全 文 ：第 28 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 2
2002 年 3 月　 145～ 153 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 145～ 153　M ar. , 2002
不同高产水稻品种叶片的荧光参数的日变化和光适应特性的关系Ξ
李　霞1, 2　刘友良1　焦德茂2, 3
(1南京农业大学农学系 江苏南京 210095; 2 江苏省农业科学农业生物遗传生理研究所, 江苏南京 210014)
摘　要　以籼型杂交稻汕优 63, 中粳 9516, 亚种间两系杂交稻培矮 64SöE32, 培矮 64Sö9311 和X07Sö紫恢 100, 以及
三系杂交稻冈优 881 为材料, 测定其在孕穗期连体倒二叶片的荧光参数的日变化, 并鉴定其耐光氧化和耐荫特性。结
果表明: 6 个水稻品种叶片的原初光化学效率 (FvöFm ) , 实际光化学量子产量 (5 PSÊ ) 和通过 PSÊ 的电子传递速率
(ETR )的日变化与光强有关。在强光下, PSÊ 功能下调, 中午有明显的光抑制。适应强光的品种, 光抑制较轻; 遮荫处
理后叶片的荧光参数下降较多, 适应低光强的品种降幅较少。亚种间杂交稻培矮 64SöE32 在自然条件下和遮荫后的植
株叶片的荧光参数的日变化的数值接近 , 是既耐荫又耐光氧化 (适应广幅光强) 的类型。统计分析表明: ETR 和 Fvö
Fm 是与水稻产量稳定密切相关的生理指标。上述研究为水稻高产稳产育种提供生理指标和依据。
关键词　水稻; 光适应; 叶绿素荧光特性; 光合日变化
中图分类号: Q 945. 11　　　文献标识码: A
The Rela tion sh ip between D iurna l Var ia tion of Fluorescence Parameters and
Character istics of Adapta tion to L ight In ten sity in L eaves of D ifferen t R ice
Var ieties with H igh Y ield (O ryza sa t iva L. )
L I X ia1, 2　L IU You2L iang1　J IAO D e2M ao2, 3
(1 A g ronom y college, N anj ing A g ricultural U niversity , N anj ing 210095, China; 2 Institu te of A g robiolog ical Genetics and P hy siology , J iangsu
A cad em y of A g ricultural S ciences, N anj ing 210014, China)
Abstract 　 Six rice varieties w ith h igh yield w h ich w ere Ind ica hybrid Shanyou 63, J ap onica 9516,
in tersubspecific hybrid Peiai 64SöE32, Peiai64 Sö9311, X07SöZihui 100, Guangyou 881, w ere used to study
the diurnal variation in ch lo rophyll fluo rescence param eters and the trait to leran t to pho toox idation and shading
in rice leaves in boo t stage. T he results show ed that the diurnal variation of PSÊ p rim arily chem ical efficiency
(FvöFm ) , quan tum yield of PSÊ linear electron (5 PSÊ ) and estim ated electron transpo rt rate (ETR ) in 6 rice
varieties related to ligh t in tensity. U nder strong ligh t in tensity at noon, the functional pho tosystem Ê reaction
cen ters w ere decreased , w h ich resulted in consp icuous pho to inh ibition in rice varieties. FvöFm in rice varieties
to leran t to h igh ligh t decresed less at noon and show ed a ligh ter pho to inh ibition. A s compared w ith in those in
natural ligh t conditions, the diurnal variation of ch lo rophyll fluo rescence after shading treatm en t decreased
more. T he changes in FvöFm , 5 PS Ê and ETR in rice varieties to leran t to low ligh t in tensity w ere less.
Ch lo rophyll fluo rescence param eters of leaves in in tersubspecific hybrid Peiai 64SöE32 after shading treatm en t
app roached to those in natural ligh t conditions, w h ich p roved to be the type to leran t to pho toox idation and
shading (w ide ranges of ligh t in tensities). T he statistical analysis show ed that ETR and FvöFm in rice leaves
m ay be the physio logical indexes associated w ith the stability of yield in rice varieties. T he m en tioned above
research w ill p rovide the physio logical indexes and basis on rice breeding fo r stable and h igh yield.
Key words 　 R ice; L igh t adap tation; Ch lo rophyll fluo rescence characteristic; D iurnal variation of
pho tosyn thesis
基金项目: 973 国家重点基础研究发展规划项目 (No. G1998010100)
作者简介: 李　霞 (19702　) , 女, 广西桂平人, 硕士, 助理研究员, 主要从事水稻光合生理研究。
　3 通讯联系人。　Corresponding author
Received on (收稿日期) : 2001202216, A ccep ted on (接受日期) : 2001204227

　　光是驱动光合作用的动力, 过高或过低的光强
均会导致光合能力下降。长江中、下游地区在水稻
生育期间常因高光、高温而造成光合作用光抑制,
而且每隔 2～ 3 年又会因连绵阴雨的低光强天气造
成严重减产[ 1 ]。因此, 研究水稻对高、低光强的适
应性是水稻稳产、高产的一个关键生理问题。
在晴天, 照射到植物叶片上的太阳光的强度从
早到晚是逐渐变化的, 与此同时, 植物的光合作用
也呈现相应的日动态变化。光合日变化是植物维持
光合机构内不同组分对环境条件响应的一种平衡能
力[ 2 ]。有关高等植物光合作用的日变化已有不少报
道, 如光合速率[ 3 ] , 光合效率[ 4, 5 ] , 叶绿素荧光非光
化学淬灭[ 6 ] 和叶绿素荧光参数 FvöFm , 5 PS Ê ,
qP, qN [ 7 ]等的日变化。上述研究指出光合有关指标
日变化是 PSÊ 反应中心可逆失活的表现, 是对外
界变化的光强适应的结果。近年来, 我们初步对籼
粳稻叶绿素荧光日变化[ 8 ]和光适应特性[ 9 ]分别进行
了研究, 但自然条件下水稻叶片的荧光参数的日变
化和其光适应特性的关系及其应用的研究尚未见报
道。本文以中国不同生态地区的高产稻为材料, 研
究其水稻产量形成的关键时期 (孕穗期)荧光参数日
变化和其光适应特性以及与光合生产力和产量的关
系, 为以提高光合效率为目标的水稻高产、稳产育
种提供生理指标和依据。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
以江苏省农科院和中国南方水稻育种中心联合
育成的水稻 (O ry za sativa L. ) 亚种间两系组合培矮
64SöE32, 培矮 64Sö9311, 安徽省农业科学院育成
的两系杂交组合 X07Sö紫恢 100; 四川大学水稻所
育成的三系杂交组合冈优 881, 以及江苏武进稻麦
良种场育成的中粳 9516 为材料, 用大面积推广的
籼型杂交组合汕优 63 为对照, 试验于 1999 和 2000
年进行。在每年四月下旬, 先将水稻种子用 5%
H 2O 2 消毒 (5 m in) , 然后浸种 24 h, 在 35℃下催芽
48 h, 5 月 1 日播种, 在 6 月 1 日, 将水稻秧苗移入
盆钵中 (每盆 5 穴, 每穴 1 苗) , 生长在江苏省农业
科学院网室内。采用随机区组设计, 3 次重复, 小
区面积 1. 5 m ×1. 5 m , 常规水肥管理, 各小区土壤
肥力和管理措施保持一致。在成熟期收割各小区代
表性地块, 稻穗脱粒风干后称重。并在室内考种以
获各种产量构成因素的指标。
1. 2　耐光氧化和耐荫特性的鉴定
按焦德茂[ 10 ]和M urty [ 11 ]的方法, 在水稻拔节-
孕穗期对上述种质进行高、低光适应特性能力的鉴
定。水稻耐荫特性鉴定方法为: 将鉴定材料分为 2
组, 一组置于自然光下生长, 另一组置于 1ö5 自然
光下生长 14 d。14 d 后割取两组地上部分烘干称
重, 以自然光下的干重为 100% , 以 1ö5 光下干重ö
自然光下干重的百分数为耐荫指标, 以遮荫条件下
干物质重超过自然条件下干物质重的 50% 的水稻
品种鉴定为耐荫品种。同时在孕穗期进行耐光氧化
特性的鉴定。将水稻的离体叶片放在白瓷盘中, 注
满自来水, 用玻璃板压住叶片, 避免叶片浮起, 然
后在晴天下照光。白瓷盘内水中为低CO 2, 低O 2 的
条件, 经 5～ 7 天, 以叶绿素含量和叶色衰减级别来
鉴定耐光抑制光氧化品种。
1. 3　叶绿素含量
按W ellberum [ 12 ]方法。
1. 4　叶片气体交换的测定
依许大全等方法[ 13 ] , 用 L I26200 光合测定系
统, 测定水稻孕穗期连体倒 2 叶的光合CO 2 气体交
换。气源为压缩空气 (CO 2 体积分数为 350 ΛL öL ) ,
光源为卤素灯, 通过调节灯与叶室之间的距离来改
变到达叶表面的光强。灯与叶室之间有一流动水槽
以减少到达叶室的温度 (叶室温度保持在 30℃, 相
对湿度为 60% ) , 光量子通量密度 (PFD )、系统
CO 2 体积分数均由该系统直接测出。分别测定 100、
200、400、600、800、1200 Λmolöm 2. s 光强下的光
合速率, 每一点测定 4～ 6 个重复, 然后绘出光强2
光合曲线。
1. 5　叶绿素荧光参数的测定
将经 14 d 遮荫处理后的和自然光下生长的两
种处理的水稻的倒二叶, 在孕穗期, 用 H ansatech
F lurescence M onito ring System (FM S22, H ansatech,
U K)调制式荧光仪, 测定水稻叶片晴天下的荧光参
数。分别在一天中的 07∶00, 09∶00, 11∶00,
13∶00, 15∶00, 17∶00 时进行测定。我们并同时
记录南京此时晴天的太阳光的光量子通量密度
(pho to flux density PFD ) 和气温变化的时间进程
(图 3)。从上午 07∶00 时到下午 17∶00 时的 PFD
在 100～ 1400 Λmolöm 2. s 之间。其中中午 13∶00 时
的 PFD 最高, 为 1400 Λmolöm 2. s; 而在 09: 00～
15: 00 时的 PFD 均在 800 Λmolöm 2. s 以上; 一天中
气温的变化在 29～ 40℃之间变化。其中下午 15∶
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00 时的气温是最高, 在 38℃～ 40℃之间。按照林植
芳[ 14 ]等的方法, 水稻连体倒二叶片, 用叶夹夹住连
体叶片, 经暗适应处理 5 m in 后, 先照射弱检测光
(0. 12 Λmolöm 2. s)可测得初始荧光 Fo, 再照射饱和
脉冲光 (4000 Λmolöm 2. s) , 可测得最大荧光 Fm , 然
后按公式 Fv= Fm - Fo 计算出可变荧光 Fv, PSÊ
原初光化学效率 FvöFm ; 再照射作用光后, 分别依
次照射检测光和饱和脉冲光, 测得作用光存在时的
最大荧光 Fm ′, 关闭作用光后, 立即照射远红光 (1.
67 Λmolöm 2. s) , 测得作用光关闭后初始荧光 Fo′,
则可变荧光 Fv′= Fm ′- Fo′, F s 是稳态下的荧光。
按 (Fm ′- F s) öFm ′的公式计算出 PSÊ 非环式电子
传递效率 5 PSÊ [ 15 ]; 通过 PS Ê 的电子传递速率
(ETR ) 参照 K rall 等[ 16 ]的公式计算, ETR = 5 PSÊ
× I×a×f, 其中 I 是入射于叶面的光强, a 为叶片
吸收光的比例, 通常为 84% , f 为光能在 PSÊ 分配
的比例, 在C3 植物中通常为 50%。
2　结果
2. 1　不同高产稻的光适应特性表现
水稻在光适应性上的表现有适应高光强, 低光
强和广幅光强的品种类型, 它们可用简易的人工耐
光氧化和耐荫鉴定技术进行了鉴定[ 17 ]。从图 1a 看
出水稻各品种经 14 天遮荫处理, 对照汕优 63 的干
重分别为其自然光下干重的 57. 37% ; 培矮 64Sö
E32、培矮 64Sö9311、X07Sö紫恢 100、冈优 881 的
干重分别为 60. 07%、 59. 00%、 61. 53%、 67.
60% , 上述 4 个水稻品种为耐荫品种, 而 9516 则为
44. 25% , 为对遮荫 (弱光) 敏感的品种。经 14d 遮
荫后叶绿素的含量也呈一定的规律 (图 1b) : 耐荫品
种经 14d 遮荫后, 其叶绿素含量均比自然光下生长
的植株的增加, 而对遮荫 (弱光) 敏感的品种 9516
却下降。我们可以推测, 耐荫品种在遮荫条件下通
过合成大量的叶绿素以捕获更多的光能, 因此光合
能力较稳定, 干物质下降较少。同时按 J iao 的方
法[ 18 ] 对上述品种进行耐光氧化特性鉴定 (图 1c) ,
结果表明: 经人工光氧化处理 7 天后, 9516 的叶片
基本保持绿色, 叶绿素含量下降仅为 15% , 鉴定为
2 级, 为耐光氧化能力较强的品种; 培矮 64SöE32、
培矮 64Sö9311 叶片的 1ö3 变黄, 叶绿素含量下降
为 36% , 39% , 鉴定为 3 级, 为耐光氧化能力中等
的品种; X07Sö紫恢 100 和冈优 881 叶片的 1ö2 变
黄, 鉴定为 4 级, 汕优 63 整叶变黄, 鉴定为 5 级,
它们叶绿素含量下降为 52% , 58% , 64% , 为对光
氧化敏感的品种。
2. 2　不同高产水稻品种叶片光合速率对光响应
图 2 是 6 个高产水稻品种叶片在自然条件和经
遮荫处理后光合作用的光反应曲线。水稻叶片的饱
和光强均在 800～ 1000 Λmolöm 2. s 之间。耐荫性较
强的品种培矮 64SöE32、X07Sö紫恢 100、冈优
881, 其遮荫处理后与自然光下的光合速率未见明
显变化, 说明该类型品种经遮荫后光合能力较稳
定, 这与我们以前耐荫水稻品种武育粳的叶片的光
合速率表现结果类似[ 19 ]。特别是冈优 881 的光强2
光合曲线, 经遮荫处理后的叶片在 200～ 800 Λmolö
m
2
. s PFD 下的光合速率都明显高于自然光下的,
这表现可能与它长期适应的生态地区的天气 (四川
省多阴雨寡照 ) 有关。而耐荫性中等的品种培矮
图 1　遮荫和光氧化条件下不同高产稻叶绿素和干重的变化。
F ig. 1　The changes in ch lorophyll content and dry w eigh t in different rice varieties under shading or photooxidation conditions.
7412 期　　　　　　　　　李　霞等: 不同高产水稻品种叶片的荧光参数的日变化和光适应特性的关系　　　　　　　　　

图 2　不同高产稻自然光和遮荫条件下的光强2光合曲线
F ig. 2　The ligh t2photosynthesis curve in different rice varieties under natural and shading ligh t conditions
64Sö9311 和汕优 63 的光强2光合曲线则呈另一种
变化趋势, 其中在 0～ 600 Λmolöm 2. s PFD 下, 经遮
荫处理和自然光下的各点的光合速率无差异, 但在
600～ 1200 Λmolöm 2. s PFD 内, 自然光下植株的叶
片的光合速率明显高于遮荫处理后的, 说明遮荫降
低了其饱和光合速率; 而耐强光但不耐荫的品种
9516, 与自然光下生长的植株相比, 经遮荫处理
后, 其各点光合速率均明显下降, 说明遮荫明显地
降低了叶片的光合能力。
2. 3　不同高产稻荧光参数的日变化
叶绿素荧光参数可反映光合机构内一系列重要
的调节过程[ 6 ]。07∶00～ 17∶00 的高产稻的 Fvö
Fm 呈日动态变化 (图 4) , 与光强的日变化有对应
关系, 均在中午 13: 00 时光强最高时 (1300～ 1400Λmolöm 2. s) FvöFm 下降最多, 表现 PSÊ 活性下调,
出现光合作用的光抑制。下午随光强减弱 FvöFm
回升, 恢复到接近早晨水平, 其日动态变化反映了
其中午 PSÊ 活性的下调是 PSÊ 活性可逆失活变化
过程。比较 6 个品种中午 FvöFm 的降幅, 耐高光强
的粳稻品种9516下降最少, 而对高光强敏感的籼
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图 3　南京八月上旬晴天光强和气温的日变化
F ig. 3　D iurnal changes of temperature and ligh t intensity of sunny days in the early ten days of A ugust in N anjing (A ugust 5, 2000).
稻品种汕优 63 下降最多。
与自然光下生长的植株相比, 经 14 d 遮荫后,
不同高产稻中午 13: 00 的 FvöFm 有不同程度地下
降, 其降幅品种间有明显差异。如对遮荫敏感的品
种 9516, 降幅最明显; 耐荫品种培矮 64SöE32,
X07Sö紫恢 100 和冈优 881 降幅较少。上述结果说
明了不同高产稻遮荫后降低了高产稻 FvöFm 降幅
的多少与水稻耐荫性有关。
Fo 是 PSÊ 反应中心全部开放即Q A 全部氧化
时的荧光水平, PSÊ 天线的热耗散增加常导致 Fo
的降低, 而 PSÊ 反应中心的破坏或可逆失活则引
起 Fo 的增加。因此可根据 Fo 的变化推测反应中心
的状况和可能的光保护机制[ 20 ]。不同高产稻的 Fo
的日变化 (图 5) 与 FvöFm (图 4) 变化趋势相反, 这
说明在中午高光高温条件下, 水稻不同品种的 PSÊ 反应中心发生了可逆失活, 这可能是其中午发生
光合下调 (FvöFm 下降)的生理因素之一。5 PSÊ 是反映 PSÊ 反应中心部分关闭情况下
的实际 PSÊ 光能捕获的效率[ 21 ]。在自然条件下,5 PS Ê 的日变化呈“V ”字型 (图 6) , 与光强的日变
化呈现相反趋势, 中午 13: 005 PSÊ 降到最低点,
而且它比 FvöFm 的下降幅度更大, 说明 5 PSÊ 这
一指标对外界光强和气温条件的响应更敏感。随下
午光强的减弱, 5 PSÊ 又逐渐恢复到接近早晨水
平。另外, 进一步比较 6 个水稻遮荫后与自然光下
生长的 5 PSÊ 的日动态变化, 可以看出, 品种间有
明显差异。在中午 13: 00 时, 对遮荫敏感的水稻品
种 9516 下降最明显; 耐荫品种培矮 64SöE32, ×
07Sö紫恢 100 和冈优 881 则下降较少。
PSÊ 的非循环光合电子传递速率 (ETR ) 是反
映实际光强条件下的表观电子传递效率[ 21 ]。不同高
产稻的 ETR 的日变化呈双峰曲线 (图 7)。上午 11:
00 和下午 15: 00 出现两个高峰。这与M urch ie 等[ 22 ]
的结果类似。ETR 的大小与到达该叶片的实际光
强的强弱有密切关系, 上午 9: 00～ 11: 00 点的光强
图 4　不同高产水稻品种夏季自然晴天 FvöFm 的日变化
F ig. 4　D iurnal changes in FvöFm in leaves of different rice varieties
in clear day of Summ er (A ug 5, 2000)
9412 期　　　　　　　　　李　霞等: 不同高产水稻品种叶片的荧光参数的日变化和光适应特性的关系　　　　　　　　　

图 5　不同高产水稻品种夏季晴天自然条件下 Fo 的日变化。
F ig. 5　D iurnal changes in Fo in leaves of different rice varieties in clear day of Summ er (A ug. 5, 2000).
为 800 Λmolöm 2. s～ 1000 Λmolöm 2. s 左右, 温度为
30℃, ETR 为最大, 中午 13: 00 因光强和温度超过
了光合的饱和光强 1000 Λmolöm 2. s 和, 温度超过
了光合的最适温度 30℃, 因而 ETR 出现明显下降,
下午随光强的减弱, 15: 00 时 1000 Λmolöm 2. s 左
右, ETR 又增加, 但此时的气温为 38℃～ 40℃,
ETR 可能受较高的气温的影响而不能恢复到上午
水平。结合已有的报道即水稻生育期的光合速率的
日变化也为双峰曲线[ 3 ] , 可见光合速率和 ETR 的
日动态变化是一致的。看来, 在中午高光、高温的
条件下, 会影响A T P 和NAD PH 同化力的产生,
使 ETR 下降, 从而 ETR 的日变化会影响光合速率
的日变化, 表现为两者的日进程类似。当然表观电
子传递速率还与光合机构内的循环式光合电子传递
和与抗坏血酸的电子传递的过程有关[ 22 ] , 因此, 两
者并不完全一致。9516 经 14 d 遮荫后的 ETR 与自
然光下的植株相比, 在中午 13: 00 点下降明显。耐
荫品种培矮 64SöE32, ×07Sö紫恢 100 和冈优 881
经遮荫后下降较少。
综上所述 , 耐光抑制的培矮64SöE 32和9516
051　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

在晴天中午高光强下的荧光参数 FvöFm , 5 PSÊ ,
ETR 下降较少。耐荫品种培矮 64SöE32、X07Sö紫
恢 100、冈优 881 和汕优 63 的荧光参数与其自然光
下的表现较接近。可见水稻叶片荧光参数的日变化
表现可能与水稻品种的内在的光适应特性有关。
2. 4　不同高产水稻品种的叶绿素荧光参数及产量
的相关性分析
不同类型的光合 CO 2 同化的日变化决定了它
们的碳素收入量, 从而影响了其生产力, 那么上述
不同光适应类型的高产稻的荧光参数 FvöFm、5 PSÊ、ETR 的日变化和产量表现是否有关呢? 表 1 可
见, 经遮荫 (30 天) 处理后的植株其每盆产量有不
同程度地下降。对遮荫敏感性不同的水稻品种表现
不同; 汕优 63 遮荫后的每盆产量为自然光下的
45% , 耐荫品种培矮 64SöE32、培矮 64Sö9311、
X07Sö紫恢 100、冈优 881 分别为其自然光下的
63%、54%、50%、54% , 而不耐荫品种 9516 则产
量下降较多。用不同品种每盆的产量与其中午 12:
00 时的荧光参数 FvöFm、5 PSÊ、ETR 的值进行
相关分析, 并经过 T - 检验进行显著性分析。结果
表明: 6 个水稻品种每盆产量和 FvöFm 和 ETR 的
相关系数分别为 0. 7043 3 、0. 8083 3 , 均呈极显著
相关性。上述结果表明, 中午高光高温的光抑制条
件下的荧光参数的变化, 在某种程度上可反映水稻
光合和产量潜力发挥的程度。
3　讨论
3. 1　水稻适应广幅光强的特性及其生理基础
一个高产稳产水稻品种应能适应当地的生态环
境, 特别是对光强的适应性。我们已研制了简易的
水稻耐氧化和耐荫的鉴定技术, 对大量水稻品种进
行了光适应特性的鉴定, 将水稻对光强的适应性分
为四种类型: 既耐光氧化又耐荫类型 (适应广幅光
强的品种类型) ; 耐光氧化不耐荫类型; 耐荫但不
1512 期　　　　　　　　　李　霞等: 不同高产水稻品种叶片的荧光参数的日变化和光适应特性的关系　　　　　　　　　

表 1　孕穗期遮荫处理对水稻不同组合经济形状的影响
Table 1　　Effect of shading dur ing booting stage on yield components of two r ice var ieties
品种
V arieties
遮荫天数
Shading (d)
株高
PH (cm )
每穗实粒
N GP
结实率
SSR (% )
千粒重
1000GW (g)
单株产量 GYP
(g)
产量 Yield (g)
每盆产量
(g)
经 30d 遮荫每盆
产量占自然光
下的百分数 (% )
培矮 64SöE32 0 105. 5±10. 1 237±10 88. 1±4. 5 24. 3±1. 9 32. 8±1. 2 162. 41±7. 8 100
Peiai64SöE32 30 93. 6±4. 8 202±12 70. 2±5. 9 22. 4±1. 2 20. 26±1. 5 102. 5±5. 5 63. 11
培矮 64Sö9311 0 111. 7±7. 8 231±11 85. 4±2. 5 25. 5±2. 4 28. 43±2. 1 141. 7±7. 9 100
Peiai64Sö9311 30 100. 1±5. 2 180±12 59. 9±2. 5 21. 7±1. 9 15. 21±1. 3 76. 04±5. 1 54. 0
X07Sö紫徽 100 0 134. 7±7. 8 196±12 87. 7±5. 1 28. 2±1. 5 30. 08±2. 4 155. 42±10. 6 100
X07SöZihui100 30 88. 7±6. 1 170±5 57. 2±4 18±1. 6 13. 73±1. 1 77. 66±5. 8 50. 0
冈优 881 0 105. 2±9. 2 229±12 85. 4±2. 7 24. 6±2. 1 28. 87±2. 1 144. 33±9. 3 100
Gangyou881 30 88. 4±5. 1 192±9 60. 1±3. 2 22. 8±1. 9 15. 62±1. 7 78. 11±6. 5 54. 0
9516 0 88. 9±6. 2 125±9 88. 1±3. 9 30. 3±3. 1 22. 04±1. 1 115. 22±2. 9 100
9516 30 64. 8±3. 7 100±4 40. 2±2. 5 20. 1±2. 9 6. 78±0. 6 33. 91±2. 1 30. 0
汕优 63 0 113. 8±9. 2 154±8 85. 9±5. 2 26. 5±1. 7 26. 44±2. 0 132. 2±7. 0 100
Shanyou63 30 101. 4±6. 0 120±5 56. 1±2. 7 17. 1±1. 2 11. 16±0. 9 59. 79±4. 3 45. 0
　　注: PH= 株高; N GP= 每穗粒数; N FGP= 每穗实粒数; SSR = 结实率; 1000GW = 千粒重; GYP= 每株产量。
　　Note: PH = P lant heigh t; N GP= No. of grain per panicle; N FGP= No. of filled grains per panicle; SSR= Seed2setting rate; 1000GW = Grains
w eigh t; GYP= Grain yeild per p lant.
耐光氧化的类型; 既不耐光氧化又不耐荫类型[ 9 ]。
其中适应广幅光强的水稻品种在光抑制ö光氧化条
件下 PSÊ 光化学效率较稳定和D 1 蛋白的净降解较
少[ 23 ]; 在遮荫条件下R ubisco 活性及其结合蛋白比
较稳定[ 19 ]。本文的研究表明: 在高产稻抽穗期, 在
自然条件和遮荫条件下, 水稻叶片的荧光参数的日
变化, 可反映不同高产稻的光适应特性。在自然条
件下生长的适应广幅光强的水稻品种培矮 64Sö
E32, 在中午强光下的 FvöFm , 5 PSÊ 和 ETR 下降
较少, 表现 PSÊ 较稳定, 耐光抑制; 经遮荫后的植
株其叶片的荧光参数的日动态变化与自然条件下的
接近, 表明其遮荫对其光合效率影响不大, 比较耐
荫。看来, 适应广幅光强的水稻品种在不同光强下
都能保持较稳定的光合效率, 维持较少的 PSÊ 功
能下调, 其机理是值得进一步研究的问题。
3. 2　水稻高效光合作用的育种
水稻依靠半矮杆基因型和杂种优势的利用已使
水稻产量大幅度的提高, 这种产量的增加主要依靠
群体的叶面积和收获指数增加[ 24 ]。近年来, 我国培
育了不少适应当地生态地区的重穗型高产稻, 其亩
产达 700 kg 以上, 分析现有高产品种的叶面积指
数均已达到 8～ 10 左右[ 25 ] , 再通过增加群体叶面积
以提高水稻产量已相当困难, 进一步提高单叶的光
合能力可能是水稻产量进一步提高的重要策略之
一[ 26 ]。两系组合培矮 64SöE32, 由于具有超高产潜
力 (12 töhm 2)和良好的株型而受到水稻育种家的广
为关注[ 27 ]。本文研究也表明, 其叶片在不同光强下
都有较稳定的光能转化效率和电子传递效率, 这可
能是它高产 (100 kgöhm 2öd) [ 28 ]和稳产的重要生理
基础之一。在此基础上, 如何进一步提高光合效
率, 近期已有报道通过农杆菌介导将玉米的 C4 基
因磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEPC) , 丙酮酸磷酸
二激酶 (PPD K) , NADH 苹果酸酶 (NADH 2M E) 导
入水稻[ 29 ]。已获得了单株产量提高 10%～ 35% 的
转 PEPC 基因水稻[ 30 ]。看来, 今后的水稻育种若将
常规杂交育种和基因工程结合起来, 这可能是进一
步实现超高产的有效途径。
致谢: 感谢江苏省农业科学院粮食作物研究所邹江
石研究员, 安徽省农业科学院李成荃和王守海研究
员, 以及四川农业大学李平教授提供水稻试验材
料。衷心感谢中国科学院上海植物生理生态研究所
许大全研究员对本文提出宝贵意见。
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3512 期　　　　　　　　　李　霞等: 不同高产水稻品种叶片的荧光参数的日变化和光适应特性的关系