全 文 ：第 28 卷 第 6 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月　 771～ 776 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 771～ 776　N ov. , 2002
水稻抽穗期 QTL 与环境互作分析Ξ
李泽福1, 2　周　彤1　郑天清1　罗林广1　夏加发2　翟虎渠3　万建民1, 3
(1南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 南京农业大学水稻研究所, 江苏南京 210095; 2 安徽省农业科学院水稻研究所, 安徽
合肥 230031; 3 中国农业科学院, 北京 100081)
摘　要　本文利用由 98 个家系组成的N ipponbareöKasalathööN ipponbare 回交重组自交系 (backcross inbred lines, B IL s)
作图群体 (BC1F 9) 和混合线性模型的Q TL 定位方法, 联合分析南京、合肥和海南 3 个不同地点的水稻抽穗期Q TL 及
Q TL 与环境互作。检测到 8 个抽穗期Q TL , 分别位于第 1、2、3、4、6、7、8 染色体上, 其中, 第 3 染色体上有 2 个
Q TL。单个Q TL 的加性效应大小范围为 1. 46 天～ 4. 58 天, 对性状的贡献率在 1. 49%～ 12. 2% 之间, 加性效应总的贡
献率为 34. 13%。有 6 个Q TL 与环境存在显著互作, 单个Q TL 与环境互作效应的贡献率在 2. 18%～ 15. 84% 之间, 互
作效应总的贡献率为 41. 11% , 大于加性效应的总贡献率。位于第 4、6 和 7 染色体的 3 个Q TL 在 3 个不同地点均与环
境存在显著互作, 并且, 在南京和合肥的互作效应均使抽穗期延长, 在海南的互作都使抽穗期缩短, 表现感光性特征。
对抽穗期Q TL 检测的稳定性进行了分析。
关键词　水稻, 抽穗期, 混合线性模型, Q TL 与环境互作
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Ana lysis of QTL×Env ironmen t In teraction s for Heading Da te of R ice (O ryza sa t i-
va L. )
L I Ze2Fu1, 2　ZHOU Tong1　ZH EN G T ian2Q ing1　LUO L in2Guang1　X IA J ia2Fa2　ZHA I H u2Q u3
WAN J ian2M in1, 3
(1 S tate K ey L aboratory of C rop Genetics and Germ p lasm E nhancem ent, R ice R esearch Institu te, N anj ing A g ricultural U niversity , N anj ing 210095,
China; 2 R ice R esearch Institu te, A nhuiA cad em y of A g ricultural S ciences, H ef ei 230031, China; 3 Chinese A cad em y of A g riculture & S ciences, B ei2
j ing 100081, China)
Abstract　Q uan titative trait L ocus (Q TL ) con tro lling heading date of rice across th ree environm en ts w as ana2
lyzed using 98 backcross inbred lines derived from a subspecific cross of N ipponbareöKasalathööN ipponbare by
m ixed linear model app roach. 8 Q TL fo r heading date w ere m apped in the ch romosom es of 1, 2, 3, 4, 6, 7
and 8 w ith 2 Q TL in ch romosom e 3. T he general con tribution of additive Q TL w as 34. 13% , the p roportion of
pheno typ ic variation exp lained by individual additive Q TL ranged from 1. 49% to 12. 2% , and additive effects
ranged from 1. 46～ 4. 58 days. 6 Q TL w ere founded to be affected sign ifican tly by environm en ts, the p ropor2
tion of pheno typ ic variation exp lained by individual Q TL ×environm en t in teraction ranged from 2. 18%～ 15.
84% , and the general con tribution w as 41. 11% w h ich w as larger than that of additive Q TL. 3 Q TL in ch ro2
mosom e 4, 6 and 7 had sign ifican t in teractions across all th ree environm en ts, and the Q TL ×environm en t in ter2
action in N an jing and H efei delayed the heading date and that in H ainan advanced the heading date, w h ich im 2
p lied that the 3 Q TL w ere sensitive to pho toperiod. T he stability of heading date Q TL detection w as discussed.
Key words　R ice; H eading date; M ixed linear model; Q TL ×environm en t in teraction
基金项目: 农业部“948”项目 (201002A )和“教育部优秀骨干教师基金”资助。
作者简介: 李泽福 (19652) , 男, 安徽霍邱县人, 副研究员, 在职博士研究生, 主要从事水稻遗传育种研究。
　 3 通讯作者, E2m ail: w anjm @njau. edu. cn
Received on (收稿日期) : 2001212218, A ccep ted on (接受日期) : 2002201230

　　水稻籼粳亚种间杂种优势利用是当前杂交稻育
种研究的主要目标, 但是, 籼粳杂种抽穗期超亲晚
熟的问题是籼粳亚种间杂种优势利用的限制性因素
之一。因此, 研究水稻抽穗期, 尤其是亚种间杂种
后代抽穗期的遗传控制机理具有重要的实践意义。
已有的研究表明, 水稻抽穗期的遗传受主效和
微效多基因共同控制, 遗传基础比较复杂[ 1～ 5 ]。随
着DNA 分子标记和相关统计分析软件的开发和普
遍应用, 人们对控制水稻抽穗期的数量性状位点
(Q uan titative T rait L ocus, Q TL ) 的定位做了大量
研究[ 1, 2, 5～ 11 ] , 迄今共检测出 30 多个水稻抽穗期
Q TL [ 3 ]。但大多数研究者都只用一个遗传群体在某
一环境条件下进行抽穗期Q TL 检测[ 1, 2, 5, 6, 8～ 11 ] ,
没有考虑环境对抽穗期的影响; 少数研究者通过比
较同一群体在不同环境中的Q TL 定位结果, 来说
明Q TL 与环境的关系[ 8 ] , 也未涉及抽穗期Q TL 与
环境互作效应。抽穗期是一个易受环境条件 (如光
照和温度等) 影响的质量2数量性状, 环境条件对
Q TL 的影响大小及Q TL 能否在不同环境中稳定表
达是人们普遍关心的问题。深入研究抽穗期Q TL
与环境的互作, 无疑有助于进一步了解抽穗期的遗
传机理。本文利用Q TL M apper 1. 0 软件[ 12 ]对水稻
重组自交系在 3 个环境下的数据进行联合分析, 探
讨抽穗期Q TL 与环境的互作。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
实验材料为 N ipponbare (粳) öKasalath (籼) öö
N ipponbare 回交组合, 通过单粒传法获得的包括 98
个 F 9 家系的回交重组自交系群体。群体的家系内
性状稳定, 家系间性状变异较大, 该群体由日本农
业生物资源研究所 Yano 博士提供。
1. 2　田间种植和抽穗期记载
2000 年分别在南京、合肥和海南 3 个地点种植
B IL 群体及其父母本。南京的试验在江苏省农业科
学院粮食作物研究所试验田进行, 5 月 17 日播种,
6 月 19 日移栽, 双行区, 每行 30 株; 合肥的试验在
安徽省农业科学院水稻研究所试验田进行, 5 月 9
日播种, 6 月 12 日移栽, 双行区, 每行 12 株; 海南
的试验在陵水县安徽省农业科学院南繁基地进行,
11 月 25 日播种, 12 月 25 日移栽, 双行区, 每行 12
株。以上 3 个试验的水稻生育期间生长正常, 无病
虫害发生。抽穗时记载每个家系的抽穗期, 再换算
成播种至抽穗的天数作为抽穗期性状值。
1. 3　RFL P 分析和数据统计
B IL 群体分子数据由日本农业生物资源研究所
Yano 博士提供。245 个 R FL P 标记均匀分布于 12
条染色体上, 覆盖水稻基因组 1179. 9 cM , 标记间
平均图距为 4. 8 cM , 所有这些标记的顺序与已发
表的结果一致[ 7 ]。采用Q TL M apper1. 0 软件[ 12 ]对
抽穗期进行Q TL 定位及Q TL 与环境互作分析, 控
制主效标记和互作标记的影响, 在整个水稻染色体
组每隔 2 cM 对基因存在的可能性扫描 1 次, 当
LOD > 2. 4 时, 假设该点存在 1 个Q TL , 其位置在
LOD 值的峰值对应点。并估算各Q TL 和Q TL 与环
图 1　　B IL 群体在 3 个地点的抽穗期次数分布
F ig. 1　　F requency distribution of heading date of
B IL population in three locations
277　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

境互作效应对抽穗期性状的贡献率及加性效应值。
2　结果与分析
2. 1　抽穗期表现及其变异
B IL 群体在 3 个不同地点的抽穗期表现见图 1。
轮回亲本N ipponbare 在南京、海南和合肥的平均抽
穗期分别为 82 天、85 天和 75 天, 而非轮回亲本
Kasalath 则分别为 90 天、91 天和 94 天, 两亲本抽
穗期在三地均有差异, 并以在海南的差异最大。
B IL 群体的抽穗期在南京、合肥和海南的分布范围
分别为 77～ 117 天、76～ 120 天和 68～ 105 天, 在 3
个地点均表现连续变异和超亲的特点。
2. 2　抽穗期 QTL 检测结果
运用混合线性模型的Q TL 定位方法, 联合分
析南京、合肥和海南的抽穗期数据, 共检测到 8 个
Q TL (表 1) , 共解释性状变异的 34. 13% , 分别位
于第 1、2、3、4、6、7 和 8 等 7 条染色体上, 其中第
3 染色体上有 2 个Q TL , Q TL 在染色体上的位置
见图 1。单个Q TL 的LOD 值介于 3. 12～ 22. 58 之
间, 加性效应大小在 1. 46～ 4. 58 天之间, 对性状贡
献率范围为 1. 22%～ 12. 02%。LOD 值、贡献率和
加性效应均以 qHD 26 最大, 分别为 22. 58、4. 58 天
和 12. 02%。8 个Q TL 中有 3 个表现为遗传正效应
等位基因来源于N ipponbare, 其余 5 个则来源于
Kasalath, 位于第 3 染色体上的 qHD 23a 和 qHD 23b
的遗传正效应等位基因均来源于 Kasalath。
表 1　　混合线性模型方法检测出的抽穗期 QTL 及 QTL 与环境互作
Table 1　　QTL and QTL×environment in teractions for heading date by m ixed l inear model approaches
Q TL a) 区间 Interval Chrom. LOD 值 Lod score A ib) % H 2A c) % H 2A E A E ild) A E i2 A E i3
qHD 21 C8852R1944 1 3. 12 1. 83 1. 91
qHD 22 C14082R418 2 4. 50 - 1. 92 2. 11
qHD 23a C1362R250 3 6. 72 - 2. 43 3. 39 2. 18 - 1. 99 1. 90
qHD 23b C14882C63 3 11. 86 - 1. 97 2. 24 4. 79 - 2. 42 3. 29
qHD 24 R14272C1016 4 6. 92 - 1. 46 1. 22 6. 46 2. 09 1. 78 - 3. 87
qHD 26 R21712R2123 6 22. 58 4. 58 12. 02 15. 84 4. 56 1. 31 - 5. 87
qHD 27 C5962C213 7 10. 90 1. 61 1. 49 9. 01 3. 10 1. 57 - 4. 67
qHD 28 R9022C166 8 10. 55 - 4. 02 9. 28 2. 52 - 1. 98 2. 21
General contribution 34. 13 41. 11
　　a) Q TL 命名原则按M cCouch S R et al[13 ]方法。　b) A i 表示Q TL 加性效应, 正值和负值分别表示遗传正效应来源于 N ipponbare 和
Kasalath。　c) H 2A 和H 2A E 分别表示加性Q TL 和Q TL 与环境互作效应的贡献率。　d) A E i1、A E i2 和A E i3 分别表示南京、合肥和
海南等 3 个环境下Q TL 与环境互作效应。
　　a) Q TL nom enclature fo llow ed that ofM cCouch S R et al[3 ]. 　b) A i rep resented additive effect of Q TL , positive value and negative value rep2
resented N ipponbare and Kasalath allele increased the heading date respectively. 　c) H 2A and H 2A E indicated the variance exp lained by ad2
ditive Q TL and Q TL ×environm ent interactions respectively. 　d) A E i1、A E i2 and A E i3 rep resented the effect of Q TL ×environm ent in2
teractions in N anjing, Hefei and Hainan respectively.
2. 3　QTL 与环境互作
在 8 个抽穗期Q TL 中, 有 6 个Q TL 与环境之
间都存在显著互作, 分别为 qHD 23a、qHD 23b、
qHD 24、qHD 26、qHD 27 和 qHD 28 (表 1)。单个Q TL
与环境互作效应的贡献率在 2. 18%～ 15. 84% 之
间, 以位于第 6 染色体上的 qHD 26 与环境互作效应
的贡献率最大 (15. 84% ) , 大于其自身加性效应的
贡献率, qHD 23b、qHD 24 和 qHD 27 与环境互作的
贡献率也明显大于各自Q TL 的加性效应贡献率;
qHD 23a 和 qHD 28 与环境互作效应的贡献率则小于
各自Q TL 的加性效应贡献率。6 个Q TL 与环境互
作效应的总贡献率达 41. 11% , 明显大于 8 个Q TL
加性效应的总贡献率。这说明抽穗期Q TL 的表达
受环境影响很大。
比较不同环境下Q TL 与环境互作效应 (表 1)
可看出, Q TL 与环境互作效应在地点间表现很不
一样。在南京有 5 个Q TL 与环境显著互作, 其中
qHD 24、qHD 26 和 qHD 27 与环境互作效应使抽穗期
延长, 分别为 2. 09 天、4. 56 天和 3. 1 天, 而 qHD 2
3b 和 qHD 28 与环境的互作则分别使抽穗期缩短
2. 42天和 1. 98 天。在合肥有 4 个 Q TL qHD 23a、
qHD 24、qHD 26 和 qHD 27 与环境显著互作, 除
qHD 23a 与环境互作效应使抽穗期缩短外, 其它 3
个Q TL 与环境互作效应均使抽穗期延长, 且效应
大小相仿, 分别为 1. 78 天、1. 31 天和 1. 57 天。在
海南有6个Q TL 与环境显著互作 , 其中qHD 23a、
3776 期　　　　　　　　　　　　　李泽福等: 水稻抽穗期Q TL 与环境互作分析　　　　　　　　　　　　　　　　　　

图 2　　抽穗期的Q TL 在RFL P 图谱上的分布
F ig. 2　　Chromosom e location of putative Q TL for heading date in the linkage m ap
qHD 23b 和 qHD 28 与环境互作效应分别使抽穗期延
长 1. 9 天、3. 29 天和 2. 21 天, qHD 24、qHD 26 和
qHD 27 的互作效应则分别使抽穗期缩短 3. 87 天、
5. 87 天和 4. 67 天, 且互作效应均比各自的Q TL
加性效应明显大。
3　讨论
3. 1　抽穗期的 QTL 定位
有关抽穗期的Q TL 定位研究有许多报道, 并
都以单个环境下的数据为基础进行 Q TL 检测
的[ 1, 2, 5～ 11 ], 尚未见有通过多点数据的联合分析进
行抽穗期Q TL 检测的报道。从统计上来讲, 同时
分析多个环境下的数据, 能增大Q TL 检测强度,
准确估计Q TL 的位置和效应[ 14 ]。本研究运用混合
线性模型方法对南京、合肥和海南三个地点的抽穗
期进行联合分析, 共检测到 8 个Q TL , 其中 5 个在
以往的研究中都有报道[ 7, 9, 15 ] , 即 qHD 22、qHD 2
3b、qHD 26、qHD 27 和 qHD 28。L in 等[ 7 ]利用与本研 究相同的遗传群体在日本筑波 (38°N ) 进行抽穗期Q TL 分析, 定位了 5 个抽穗期Q TL , 其中, 位于第2 染色体上的 C560、第 3 染色体上的 C1488、第 6染色体上的 R 2171 和 7 染色体上的 C728 分别与qHD 22、qHD 23b、qHD 26 和 qHD 27 一致; 且Q TL作用方向在两个研究之间也完全一致, 即 qHD 22和 qHD 23b 的遗传正效应来源于 Kasalath, qHD 26和 qHD 27 来源于N ipponbare。但Q TL 的贡献率在两个研究之间不同, 在本研究中均偏小, 原因是多点的联合分析考虑到了Q TL 与环境的互作效应,从而降低加性效应的贡献率。Yano 等[ 9 ]利用N ip2ponbareöKasalath 的 F 2 群体在第 8 染色体上定位的H d5 与本研究的 qHD 28 一致, 加性作用方向也完全一致, 但加性效应的贡献率不同, 本文的贡献率较小。表明这 5 个Q TL 是可以稳定检测的, 但效应大小在不同环境中有变化, 加性效应的方向则不变。
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表 2　　不同遗传群体中定位的同一个水稻抽穗期主效 QTL
Table 2　　The major QTL of heading date detected in different populations
Q TL 名称
N am e of Q TL
连锁标记
L inkage m arker
组合名称
Population
参考文献
Reference
qHD 26 R21712R 2123 N ipponbare 与 Kasalath 回交重组自交系 本文
B IL population of N ipponbare and kasalath
Hd21 R1679 N ipponbare 与 Kasalath F2 分离群体 [ 9 ]
F2 population of N ipponbare and Kasalath
Se21 C2352R2123 M orak Sep ilai与 Fujisaka 培育的近等基因系的 F2 分离群体 [ 18 ]
F2 population of N IL s from M orak Sep ilai and Fujisaka
R2171 N ipponbare 与 Kasalath 回交重组自交系 [ 7 ]
B IL population of N ipponbare and Kasalath
Hd6 R21712C235X 矮脚南特与 P16 F2 分离群体 [ 11 ]
F2 population of A ijiaonante and P16
Hd6b RG1382RG64 外引 2 号与C. B. F2 分离群体 [ 1 ]
F2 population of W aiyin 2 and C. B
Hd6c R688 A som inori与 IR 24 置换系 [ 5 ]
Substitution lines of A som inori and IR 24
Hd6b C7642R2171 密阳 23 与秋光重组自交系 [ 5 ]
R IL population of M iyang 23 and A kih ikari
3. 2　环境对抽穗期 QTL 的影响
水稻抽穗期的表现易受环境条件的影响, Q TL
与环境的互作是影响抽穗期Q TL 表达的重要因
素。以往的研究通过比较不同环境下同一群体的
Q TL 定位结果来分析抽穗期Q TL 与环境互作的关
系。L u 等[ 8 ]利用DH 群体在 3 个不同环境下检测到
4 个抽穗期Q TL , 但没有一个抽穗期Q TL 在 3 个
环境中同时得到检测, 认为抽穗期Q TL 的检测对
环境敏感。从统计上讲, 检测Q TL 与环境互作的
假设测验, 可以提供Q TL 与环境互作的最直接证
据[ 14 ]。本研究检测到的 8 个抽穗期Q TL , 有 6 个与
环境存在显著互作, 说明抽穗期Q TL 的表达受环
境影响较大。与环境存在互作的 6 个Q TL 中, 有 3
个Q TL qHD 24、qHD 26 和 qHD 27 与 3 个环境都发
生显著互作, 但互作效应的大小和方向则不同。
qHD 24、qHD 26 和 qHD 27 与环境的互作效应在南
京、合肥和海南三地间都不相同, 但在南京和合肥
的互作效应具有相似性, 即都使生育期延长, 而在
海南则都使生育期缩短, 这与三地间的生态条件差
异大小是一致的。南京 (32°N )与合肥 (32°N )的生态
条件差异不大, 水稻生育期间都是高温和长日, 在
海南陵水 (20°N )的冬春季为短日低温气候, 与南京
和合肥差异很大。由此推测 qHD 24、qHD 26 和
qHD 27 是感光性基因, qHD 26 和 qHD 27 与 Yano
等[ 9 ]的 H d1 和H d2 是等位的, H d1 和 H d2 已被证
实具有较强的感光性[ 16 ] , 证实了推测的正确性。
3. 3　抽穗期 QTL 检测的稳定性
T ank sley 等[ 17 ]认为主效Q TL 受环境影响小,
能在不同环境中得到稳定检测, 进一步比较我们的
抽穗期Q TL 定位结果支持这一结论。本研究定位
在第 6 染色体上 qHD 26 的LOD 值、加性效应、贡
献率均为最大, 表现稳定, qHD 26 与前人报道的抽
穗期主效Q TL 在染色体的位置上相当 (表 2)。例
如, Yano 等[ 9 ]用N ipponbare 与 Kasalath F 2 分离群
体在第 6 染色体 R 1679 处检测到主效Q TL (H d2
1) , 该位点在 R 21712R 2123 之间; T am ura 等[ 18 ]用
M orak Sep ilai和 Fujisaka 的组合群体在R 2123 位点
附近也检测到该Q TL , 并证实该位点与主效感光
基因 Se21 等位; X iong 等[ 11 ]及其他研究者[ 1, 5 ]用不
同群体都检测到该 Q TL。并 且 已 有 研 究 表
明[ 9, 10, 19 ] , 该抽穗期Q TL 与抽穗期主效感光基因
Se21 等位, 而 Se21 是影响抽穗期的主效基因。这说
明抽穗期主效Q TL 的检测是稳定的, 只要该群体
含有该基因, 在不同群体和不同环境中都能检测
到。
综上所述, 抽穗期Q TL 的表达受环境条件影
响, 大多数Q TL 与环境存在显著互作, 在实际运
用中应注意Q TL 与环境的互作。抽穗期主效Q TL
能在不同群体和环境条件下得到稳定检测, 在育种
实践上可利用分子标记对抽穗期Q TL 进行辅助选
择, 提高育种效率。
5776 期　　　　　　　　　　　　　李泽福等: 水稻抽穗期Q TL 与环境互作分析　　　　　　　　　　　　　　　　　　

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