全 文 ：Vol131 , No15
pp1 653 - 657 　May , 2005作 　物 　学 　报ACTA A GRONOM ICA SIN ICA第 31 卷 第 5 期2005 年 5 月 　653～657 页
水稻孕穗期耐冷性 QTLs 分析
韩龙植1 　乔永利1 ,2 　张媛媛1 　曹桂兰1 　芮钟斗3 　高熙宗4 Ξ
(1 中国农业科学院作物品种资源研究所 ,北京 100081 ;2 西北农林科技大学农学院 ,陕西杨凌 712100 ;3 韩国农村振兴厅作物科学院 ,韩国水原
4412100 ; 4 汉城大学校农业生命科学大学农学科 ,韩国汉城 1512742)
摘 　要 : 本研究以籼粳交“密阳 23Π吉冷 1 号”的 F2∶3代 200 个家系为作图群体 ,在韩国春川进行冷水胁迫下水稻耐冷性
鉴定 ,并以利用 SSR 标记构建的分子连锁图谱为基础 ,对水稻孕穗期耐冷性及其相对耐冷性进行数量性状位点 (Q TLs)
分析。结果表明 ,在第 1、2、4、11 和 12 染色体上检测到与孕穗期耐冷性相关的 Q TL 各 1 个 ,对表型变异的解释率为 5.
6 %～812 % ;在第 1、3、4 和 11 染色体上检测到与孕穗期相对耐冷性相关的 QTL 各 1 个 ,对表型变异的解释率为 5. 9 %～
1013 %。所检测到的耐冷性 QTL 的增效等位基因多数来自吉冷 1 号 ,基因作用的方式主要为部分显性、显性和超显性。
关键词 : 水稻 ;冷水胁迫 ;孕穗期耐冷性 ;微卫星标记 ;数量性状位点
中图分类号 : S511
Identif ication of QTLs for Cold Tolerance at the Booting Stage in Rice
HAN Long2Zhi1 , QIAO Yong2Li1 ,2 , ZHAN G Yuan2Yuan1 , CAO Gui2Lan1 , YEA Jong2Doo3 , KOH Hee2Jong4
(1 Instit ute of Crop Germplasm Resources , Chinese Academy of A gricult ural Sciences , Beijing 100081 , China ;2 College of A gronomy , Northwest
Sci2Tech U niversity of A gricult ure and Forest ry , Yangling 712100 , S haanxi , China ; 3 N ational Instit ute of Crop Science , Rural Development
A dminist ration , S uwon 4412100 , Korea ; 4 School of Plant Science , College of A gricult ure and L if e Science , Seoul N ational U niversity , Seoul 1512
742 , Korea)
Abstract : The quantitative trait loci (QTLs) for cold tolerance and relative cold tolerance at the booting stage were identified
based on genetic map of microsatellite markers using F2∶3 population including 200 lines derived from a cross between
indica and japonica Milyang 23ΠJileng 1. The cold tolerance at the booting stage were evaluated in Chuncheon of
Korea. The Q TLs related to cold tolerance at the booting stage were detected on chromosome 1 , 2 , 4 , 11 and 12 ,
respectively , which explained 5. 6 % - 8. 2 % of the observed phenotypic variance. The Q TLs related to relative cold
tolerance at the booting stage were detected on chromosome 1 , 3 , 4 and 11 , respectively , which explained 519 % -
1013 % of the observed phenotypic variance. Most of detected Q TLs allele were come from cold2tolerant parent
Jileng 1. The gene action was partial dominance , dominance and over dominance primarily.
Key words :Rice ; Cold water irrigation ; Cold tolerance at the booting stage ; Microsatellite maker ; Q TLs
　　水稻在生长发育过程中经常会发生发芽不良、
烂秧、幼苗生长缓慢、生育萎缩、叶赤枯、生育期延
迟、不育、成熟不良等低温导致的不良症状[ 1 ] ,其中
在孕穗期低温导致的不育现象对水稻生产带来的损
失最大。我国东北和西南地区 ,每 3～5 年所发生的
较大低温灾害多数发生在水稻孕穗阶段 ,从而导致
不育率的急剧增加和产量的大幅度降低。因此 ,水
稻孕穗期耐冷性的强弱对高纬度、高海拔地区水稻
生产的稳定与发展产生重要影响。
几十年来 ,国内外众多科学家非常重视水稻孕
穗期耐冷性的研究 ,通过水稻耐冷性遗传和育种研
究 ,使生产上应用的水稻品种的孕穗期耐冷性有了
较大的提高。但目前低温冷害仍然有增无减 ,目前
普遍采用的常规育种技术已不能有效地满足水稻生
产对水稻强耐冷性的高度要求。近年来 ,随着分子
生物学的迅速发展 ,使水稻数量性状的 Q TL 定位
和分子标记辅助选择技术在水稻育种上的应用成为
可能 ,有关水稻耐冷性的 Q TL 定位研究倍受研究
人员的广泛关注 ,在国内外已有一些研究报道[ 2～5 ] 。
Li 等[ 6 ,7 ]利用 RFL P 标记定位了 3 个与低温敏感不Ξ基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30070421) ; 国家“十五”科技攻关计划项目 (2001BA511B02) ; 中韩合作项目 (2000 - 2004) 。
作者简介 : 韩龙植 (1962 - ) , 男 , 博士 , 研究员 , 主要从事水稻种质资源研究。Tel : 010262176784 ; E2mail : lzhan58 @yahoo. com. cn
Received(收稿日期) :2004202211 ,Accepted(接受日期) :2004205229.

育性有关的 Q TL ;Saito [ 8 ]在第 3、4 染色体上检测到
与孕穗期耐冷性有关的 Q TL ;叶昌荣等[ 9 ] 在第 3、7
染色体上检测到与孕穗期耐冷性相关的效应较大的
Q TL ;钱前等[ 10 ]在第 1、2、3、4 染色体上分别检测到
4 个与苗期耐冷性相关的 QTL ;Rodona 和 Mackill[11 ]
在第 1 染色体上检测到与低温幼苗生长能力相关的
QTL ;严长杰等[12 ] 在第 7 染色体的 G379b2RG4 区间
找到与芽期耐冷性相关的 QTL ;滕胜等[13 ] 在第 4、9
染色体上找到与低温发芽力相关的 QTL。然而 ,至
今所报道的水稻耐冷性 QTL 定位所采用的多数为
RFLP 标记 ,其应用受到一定的限制。
本研究将孕穗期耐冷性极强的吉冷 1 号作为耐
冷基因源 ,利用 SSR 标记对孕穗期耐冷性和相对耐
冷性进行 Q TL 定位 ,试图检测到贡献率较大的
Q TL ,旨在为水稻耐冷性的分子标记辅助选择和克
隆提供素材。
1 　材料与方法
1. 1 　材料来源与作图群体构建
　　耐冷基因源“吉冷 1 号”来源于吉林省农业科学
院水稻研究所 ,冷敏基因源“密阳 23”来源于韩国农
村振兴厅作物科学院。1999 年配制杂交组合获得
F1 代 ,2000 - 2001 年经繁殖加代分别获得 F2 个体
200 个和 F3 家系 200 个。
1. 2 　水稻耐冷性鉴定
2002 年 5 月 25 在韩国农村振兴厅作物科学院
春川实验站冷水鉴定圃和自然灌水区分别移栽 200
个 F3 家系。插秧规格 25 cm ×15 cm ,单本插秧 ,1
行区 ,30 株Π行 ,顺序排列 ,2 次重复。N、P2 O5 施用
量分别为 120、80 kg·hm - 2 。春川冷水鉴定圃采用
长期冷水处理方法 ,即插秧后 25 d 开始用 17 ℃冷水
处理至成熟期 ,水深保持 5 cm。
1. 3 　水稻耐冷性调查
待成熟后 ,调查每小区的结实率。将在冷水胁
迫下的结实率称作孕穗期耐冷性。每小区调查 15
株 ,以其平均值作为统计单元。以自然灌水区作为
对照区 ,计算冷水胁迫下结实率对对照区结实率的
相对比值 ,将其比值称为结实率的低温反应指数或
孕穗期相对耐冷性。
孕穗期相对耐冷性 (结实率的低温反应指数) =
(低温下结实率Π对照区结实率) ×100 %
1. 4 　基因型鉴定
1. 4. 1 　田间取样和 DNA 提取 　　在水稻分蘖期
田间取样。每个单株取叶片上半部 ,取 5 g 左右。
按酚2氯仿提取法[ 14 ]提取水稻全基因组 DNA。
1. 4. 2 　SSR 标记检测 　　从康乃尔大学网页上选
取 196 对 SSR 引物 ,并委托北京塞百盛基因生物有
限公司合成。经亲本间 SSR 标记多态性试验 ,从中
筛选出 2 个亲本间有差异的引物 129 对 ,并对 F2 代
200 个体进行 PCR 扩增和电泳检测。PCR 反应体
系 (总反应体积为 20μL) 为 10 × PCR buffer (含
Mg2 + ) 2. 0μL ,2. 5 mmolΠL dN TP 1. 5μL ,5 UΠμL
Taq 酶 0. 5μL ,2μmolΠL SSR 引物 2. 0μL ,20 ngΠ
μL DNA 2. 0 μL , ddH2 O 12. 0 μL 。扩增程序为
94 ℃5 min ,95 ℃30 s ,60 ℃30 s ,72 ℃1 min ,共 38
个循环 ,然后 72 ℃10 min ,待温度降至 10 ℃后取出
来放在 4 ℃冰箱内备用。采用 6 %的聚丙烯酰胺凝
胶电泳及银染法检测扩增结果。
1. 5 　QTL 分析
利用 SSR 标记构建了 F2∶3家系的分子标记连锁
图谱 ,总共有 97 个 SSR 标记 ,比较均匀地分布于 12
个连锁群。用 Kosambi 函数计算遗传距离 ,构建的
连锁图谱总共覆盖水稻基因组约 1 357. 3 cM ,标记
间平均距离为 13199 cM[ 15 ] 。应用 MAPMA KERΠ
EXP 310 软件进行试验数据的统计分析并构建遗传
连锁图谱 , 用中国科学院遗传研究所开发的
GeneMap 软件绘图。应用 MAPMA KERΠQ TL 软件
进行 Q TL 分析 ,采用的 L OD 值为 2. 0。Q TL 的命
名原则遵循 McCouch 等[ 16 ]方法。按 Stuber 等[ 17 ]方
法 ,根据 DR 比值 (显性效应与加性效应比值的绝对
值)的大小来判断每个 Q TL 的基因作用方式。DR
< 0. 2 时 ,判断基因效应为加性 ; 0. 2 < DR < 0. 8
时 ,判断基因效应为部分显性 ;0. 8 < DR < 1. 2 时 ,
判断基因效应为显性 ; DR > 1. 2 时 ,基因效应为超
显性。
2 　结果与分析
2. 1 　作图群体的孕穗期耐冷性分析
　　在正常条件和冷水胁迫下 ,2 个亲本结实率的
表现列于表 1。在正常条件下 ,耐冷亲本吉冷 1 号
的结实率略高于密阳 23 ,而冷水胁迫下吉冷 1 号的
结实率 ( 62. 9 %) 明显高于密阳 23 的结实率
(1015 %) ,说明 2 个亲本的孕穗期耐冷性有明显差
异。在正常条件下 F3 家系的平均结实率为 70.
3 % ,而冷水胁迫下 F3 家系的平均结实率为 34.
2 % ,差异明显。在正常条件下 F3 家系的结实率相
对较低 ,是籼稻与粳稻间的杂交不亲和所致 ,其杂交
后代对冷水胁迫产生较敏感的反应 ,这与籼粳杂交
456 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

有着密切相关。在冷水胁迫下 ,吉冷 1 号的孕穗期
相对耐冷性为 71. 5 % ,而密阳 23 为 13. 3 % ,2 个亲
本间有显著差异 ; F3 家系的孕穗期相对耐冷性平均
为 4712 % ,介于两个亲本之间。在正常条件下 F3 家
系的结实率表现为近似正态的连续分布 (图略) ;孕穗
期耐冷性在F3 家系群表现为稍偏向于冷敏亲本的
表 1 在正常条件和冷水胁迫下水稻
亲本及 F3 家系的结实率和耐冷性
Table 1 Seed setting rate and cold tolerance of parents and F3 lines
under normal and cold water irrigation conditions
亲本及 F3
系统群
Parents and
F3 lines
正常条件
Normal condition (CK)
正常条件
下结实率
SSR ( %) 3)
冷水灌溉
Cold water irrigation
孕穗期
耐冷性
CTB( %) 4)
孕穗期相
对耐冷性
RCTB ( %) 5)
吉冷 1 号
Jileng 1 87. 9 62. 9 71. 5
密阳 23
Milyang 23 78. 7 10. 5 13. 3
F3
家系群 70. 3 ±14. 4
1) 34. 2 ±21. 4 47. 2 ±26. 0
F3
lines (199)
2) (199) (199)
　　注 :1) 平均值±标准差 ;2) 括弧内数字为家系数。
Notes :1) Mean ±SD ;2) Date in parentheses was number of line ;
3) SSR = seed setting rate in normal condition ;4) CTB = cold tolerance
at the booting stage ( seed setting rate under cold water irrigation) ; 5)
RCTB = relative cold tolerance at the booting stage.
连续分布 ;孕穗期相对耐冷性在 F3 家系群表现为近
似正态的连续分布 (图 1) 。
2. 2 　水稻孕穗期耐冷性 QTL 分析
以已建立的含有 97 个 SSR 标记的分子连锁
图[ 15 ]为基础 ,结合对 F3 家系的耐冷性鉴定 ,进行了
水稻孕穗期耐冷性和相对耐冷性 Q TLs 分析 ,结果
列于表 2 和图 2。共检测到与孕穗期耐冷性相关的
Q TL 5 个 ,分别位于第 1、2、4、11 和 12 染色体 ,其相
应的染色体区段为 RM2592RM292、RM2632RM6、
RM2552RM349、RM212RM206 和 RM2702RM17 ,对
表型变异的解释率在 5. 6 %～8. 2 % ;共检测到与孕
穗期相对耐冷性相关的 Q TL 4 个 ,分别位于第 1、3、
4 和 11 染色体 ,其相应的染色体区段为 RM2122
RM265、RM2512RM282、RM3032RM255 和 RM2292
RM21 ,对表型变异的解释率在 5. 9 %～10. 3 % ,每
个 Q TL 对表型变异的解释率均较低。在所检测到
的 9 个 Q TL 中 ,6 个 Q TL 的增效等位基因来自吉
冷 1 号 ,3 个 Q TL 的增效等位基因来自密阳 23 ,基
因的作用方式有加性、部分显性、显性和超显性。
图 1 在冷水胁迫下 F3 家系的孕穗期耐冷性和相对耐冷性分布
Fig11 Distribution of cold tolerance and relative cold tolerance at the booting stage for F3 lines under cold water irrigation
M Y: 密阳 23 ; JL : 吉冷 1 号。M Y: Milyang 23 ; JL : Jileng 1.
表 2 在冷水胁迫下所检测到的水稻孕穗期耐冷性和相对耐冷性 QTL 及其遗传效应
Table 2 QTL and their genetic effects for cold tolerance and relative cold tolerance at the booting stage in rice under cold water irrigation
性状
Trait
数量性
状位点
Q TL
染色体
Chrom
标记区间
Marker flanking
interval
L OD
贡献率
Variation
( %)
效应值
Effect value
加性
Additive
显性
Dominance
增效等位基因来源
Resource of allele
基因作
用方式
Gene action
孕穗期
耐冷性
CTB
qCTB1 1 RM2592RM292 2. 07 5. 6 - 0. 1261 - 0. 1136 密阳 23 Milyang 23 D
qCTB2 2 RM2632RM6 2. 26 5. 7 0. 1300 - 0. 0749 吉冷 1 号 Jileng 1 PD
qCTB4 4 RM2552RM349 3. 18 8. 0 0. 1284 - 0. 1641 吉冷 1 号 Jileng 1 OD
qCTB11 11 RM212RM206 2. 28 5. 7 - 0. 0570 - 0. 1787 密阳 23 Milyang 23 OD
qCTB12 12 RM2702RM17 2. 83 8. 2 0. 1606 0. 0832 吉冷 1 号 Jileng 1 PD
孕穗期
相对耐
冷性
RCTB
qRCTB1 1 RM2122RM265 2. 39 6. 0 7. 326 - 6. 405 吉冷 1 号 Jileng 1 D
qRCTB3 3 RM2512RM282 2. 37 6. 0 10. 033 - 1. 372 吉冷 1 号 Jileng 1 A
qRCTB4 4 RM3032RM255 2. 21 5. 9 7. 194 6. 682 吉冷 1 号 Jileng 1 D
qRCTB11 11 RM2292RM21 3. 39 10. 3 - 5. 682 - 12. 739 密阳 23 Milyang 23 OD
　　注 : A = 加性效应 ; PD = 部分显性 ; D = 显性效应 ; OD = 超显性。
Notes : CTB = cold tolerance at the booting stage ; RCTB = relative cold tolerance at the booting stage. A = additive ; PD = partial dominance ; D =
dominance ; OD = over dominance.
556　第 5 期 韩龙植等 :水稻孕穗期耐冷性 Q TLs 分析 　　　

图 2 水稻孕穗期耐冷性和相对耐冷性的 QTL 区间分布
Fig12 Intervals distribution for QTLs of cold tolerance and relative cold tolerance at the booting stage in rice
Kosambi value (cM) are indicated on the left of the chromosome ,and markers are indicated on the right of the chromosome.
3 　讨论
水稻孕穗期耐冷性作为水稻一生中最重要的耐
冷性状 ,一直倍受人们的关注。Sawada 研究结果表
明 ,在低温胁迫下 F2 代水稻不育率呈连续分布 ,水
稻孕穗期耐冷性与 Pr ( Ⅱ) 、Rc ( Ⅳ) 、bc ( Ⅵ) 和 Hg
( Ⅶ)相连锁 ,认为最少由 6 个主效基因所控制[ 18 ] ;
Toriyama 和 Futsuhara 研究指出 ,水稻孕穗期耐冷
性由具有基因累加效应的 5～7 对显性基因所控
制[ 19 ] ; Futsuhara 和 Toriyama 又研究指出 ,水稻孕穗
期耐冷性与 d2 ( Ⅱ) 、gh ( Ⅵ) 、nl ( Ⅸ) 、bc ( Ⅺ) 相连
锁 ,由 4 个以上主效基因所控制[ 20 ] 。近年来 ,伴随
分子生物学的快速发展 ,有关耐冷性的 Q TL 分析
相继报道 ,分别在第 1、2、3、4、7、9、12 等染色体上检
测到与耐冷性相关的 Q TL ,但至今所报道的水稻耐
冷性 Q TL 定位所采用的多数为 RFL P 标记 ,其应用
受到一定的限制。最近有一些学者采用 SSR 标记
进行相关研究表明 , Zeong[ 21 ] 在第 12 染色体
RM2472OSR20 区间检测到与结实率的减少率相关
的 Q TL ;在第 5 染色体的 RM3052RM163 区间检测
到与秆长缩短率相关的 Q TL ;在第 12 染色体的
OSR202RM247 区间检测到与穗粒数减少率相关的
Q TL ;陈大洲等[ 22 ] 在第 4、8 染色体上检测到与耐冷
性紧密连锁的 SSR 标记 RM280 和 RM337。
本研究结果表明 ,水稻孕穗期耐冷性和相对耐
冷性在 F3 家系群表现为连续分布 ,是由多基因控制
的数量性状 ,这与前人研究结果基本一致[ 18～20 ] 。本
研究检测到与孕穗期耐冷性相关的 Q TL 5 个 ,与孕
穗期相对耐冷性相关的 Q TL 4 个 ,对表型变异的解
释率分别为 5. 6 %～8. 2 %和 5. 9 %～1013 % ,每个
Q TL 对表型变异的解释率均较低。因此 ,与每个
Q TL 相连锁的分子标记对水稻耐冷性分子标记辅
助选择中的利用可能性不大 ,需要今后进一步检测
新的 Q TL 。相关分析表明 ,孕穗期耐冷性与相对耐
冷性的相关系数为 0. 837 ,呈极显著相关 (误差自由
度 150 时 ,0. 01 水平的相关系数临界值为 0. 208 ;本
试验误差自由度大于 150) 。这种相关性是由位于
同一区间的 1 个或多个 Q TL 的一因多效 ,或与 2 种
耐冷性相关的 Q TL 紧密相连锁所致。本研究所检
测到的 Q TL 中 , qC TB 4 与 qRC TB 4、qC TB 11 与
qRC TB 11 紧密连锁 ,而同时位于同一区间的与 2 种
耐冷性有关的 Q TL 则未被检测到。本试验所采用
的 SSR 标记相对较少 ,构建的遗传图谱中 SSR 标记
覆盖度较低 ,这会影响 Q TL 的检测数目 ,需要今后
进一步增加分子图谱上 SSR 标记覆盖度 ,以检测更
多的相关 Q TL 。
本研究结果与前人研究报道相比较 ,因采用的
标记不同 ,暂不好比较 ,但个别 Q TL ,如 qC TB 12 与
RM270 相连锁 ,这与 Jeong[ 21 ] 在冷水胁迫下秆长的
研究结果一致。水稻耐冷性是在各种复杂的不良环
境下表现出来的数量性状 ,由于亲本和杂交组合不
同 ,以及对其后代材料的耐冷性鉴定方法和低温强
度不同 ,基因与环境有互作等原因 ,其 Q TL 分析结
果有较大差异[ 17 ,23～25 ] 。因此 ,关于水稻耐冷性的
Q TLs 定位需要更多而广泛的研究 ,Q TL 分析时对
后代遗传材料需要异地鉴定来排除环境的干扰 ,力
求找到各种环境下出现几率较高的、较稳定的
Q TLs ,以供水稻耐冷性分子标记辅助选择之用。
656 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

References
[1 ] Han L2Z ( 韩 龙 植 ) , Zhang S2Y ( 张 三 元 ) . Methods of
characterization and evaluation of cold tolerance in rice. Journal of
Plant Genetic Resources (植物遗传资源学报) ,2004 ,5 (1) :75 -
80 (in Chinese with English abstract)
[2 ] Han L2Z (韩龙植) , Koh H2J , Piao Z2Z (朴钟泽) . Status and
prospects of genetic and Q TLs analysis for cold tolerance in rice.
Chinese J Rice Sci (中国水稻科学) ,2002 , 16 (2) :193 - 198 (in
Chinese with English abstract)
[3 ] Zhou Y2C(周元昌) , Chen Q2F(陈启锋) , Wu W2R (吴为人) , Li
W2M(李维明) . A review of Q TL research in crops. Journal of
Fujian A gricult ural U niversity (福建农业大学学报) , 2000 , 29
(2) :138 - 144 (in Chinese with English abstract)
[ 4 ] Xu J2L (徐建龙) , Xue Q2Z(薛庆中) , Mei H2W(梅捍卫) , Li Z2K
(黎志康) . Recent advances in linkage mapping of quantitative trait
loci (Q TL) in rice. Acta A gricult ura Zhejiangersis (浙江农业学
报) ,2001 ,13 (5) :315 - 321 (in Chinese with English abstract)
[5 ] Zhou M2Q (周明全) , Zhang Z2H (章志宏) , Hu Z2L (胡中立) .
Advance in methodology for Q TL Analysis of plant . Journal of
W uhan Botanical Research (武汉植物学研究) ,2001 ,19 (5) : 428
- 436 (in Chinese with English abstract)
[6 ] Li H B , Zhang Q F , Liu A M , Zou J S , Chen Z M. A genetic
analysis of low temperature2sensitive sterility in indica2japonica
rice hybrids. Plant B reeding , 1996 , 115 : 305 - 309
[ 7 ] Li H B , Wang J , Liu A M , Liu K D , Zhang Q F , Zou J S. Genetic
basis of low2temperature2sensitive sterility in indica2japonica
hybrids of rice as determined by RFL P analysis. Theor A ppl
Genet , 1997 , 95 :1 092 - 1 097
[ 8 ] Saito K , Miura K , Nagano K. Chromosomal location of quantitative
trait loci for cool tolerance at the booting stage in rice variety
“Norin2PL8”. B reeding Sci , 1995 , 45 :337 - 340
[9 ] Ye C2R(叶昌荣) , Kato A , Saito K, Ise K, Dai L2Y(戴陆园) , Yang
Q2Z(杨勤忠) . QTL analysis of cold tolerance at the booting stage in
Yunnan rice variety Chongtui. Chinese J Rice Sci (中国水稻科学) ,
2001 , 15 (1) : 13 - 16 (in Chinese with English abstract)
[10 ] Qian Q (钱前) , Zeng D2L (曾大力) , He P (何平) , Zheng X2W
(郑先武) , Chen Y(陈英) , Zhu L2H(朱立煌) . Q TL analysis of
the rice seedling cold tolerance in a double haploid population
derived from anther of a hybrid between indica and japonica rice.
Chinese Science B ulletin (科学通报) ,1999 ,44 (22) :2 402 - 2 405
(in Chinese)
[ 11 ] Rodona E D , Mackill D J . Quantitative trait locus analysis of rice
seedling vigor in japonica and indica genetic background. In :
Third International Rice Genetic Sym. Manila : IRRI , 1995.
Poster 64
[12 ] Yan C2J (严长杰) ,Li X(李欣) ,Cheng Z2K(程祝宽) , Yu H2X
(于恒秀) , Gu M2H(顾铭洪) , Zhu L2H(朱立煌) . Identification
of Q TL for cold tolerance at early seedling stage in rice ( Oryza
sativa L . ) via RFL P markers. Chinese J Rice Sci (中国水稻科
学) ,1999 ,13 (3) :134 - 138 (in Chinese with English abstract)
[ 13 ] Teng S(滕胜) , Zeng D2L (曾大力) , Qian Q(钱前) , Kunihifo Y ,
Huang D2N (黄大年) , Zhu L2H (朱立煌) . Q TL analysis of rice
low temperature germinability. Chinese Science B ulletin (科学通
报) ,2001 ,46 (21) :1 800 - 1 803 (in Chinese)
[ 14 ] Han L2Z(韩龙植) ,Won Y2J , Yea J2D , Cha K2W , Cho Y2I , Koh
H2J . Relationship between genetic similarity and heterosis of
growth characters under cold2water irrigation in rice. Korean J
B reed , 2001 ,33 (2) :119 - 125
[15 ] Qiao Y2L (乔永利) , Han L2Z (韩龙植) , An Y2P (安永平) ,
Zhang Y2Y(张媛媛) , Cao G2L (曹桂兰) , Koh H2J . Molecular
mapping of Q TLs for cold tolerance at the budburst period in rice.
Agricultural Sciences in China ,2004 ,3 (11) :801 - 806
[ 16 ] MaCouch S R , Cho Y G, Yang M , Paul E , Blinstrub M ,
Morishima H , Kinoshita T. Report on Q TL nomenclature. Rice
Genet Newslett , 1997 ,14 :11 - 13
[ 17 ] Stuber C W , Lincoln S E , Wolff D W , Helentjaris T , Lander E S.
Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hybrid
from two elite maize inbred lines using molecular markers.
Genetics , 1992 , 132 :823 - 839
[18 ] Sawada S. Studies of sterile2type cool injury in rice plants with
special reference to the mechanism and inheritance of sterility. Res
B ull Obihi ro Zootech , U ni Ser , 1978 , 1 (10) :837 - 883
[ 19 ] Toriyama K , Futsuhara Y. Genetic studies on cool tolerance in
rice. Ⅰ. Inheritance of cool tolerance. Japan J B reeding , 1960 ,
10 (3) :143 - 153
[ 20 ] Futsuhara Y , Toriyama K. Genetic studies on cool tolerance in
rice. Ⅲ. Linkage relations between genes controlling cool tolerance
and marker gene of Nagao and Takahashi. Japan J B reeding ,
1966 , (4) :231 - 242
[21 ] Jeong E G. Molecular genetic analysis of quantitative trait loci
related to cold tolerance in rice. PhD thesis. Kangwon National
University , 2001. 1 - 89
[22 ] Chen D2Z(陈大洲) , Zhong P2A (钟平安) , Xiao Y2Q (肖叶青) ,
Huang Y2J (黄英金) , Xie J2K(谢建坤) . Identification of Q TLs
for cold tolerance at seedling stage in Dongxiang wild rice ( Oryza
ruf ipogon Griff . ) by SSR markers. Acta A gricult urae
U niversitatis Jiangxiensis (Natural Sciences Edition) (江西农业大
学学报·自然科学版) ,2002 ,24 (6) : 753 - 757 (in Chinese with
English abstract)
[ 23 ] Zhan Q2C(詹庆才) , Zeng S2Z(曾曙珍) , Xiong F2X(熊伏星) ,
Sait Koji , Kato Akina. Molecular mapping of Q TLs for seedling
cold tolerance in rice. Journal of Hunan A gricult ural U niversity
(Natural Sciences Edition) (湖南农业大学学报·自然科学版) ,
2003 ,29 (1) :7 - 11 (in Chinese with English abstract)
[ 24 ] Zhuang J Y , Lin H X , Lu J , Qian H R , Hittalmani S , Huang N ,
Zheng K L . Analysis of Q TL ×environment interaction for yield
components and plant height in rice. Theor A ppl Genet , 1997 ,
95 :799 - 808
[25 ] Lu C , Shen L , Tan Z, Xu Y, He P , Chen Y, Zhu L. Comparative
mapping of QTLs for agronomy traits of rice across environments using a
doubled haploid population. Theor Appl Genet , 1996 ,93 :1 211 - 1 217
756　第 5 期 韩龙植等 :水稻孕穗期耐冷性 Q TLs 分析