全 文 ：Vol131 , No14
pp1 451 - 455 　Apr1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 4 期2005 年 4 月 　451～455 页
水稻颖花分化与退化的动态特征
柳新伟　孟亚利　周治国　曹卫星 3 Ξ
(南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室 , 江苏南京 210095)
摘 　要 : 研究了田间条件下水稻颖花分化与退化的动态模式及品种、播期和施氮水平的影响。结果表明 ,按幼穗各类原
基数的增长动态 ,幼穗发育可分为一次枝梗分化期、二次枝梗与颖花同步分化期、颖花退化期 3 个阶段 ,可用 Logistic 方
程和线性方程分别描述原基分化和退化随生长度日的变化动态。早播增加了分化颖花数 ,以大穗型品种尤为显著。高
氮水平增加了颖花分化数和退化数。颖花分化数与穗分化期间干物质生产密切相关 ,不同栽培因子主要是通过影响穗
分化期间干物质累积量而改变每穗一次枝梗分化数 ,进而影响二次枝梗分化数乃至颖花分化数。
关键词 : 水稻 ;颖花分化 ;播期 ;氮素
中图分类号 : S511
Dynamic Characteristics of Floret Differentiation and Degeneration in Rice
LIU Xin2Wei , MENG Ya2Li , ZHOU Zhi2Guo , CAO Wei2Xing 3
( Key Laboratory of Crop Growth Regulation , Ministry of Agriculture , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract :The dynamic pattern of the rice floret differentiation and degeneration , and the effects of genotype , sowing date
and nitrogen application level were researched under the field condition in 20011 The results showed that rice floret
development could be divided into three phases : the primary branch differentiation , the secondary branch & floret
differentiation , and floret degeneration1 The Logistic and line equations were used to describe the dynamic changes in the
primordium differentiation and degeneration on a panicle with growing degree days( GDD) 1 The differentiated floret number ,
these were greater in the big2panicle type cultivar , was increased by early sowing1 Both differentiated number and
degenerated number of floret were increased by high N application1 The maximum differentiated floret number was positively
linearly related to dry weight per stem at panicle initiation1 The number of primary branch , second branch and floret per
panicle were influenced by the cultivation factors through affecting dry mass accumulation per stem at panicle initiation1
Key words :Rice ; Floret differentiation ; Sowing date ; Nitrogen
　　有关水稻幼穗的形态学和解剖学研究已有较多
报道[1～8 ] ,但一般侧重于幼穗发育形态和生理特性
的定性描述、幼穗发育过程的阶段划分及其与叶龄
的对应关系。已有研究虽然阐述了抽穗期干物质生
产与颖花发育和退化的密切关系 ,并指出水稻大穗
育种应提高品种抽穗期间的干物质生产能力和单位
干物质形成现存颖花的能力[7 ,8 ] 。但关于颖花分化
和退化的动态过程及其与栽培因子的关系鲜有报
道。为此 ,本文通过研究品种、播期和氮素水平对颖
花分化和退化过程的影响 ,探讨颖花发育的动态特
征及调控途径 ,为建立定量描述水稻生殖器官发育
过程的模拟模型及定向调控颖花形成提供理论
基础。
1 　材料与方法
111 　试验材料与试验设计
11111 　试验 Ⅰ　　2000 年选用香粳稻 9 号在江苏
省农科院试验农场进行大田正常播期试验。土壤为
黄黏土 ,含有机质 1121 %、全氮 01094 %、碱解氮
83125 mg·kg - 1 、速效磷 75162 mg ·kg - 1 、速效钾
129136 mg·kg - 1 。5 月 10 日旱育秧 ,6 月 17 日插秧 ,
栽插密度为 32179 万穴·hm - 2 ,每穴 2 株 ,小区面积
为 20 m2 ,重复 3 次。氮肥施用量 270 kg·hm - 2 ,基追
比为 55∶45 ,促花肥∶保花肥为 30∶20。其他管理同
常规高产田。
11112 　试验 Ⅱ　　2001 年选用早熟中粳 KoshihikariΞ基金项目 : 国家自然科学基金重点项目 (30030090)及国家 863 计划项目 (2003AA209030) 。
作者简介 : 柳新伟 (1976 - ) ,男 ,山东潍坊人 ,现为中国科学院华南植物所生态中心在读博士 ,主要从事水稻生长模型与生态学研究。3 通讯作者 :曹卫星。E2mail : caow @njau1edu1cn
Received(收稿日期) :2004201209 , Accepted (接受日期) : 20042082071

(越光) 、晚熟中粳 6427 和早熟晚粳 RR109 三种类型
的代表性品种 ,在南京农业大学校内试验站进行分
期播种。试验地土壤为黄黏土 ,含有机质 1140 %、
全氮 01102 %、碱解氮 90103 mg·kg - 1 、速效磷 81136
mg·kg - 1 、速效钾 140192 mg·kg - 1 。试验设 3 个播
期 ,播期 1 (SD1)为 4 月 29 日 ,播期 2 (SD2) 为 6 月 3
日 ,播期 3 (SD3)为 7 月 15 日。采用裂区设计 ,主区
为播期 ,裂区为品种 ,重复 3 次 ,小区面积 10 m2 。旱
育秧 ,幼苗叶龄约为 610 时移栽 ,每穴 2 株 ,行穴距
2311 cm ×1312 cm。小区埂以塑料薄膜包覆 ,独立排
灌 ,田间管理同试验 Ⅰ。
11113 　试验 Ⅲ　　2001 年选用中粳 9325 在江苏省
农科院试验农场进行大田施氮水平试验。土壤为黄
黏土 ,含有机质 1167 %、全氮 01088 %、碱解氮 64191
mg·kg - 1 、速效磷 43185 mg·kg - 1 、速效钾 80122 mg·
kg - 1 。试验设 4 个施氮水平 ,分别为 0、135、270、405
(N) kg·hm - 2 ,基追比为 55∶45 ,分蘖肥∶促花肥∶保花
肥为 5∶20∶20。采用随机区组设计 ,重复 3 次 ,小区
面积 12 m2 。5 月 8 日旱育秧 ,叶龄为 610 时移栽 ,每
穴 2 株 ,行穴距 2510 cm ×1312 cm。小区埂以塑料薄
膜包覆 ,独立排灌 ,其他栽培措施按常规高产要求。
112 　取样观察与数据分析
自水稻幼穗分化至抽穗停止 ,每隔 3 d 自每小
区取代表性植株 3 穴 ,在双目解剖镜下解剖观察主
茎和分蘖茎顶端的各类原基数 (包括一次枝梗数、二
次枝梗数和颖花数) 及顶端发育进程。同时测定单
茎干物重。自幼穗分化开始 ,以 10 ℃为基点温度 ,
采用每日平均气温计算各处理的累积生长度日
(growing degree days , GDD) 。采用方差分析、多重比
较和回归分析的统计方法 ,分析和建立不同品种、播
期和氮素水平下幼穗各类原基数随 GDD 的动态变
化及其与单茎干物重的定量关系。各试验所用日平
均气温资料均来自江苏省农科院气象站。
2 　结果与分析
211 　水稻幼穗原基分化与退化的动态模式
　　不同品种、不同播期和不同施 N 水平试验观测
表明 ,对于一个代表性的水稻单茎 ,其幼穗原基发育
随穗分化后累积生长度日 ( GDD) 的变化动态呈现出
一个基本模式 (图 12A) ,全过程可分为 3 个阶段 ,阶
段Ⅰ为一次枝梗原基分化期 ,大约在 150 ℃·d - 1 时
结束 ,原基分化数随 GDD 线性增加 ;阶段 Ⅱ为二次
枝梗和颖花原基分化同步期 (350～450 ℃·d - 1 ) ,原
基数 (主要为颖花原基数)随 GDD 的指数增长 ;阶段
Ⅲ为颖花退化期 (550～600 ℃·d - 1 ) ,颖花数随 GDD
线性降低。综合分析表明 ,幼穗枝梗原基数和颖花
原基数的整个变化动态可用 2 个方程很好地定量描
述 ,原基分化 (包括一次枝梗、二次枝梗和颖花原基
的分化)过程为 Logistic 方程 ;原基退化过程为直线
方程。对于试验 Ⅰ,2 个方程分别为 y = 13412Π[ 1 +
81172 × exp ( - 0101386 x ) ] , R2 为 01980 3 3 ;
y = - 011062 x + 200197 , R2 为01987 3 3 。其他试验
处理各方程亦达到极显著水平 (方程略) 。
水稻移栽后 ,主茎在大田应发生的第 1 分蘖往
往缺位 ,第 2 分蘖表现为优势蘖。对不同蘖位幼穗
发育动态的观察显示 (图 12B) ,主茎第 2 分蘖、第 3
分蘖与主茎幼穗发育的动态模式基本一致 ,但分蘖
穗的颖花分化数较主茎穗明显减少 ,且发育进程相
对滞后。为简化对不同处理差异的表述 ,本文其他
图表中所用数据均为主茎和分蘖穗各类原基数的平
均值。
图 1 水稻单茎颖花原基分化与退化的动态模式( A)及蘖位差异( B) (试验Ⅰ)
Fig11 Dynamic pattern of floret primordium differentiation and degeneration on a panicle ( A) , and on the panicles in
different tiller positions in rice plant ( B) ( Experiment Ⅰ, MS : main stem; ST : second tiller ; TT : third tiller)
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212 　播期和品种对稻穗颖花发育动态的影响
试验 Ⅱ中 , 每穗最大颖花分化数 ( MDFN ,
maximum differentiated floret number per panicle)存在着
显著的基因型差异 ,较早熟的品种 Koshihikari 在 3
个播期下的 MDFN 均极显著地低于 2 个较晚熟的品
种 6427 和 RR109 (图 2 ,表 1) 。而 6427 和 RR109 ,由
于品种类型比较相近 ,在相同播期下的 MDFN 差异
较小。就特定基因型而言 ,播期的改变对幼穗发育
的动态模式没有显著影响 (图 2) ,但显著影响幼穗
各类原基分化数 (表 1) 。供试 3 个品种的幼穗均随
播期的推迟 ,其一次、二次枝梗及颖花分化数显著或
极显著减少 ,特别是 MDFN 受播期影响最大。供试
品种 Koshihikari、6427 和 RR109 播期 3 的MDFN 较播
期 1 分别减少了 39151、73187 和 66133 ,占播期 1
MDFN 的 30133 %、40136 %和 38147 % ,同时也反映
出播期对小穗型品种 (如 Koshihikari) 颖花分化的影
响小于大穗型品种 (如 6427) 。一次、二次枝梗数的
下降幅度也表现出与颖花数类似的趋势。
图 2 播期对不同水稻品种颖花发育动态的影响(试验Ⅱ)
Fig12 Effects of sowing dates on floret development dynamics in different rice cultivars ( Experiment Ⅱ)
表 1 播期对不同水稻品种每穗一次枝梗数、二次枝梗数及颖花数的影响 (试验Ⅱ)
Table 1 Effects of sowing dates on the number of primary and second branch and floret per panicle in different cultivars ( ExperimentⅡ)
品种
Cultivar
播期
Sowing date
一次枝梗数
PBN
二次枝梗数
SBN
一次枝梗数Π二次枝梗数
PBNΠSBN 最大颖花分化数MDFN 现存颖花数SFN
Koshihikari SD1 10133 Aa 19133 Aa 2114 Aa 130123 A 117167 Aa
SD2 9150 Aab 18117 Aab 1192 Aa 116112 B 109183 Ab
SD3 6180 Ab 14140 Ab 1187 Aa 90172 C 86180 B
6427 SD1 12126 Aa 25103 Aa 1199 Aa 183105 A 149128 A
SD2 10108 Aab 20126 ABab 2101 Aa 165163 B 137110 B
SD3 8136 Ab 15198 Bb 1191 Aa 109118 C 94159 C
RR109 SD1 12101 Aa 26100 Aa 2116 Aa 172143 A 150117 A
SD2 11150 Aba 22151 ABab 2105 Aa 145129 B 135117 B
SD3 8100 B 16150 Bb 1196 Aa 106110 C 89183 C
　　注 : SD1、SD2 和 SD3 分别表示播期 1、播期 2 和播期 3 ;大、小字母分别表示 1 %和 5 %差异显著水平。下同。
Notes : SD1 , SD2 and SD3 for sowing date 1 , 2 and 3 respectively1 Values followed by a different capital and small letter are significantly different at 1 %
and 5 % probability level , respectively1 PBN = primary branch number , SBN = second branch number , MDFN = maximum differentiated floret number , SFN =
survived floret number1 The same below1
　　播期通过影响颖花分化速率与分化持续热时间
而使 MDFN 发生显著差异。在播期 1 条件下 ,颖花
分化速度较慢 ,但分化所需的热时间 GDD 较多 ,颖
花分化数最多 ;播期 2 条件下的颖花分化速率较快 ,
但颖花分化持续热时间最短 ,颖花分化数少于播期
1 ;播期 3 颖花分化速度最慢 ,晚熟品种 6427 和
RR109 尤为明显 ,且颖花分化的热时间也较少 ,因此
分化的颖花数最少。不同品种颖花分化持续期所需
的热时间在播期 2 最少 (图 2) ,这是因为播期 2 中幼
穗的发育处在较为适宜的温度条件下 ,而播期 1 与
播期 3 的穗分化期则分别由于过高和过低温度出现
较多 ,使不利于穗发育的无效温度增多 ,因此幼穗发
育所需要的热时间 GDD 值增大。
表 1 还显示出 ,尽管播期和品种对幼穗各类原
基数有很大影响 ,但不同处理下的一次枝梗数和二
次枝梗数之间的比值则没有显著差异 ,始终稳定在
354　第 4 期 柳新伟等 :水稻颖花分化与退化的动态特征 　　　

210 左右 ,并且每个一次枝梗上和二次枝梗上占有
的 MDFN 及 MDFN 与现存颖花数之比也分别稳定在
1210～1310、610～710 和 110～112 左右。统计分析
也表明 ,一次枝梗数与二次枝梗数、二次枝梗数与
MDFN、MDFN 与现存颖花数之间均存在极显著的线
性相关 ,相关系数分别为 019687 3 3 、019304 3 3 和
019750 3 3 。可见 ,播期对 MDFN 的影响主要是通过
改变一次枝梗数 ,进而影响二次枝梗数及最终的颖
花分化数。
213 　施氮水平对稻穗颖花发育动态的影响
图 3 表示不同 N 素供应水平下的颖花发育动
态。随施氮量增加 ,颖花分化前期速率缓慢 ,后期加
快 ,即高 N 处理下 ,水稻一次枝梗分化速率降低 ,分
化持续期延长 ,而在二次枝梗和颖花分化期 ,原基分
化速率加快 ,分化持续时间则相对缩短。这可能是
因为 ,在高肥条件下一次枝梗分化数增加 (表 2) ,所
以在颖花发育动态上就表现为前期分化速率较低 ,
而中后期的二次枝梗和颖花分化是建立在一次枝梗
数基础上的 ,故较高的一次枝梗数就有较高的颖花
分化速率。供试品种 9325 的一次、二次枝梗数及颖
花分化的总数 ,均随施 N 水平的提高而表现出逐渐
增加的趋势。统计分析显示 ,270N 与 0N、405N 与
0N 处理间各类原基分化数差异较大 ,均达到显著或
极显著水平。405N 与 0N 处理相比 ,一次、二次枝梗
数及 MDFN 分 别 增 加 了 23186 %、29131 % 和
23171 %。135N 与 0N 处理之间各类原基分化数差
异相对较小。135N 处理的 MDFN 较高 ,但后期颖花
退化率也较高 ,因此最后的现存颖花数较少。这可
能是由于前期土壤中的 N 素营养可供应水稻单茎
一定的生长量 ,所以 135N 处理与 270N、405N 处理的
分化颖花数较为接近 ,而后期由于 N 素供应不足 ,
造成颖花退化率增加。虽然增加施 N 量有利于提
高原基分化数 ,但二者并非直线相关 ,270N 与 405N
处理间各类原基分化数差异已不明显。同时 ,增加
施 N 量使颖花退化率提高 ,因此不同 N 处理下
MDFN 差异较大 ,但现存颖花数差异缩小 (图 3) 。
表 2 氮素水平对 9325 品种每穗一次枝梗数、二次枝梗数及颖花数的影响(试验Ⅲ)
Table 2 Effects of N application levels on the number of primary and secondary branch and floret per panicle in 9325 cultivar ( Experiment Ⅲ)
处理
Treatment
一次枝梗数
PBN
二次枝梗数
SBN
一次枝梗数Π二次枝梗数
PBN ΠSBN 最大颖花分化数MDFN 现存颖花数SFN
0N 10160 Ab 20140 Ab 1192 Aa 138164 C 132170 B
135N 11167 Aab 22122 Aab 1190 Aa 159136 B 139133 B
270N 12144 Aab 26106 Aa 2109 Aa 164189 AB 148119 A
405N 13113 Aa 26138 Aa 2101 Aa 171151 A 154183 A
图 3 氮素水平对水稻颖花发育动态的影响(试验Ⅲ)
Fig13 Effect of different application N levels on
floret development dynamics in rice plant ( Experiment Ⅲ)
214 　每穗颖花数与单茎干重的关系
由表 3 可以看出 ,不同播期和施 N 水平处理的
MDFN随单茎干物重升高而增加。相关分析显示 ,
二者极显著正相关 ,回归方程为 y = 271812 x + 851588 , R2 = 01526 3 3 。说明播期和 N 素营养对幼穗各类原基数的影响 ,很大程度是通过影响植株营养生长与干物质累积 ,单茎干物质积累多 ,形成的MDFN 就多。而播期对营养生长期干物质累积的影响又是通过影响生育期而实现的 ,如 Koshihikari 和RR109 在播期 1 条件下的营养生长期 (播种至穗分化)分别比播期 3 多 18 d 和 34 d ,穗分化时单茎干物质累积显著增多。不同品种单位干物质形成颖花的能力存在较大差异。品种 Koshihikari 干物质形成颖花的能力较强 , 3 个播期平均为 31912 个Πg , 而品种 6427 和RR109 相对较低 ,分别仅为 14114 和 9818 个Πg。尽管 3 个品种在晚播条件下 (播期 3) 颖花形成能力都相对提高 ,但由于单茎干物质积累较少 ,最后颖花数也不高。因此 ,只有在增加单茎干物质积累的基础上 ,提高颖花形成能力 ,才能有效地促进颖花的发育。表 3 还显示出 ,水稻干物质形成颖花的能力随N 肥供应水平的提高而下降。
454 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

表 3 不同播期和 N素处理穗分化时的
单茎干重和单位干物质形成颖花的能力(试验Ⅱ与Ⅲ)
Table 3 Dry weight per stem at panicle initiation and floret
formation ability per unit dry weight with different
sowing dates and N application levels ( Experiment Ⅱ & Ⅲ)
品种
Cultivar
处理
Treatment
单茎最大
颖花数
MDFN(No1) 穗分化时单茎干物重DWPSP(g) 颖花数Π干物重MDFN ΠDWPSP(No1Πg)
Koshihikari SD1 130123 0142 309113
SD2 116112 0144 263191
SD3 90172 0118 497109
6427 SD1 183105 1160 114121
SD2 165163 1109 151190
SD3 109118 0169 157197
RR109 SD1 172143 2108 82142
SD2 145129 1171 84161
SD3 106110 0182 129127
9325 0N 138164 1130 106165
135N 159136 1167 95143
270N 164189 2132 71107
405N 171151 2132 73193
3 　讨论
每穗颖花数是产量形成的重要因子 ,取决于颖
花的分化和退化两个过程。前人对穗分化末期的每
穗颖花现存数研究较多 ,涉及遗传特征、解剖结构与
环境条件的影响[1 ,5 ] 。姚友礼等[7 ,8 ] 等选用 12 个不
同类型品种 ,通过对抽穗期穗部性状的观测 ,较详细
地研究了每穗颖花分化数与退化数的基因型差异及
其与穗部性状、抽穗期物质生产的关系 ,促进了对水
稻大穗形成机理的理解。但目前关于颖花分化与退
化动态过程的描述与量化研究还较缺乏。本研究对
不同品种、不同播期与施 N 水平的幼穗各类原基发
育动态进行了连续的研究 ,结果表明 ,水稻幼穗发育
的动态过程可以分为 3 个时段 ,并可用 Logistic 方程
与直线方程很好地量化幼穗原基分化过程和颖花退
化过程。这清楚表征了一次枝梗数对颖花分化数的
基础性作用 ,本文中不同播期和氮素因子对每穗颖
花数的影响 ,以及文献中有关不同品种对每穗颖花
数的影响[7 ] ,主要是通过影响一次枝梗数而实现的。
每穗最大颖花分化数 (MDFN) 是品种的遗传特
性 ,同时受生态因子与栽培因子的调控。随播期的
推迟 ,每穗一次、二次枝梗及颖花分化数均显著或极
显著减少 ,特别是 MDFN 受影响最大。播期通过影
响颖花分化速率与分化持续热时间而使 MDFN 发生
显著差异。提高 N 素供应水平 ,可使一次、二次枝
梗分化期延长 , 枝梗分化数增加 , 相应地增加
MDFN ,但过高的 N 水平也不利于颖花分化数的增
加 ,同时还会增大颖花退化率。
已有研究[3 ,8 ]认为 ,现存颖花数与品种抽穗期间
干物质生产和单位干物质所能供应的颖花数有关。
本研究在不同栽培条件下的结果进一步证实了这一
论点 ,同时表明播期和施 N 水平通过影响穗分化期
干物质累积量而影响一次枝梗分化数 ,进而影响二
次枝梗分化数乃至颖花分化数。综合前人研究与本
文结果可以认为 ,水稻的颖花数不但取决于分化时
和抽穗期间的干物质积累量 ,而且还受单位干物质
供应颖花能力的影响 ,前者可以称为颖花分化的能
力 ,后者可以称为颖花形成的能力 ,二者都存在品种
的基因型差异。
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