也成为细胞核
调控线粒体基因表达的重要方式之一[14 ] 。
3 　RNA 编辑引起基因表达产物的多态性
高等植物线粒体中的转录本因其编辑程度的差
异可分为完全编辑、部分编辑和未编辑的转录本 3
类。多数情况下 ,部分编辑的转录本占有较大比重。
矮牵牛 atp6 基因转录本中 ,部分编辑的丰度值远高
于完全编辑的 ,但利用质谱表达仪对纯化的 ATP6
进行分析 ,结果表明仅存在一种完全编辑转录本的
终产物[15 ] 。由于带有内含子的转录本也可以与核
糖体结合 ,所以推测植物线粒体的翻译装置似乎对
转录本没有选择性 ,利用蛋白质选择性降解或许可
解释仅存一种 ATP6 的现象[15 ] 。与之相反 ,在玉米
和矮牵牛线粒体中均检测到了 rps12 基因编辑与部
分编辑转录本的终产物。只是玉米中的部分编辑产
物 RPS12 不能组装入核糖体[17 ] ,其功能显然有别于
完全编辑的 RPS12。矮牵牛中所有类型转录本的终
产物均可以参与核糖体的组装 ,但这样组装后的核
糖体功能是否发生变化尚不清楚[18 ] 。由此可见 ,
RNA 编辑导致单一基因表达产物出现多态性 ,但这
些多态性产物是否最终发挥功能还有待进一步证
实。
4 　编辑位点专一性的决定因素
四膜虫线粒体中“guide”RNA (gRNA) 在识别编
辑位点中的作用已被证实 ,GRNA(45～70 nt) 可作为
确定编辑位点的模板 ,通过碱基配对与目标区域结
合[19 ] 。高等植物中还未检测到这种 RNA 分子的存
在[20 ] 。对大量已知的线粒体基因编辑位点的两侧
序列进行比较后 ,没有得到预想中的统一的保守序
列 ,且 RNA 的二级结构似乎也与位点识别的关系不
大[21 ] 。结果仅发现一些位点选择的偏好性 ,其所编
辑的 C残基的前一个碱基一般不会是嘌呤类的 ,尤
其不会是 G;一些密码子 ,如丝氨酸和脯氨酸的密码
子较其他类的更易受到编辑[22 ] 。
高等植物线粒体基因组中频繁的重组常常导致
相同 DNA 序列的重复 ,这些处于不同遗传背景下的
同源 DNA 序列为研究编辑位点专一性的决定因素
提供了机会。这些同源序列上的原有编辑位点绝大
多数保持正常的编辑状态 ,只有少数编辑位点因 5′
旁侧序列的改变而成为“沉默”的编辑位点[23 ] 。重
组和重排引起转录本序列的改变会影响编辑位点的
识别 ,若保持编辑位点周围的初级序列 ,处于嵌合状
态的 DNA 序列上的编辑位点仍可编辑 ,这表明紧邻
编辑位点的上游序列对位点的专一性识别意义重
大[14 ] 。
5 　RNA 编辑的生物学意义
绝大多数 RNA 编辑会导致氨基酸类型的变化 ,
通过氨基酸序列同源性比较分析证实了 RNA 编辑
能够提高编码的蛋白产物在不同物种间氨基酸序列
的保守性[2 ,16 ] 。RNA 编辑可以通过产生终止密码
而缩短原始转录本的大小 ,一般情况下 ,缩短的转录
本仍然具有活性[15 ] 。RNA 编辑还可以引入新的起
始密码子 ,如将 ACG转变为 AUG即为小麦 nad1 和
西红柿 cox1 基因的转录本创造了新的起始密码
子[24 ] 。此外 ,蛋白质编码区的编辑一定程度上还能
提高转录本的稳定性和编码蛋白的疏水性[10 ,25 ] 。
以上是 RNA 编辑作用于蛋白质编码区后产生
的几种不同的效应 ,而 RNA 编辑对 tRNA 基因和内
含子的影响则往往与二级结构有关。 tRNAphe基因
的转录本第 4 位置的 C 发生编辑转变为 U ,较正了
A692C4 的错配 ,形成正确的二级结构 ,大大提高了
tRNA的加工效率[26 ] 。此外 ,内含子与外显子交接
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处的编辑程度直接影响正确二级结构的形成和内含
子的有效剪切[27 ] 。
6 　RNA 编辑与细胞质雄性不育
细胞质雄性不育 ( Cytoplasmic Male Sterility ,
CMS)普遍存在于高等植物中 ,是受细胞核与细胞质
遗传物质双重控制的一种母性遗传性状。国内外大
量的研究结果表明 ,线粒体基因组分子内或分子间
频繁重组所形成的异常嵌合基因是 CMS 产生的分
子基础。
A32CMS 高粱不育系线粒体中存在着一个由
atp9 基因 5’非编码区和部分编码序列以及一段未知
来源的序列组成的嵌合基因 ———orf107。orf107 上
有 4 个位于 atp9 基因同源区的编辑位点。不育系
中 ,位点 1 完全编辑 ,位点 2 接近不编辑 ,位点 3 和 4
的编辑频率分别为 80 %和 60 %[28 ] 。CMS高粱有 rf3
和 rf4 两个恢复基因。rf3 的存在不影响第一和第
二个编辑位点的编辑频率 ,但位点 3 和 4 则出现较
大变动 ,分别由原来的 80 %和 60 %降至 40 %和
10 %。而由 rf3 增强加工活性的加工位点恰巧位于
第 4 编辑位点下游第 79 碱基处 ,推测位点 3 和 4 的
编辑能提高由 rf3 介导的加工效率[28 ,29 ]。此外 CMS
高粱线粒体中的 atp6 基因的编辑程度还表现出花
药专一性的降低 ,且不具有 rf4 基因的核背景均不
能恢复 atp6 基因的正常编辑。F2 代分离群体中 ,
atp6 基因的编辑程度与花粉活力之间存在一致性 ,
推测二者之间有着某种联系[30 ] 。
orf79 是 BT型水稻 CMS相关基因 ,位于 atp6 基
因的下游 ,并与之共转录 ,产生出一个 2. 0 kb 的转
录本。orf79 上游的 atp6 基因 3′末端存在 9 个编辑
位点 ,这 9 个位点在不育系和育性恢复系中保持一
致 ,但不育系中各位点的编辑程度低于育性恢复系
中的。推测恢复基因增强转录本的加工活性的同
时 ,间接提高了转录本的编辑频率 ,即正确加工的转
录本趋向于完全编辑 ,而未加工的则较少编辑[31 ] 。
小麦的一个不育系与正常品系相比 , atp9 基因
编辑不完全 ,且存在多种新的编辑方式。恢复基因
的引入能使 atp9 的编辑恢复正常。此后利用转基
因技术将未编辑的 atp9 基因转入烟草 ,出现了 CMS
植株 ,直接证实了 RNA 编辑与 CMS的相关性[32 ] 。
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