全 文 ：第 26 卷 第 3 期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 3
2000 年 5 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ay, 2000
小麦与无融合生殖披碱草 (E lym us rect isetus)属间杂种 F1 的形
态学和细胞遗传学研究X
高建伟3 1　孙其信1　孙振山2
(1中国农业大学植物遗传育种系, 北京　100094; 2山东省农业科学院作物所, 山东济南　250100)
提　要　E lym us rectisetus (N ees in L ehm ) A. L obve et Connor 是目前小麦族 (T riticeae) 中发现的唯一的
无融合生殖种。本研究以普通小麦 (T riticum aestivum L. ; 2n = 6x = 42, AABBDD ) 为母本, 以
E. rectisetus (2n= 6x= 42, SSYYWW ) 为父本进行杂交, 经过幼胚拯救获得了属间杂种 F 1。杂种 F 1 分
蘖力强, 具有多年生习性, 其形态特征偏向于父本。杂种 F 1 高度雄性不育, 自交不结实。对杂种根尖
体细胞的细胞学观察发现, 杂种 F 1 体细胞染色体数 2n= 9x= 63 (SSYYWWABD ) , 其中 21 条来自普
通小麦, 42 条来自 E. rectisetus。花粉母细胞染色体配对频率为: 22. 69 É + 16. 15rod˚ + 3. 01ring˚ +
0. 83¸ + 0. 01 Ì 。小麦白粉病抗性鉴定结果表明, 杂种 F 1 及父本 E. rectisetus 表现免疫, 而母本
Fukuhokom ugi高度感染白粉病。上述杂种的获得为将 E. rectisetus 无融合生殖基因及抗白粉病基因向
小麦中转育奠定了基础。
关键词　无融合生殖; E lym us rectisetus; 普通小麦; 属间杂交
M orphology and Cytogenetics of the In tergener ic Hybr id between
Trit icum aest ivum and Apom ictic E lym us rect isetus
GAO J ian2W ei1　SUN Q i2X in1　SUN Zhen2Shan2
(1 D epartm ent of P lant Genetics and B reed ing , China A g ricultural U niversity , B eij ing , 100094; 2 Institu te of C rops, S hand ong
A cad em y of A g ricultural S ciences, J inan, 250100)
Abstract　E lym us rectisetus ( (N ees in L ehm ) A L obve et Connor) is the on ly apom ictic species
found in the T riticeae. T he in tergeneric hybrid betw een T. aestivum cv. Fukuhokom ugi (AABB2
DD , 2n= 42) and apom ictic E. rectisetus accession 1050 w as obtained th rough sexual hybridiza2
tion fo llow ed by em bryo rescue techn ique. T he F 1 hybrid is vigo rous and perenn ial in grow th
habit, but comp letely m ale sterile. T he characters of the F 1 hydrid w asmorpho logically in term e2
diate betw een their paren ts, but generally resem bled the m ale paren t E. rectisetus accession 1050.
T he F 1 hybrid have 63 ch romosom es among w h ich 21 com e from T. aestivum cv. Fukuhokom ugi
and 42 from unreduced po llen of E. rectisetus accession 1050. Exam ination of po llen mother cells
at m etaphase É revealed an average ch romosom e pairing pattern of 22. 69 É + 16. 15rod˚ + 3.
01ring˚ + 0. 83¸ + 0. 01 Ì . It w as also found that the F 1 hybrid and its m ale paren t E. rectise2
tus accession 1050 w ere h igh ly resistan t to pow dery m ildew. P roduction of the in tergeneric hy2
brid betw een T riticum aestivum and apom ictic E lym us rectisetus w ill be useful fo r transfering gene
(s) of apom ix is and resistance to pow dery m ildew from E. rectisetus in to w heat.
Key words　A pom ix is; E lym us rectisetus; W heat; In tergeneric hybrid
X 现在通讯地址: 中国科学院遗传所植物细胞与染色体工程国家重点实验室, 北京　100101
收稿日期: 1997212212, 接收日期: 1998211222

E lym us rectisetus (N ees in L ehm ) A. L ove et Connor 为一种弱多年生的牧草, 是目前小麦
族 (T riticeae) 中发现的唯一的无融合生殖种, 属二倍性孢子形成类型, 原产于澳大利亚和新
西兰[ 1, 2 ]。细胞学研究表明, E. rectisetus 为异源六倍体, 染色体组成为 SSYYWW [ 3 ]。由于无
融合生殖能固定杂种优势, 简化和缩短育种年限, 因此 E. rectisetus 无融合生殖及其向小麦中
导入的研究一直受到小麦遗传育种学家的重视。C rane 等 (1987)、Carm an (1991) 采用子房整
体透明及荧光染色技术对其大孢子发生进行研究[ 4, 5 ] , 结果表明, 无融合生殖类型大孢子母
细胞 (MM C)的形成有三个显著特点, 一是MM C 在早前期合点端形成液泡, 二是MM C 核显
著伸长, 呈椭圆形或哑铃形, 三是MM C 周围缺乏含胼胝质的细胞壁。W ang 等人 (1993)首次
获得了普通小麦与 E. rectisetus 的属间杂种 F 1 (SSYYWWABD , 2n= 63) 及回交后代[ 6 ]。据我
们初步鉴定, E. rectisetus 品系 1050 对小麦白粉病表现免疫。为了开展我国小麦无融合生殖研
究, 同时把抗白粉病基因导入普通小麦, 我们开展了普通小麦与无融合生殖 E. rectisetus 属间
杂交。本文报道了小麦与 E. rectisetus 属间杂交及 F 1 的形态学、细胞遗传学研究的结果。　
1　材料与方法
1. 1　材料
本试验所用材料包括普通小麦品种 Fukuhokom ugi、中国春 Ph 突变系 ph1b、ph2b 和披
碱草 E. rectisetus 品系 1050 (以下简称 ER 1050)。ER 1050 由美国农业部R. R 2C. W ang 提供。
1. 2　杂交方法
1996 年夏以普通小麦为母本, 以 ER 1050 为父本进行杂交。杂交采用重复授粉与药剂处
理相结合的方法, 具体杂交方法如下:
方法 1: 去雄两天后授粉, 24 h 后用浸泡有母本花粉的药剂滴柱头 1 次, 然后每隔 24 h
重复授粉, 重复 2 次。
方法 2: 去雄两天后用药剂滴柱头 1 次, 而后授以 ER 1050 柱头的花粉, 每隔 24 h 重复
授粉, 重复 2 次。
方法 3: 去雄 24 h 后用药剂滴柱头 1 次, 24 h 后授粉, 翌日重复授粉。
杂交中使用的药剂配方有 3 种: ① 50 m g ö L GA ; ② 1%DM SO + 20 m g ö L 2, 42D + 50
m g ö L GA ; ③ 1%DM SO + 100 m g ö L 2, 42D + 50 m g ö L GA。
1. 3　幼胚拯救
授粉 11 天后取穗, 剥出种子, 用 1. 0% 的次氯酸钠消毒 10 m in, 而后用无菌水冲洗 3 次,
在无菌条件下, 剥出杂种幼胚接种于愈伤组织诱导培养基[M S (基本培养基) + 2, 42D (2 m g ö
L ) + 0. 7% 琼脂+ 3% 蔗糖, pH 5. 6 ]上; 培养 75 天后, 置于分化培养基[M S (基本培养基) +
0. 7% 琼脂+ 3% 蔗糖, pH 5. 6 ]上进行培养。试管苗生长至第二片叶时继代壮苗培养基配方为
[M S (基本培养基) + IAA (10 m g ö L ) + 0. 7% 琼脂+ 8% 蔗糖, pH 5. 6 ]。分蘖达 3～ 4 个时, 破
蘖繁苗, 分别培养。试管苗于 12 月中旬移栽于花盆中进行春化处理。
1. 4　形态学观察
从苗期至成熟期, 对亲本及属间杂种 F 1 的长势和长相进行观察。成熟后对株高 (cm )、旗
叶长 (cm )、分蘖数ö 株、穗长 (cm )、穗宽 (正面, cm )、穗宽 (测面, cm )、芒长 (cm )、小穗数ö
穗、穗密度、小花数ö 小穗及生长习性进行考察。
272　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

1. 5　细胞学观察
试管苗继代或移栽时取根尖, 冰水预处理, 卡诺液 (3 乙醇∶1 冰醋酸)固定, 卡宝品红染
色, 鉴定染色体数目。选择杂种 F 1 适宜时期的幼穗, 用卡诺液固定, 卡宝品红或醋酸洋红染
色, 进行花粉母细胞减数分裂观察[ 7 ]。
1. 6　花粉粒育性检查
用稀醋酸洋红 (0. 5% ) , 对属间杂种 F 1 及其双亲的成熟花粉粒进行可染性镜检, 统计其
可染性花粉粒的百分数, 杂种 F 1 和双亲各检查 10 个幼穗[ 8 ]。
1. 7　白粉病抗性鉴定
苗期用北京地区流行的白粉菌 15 号生理小种, 每天涂抹一次, 持续 7 天, 接种 15～ 20
天后, 当对照品种燕大 1817 充分发病时记载发病情况。成株期在白粉病鉴定圃中鉴定, 当对
照充分发病后记载发病情况。
2　结果与分析
2. 1　普通小麦与 E. rect isetus 品系 1050 属间杂种 F1 的产生
以普通小麦 C. S. ph1b、C. S. ph2b 和 Fukuhokom ugi 为母本, 以无融合生殖披碱草
ER 1050 为父本进行属间杂交。3 个组合共授粉 4189 个小花, 授粉 11 天后取穗检查, 共获幼
胚 4 个, 平均结实率仅为 0. 1% (表 1)。以中国春ph1b、中国春ph2b 为母本与 ER 1050 杂交,
在所使用的各种方法中, 均未获得杂种胚。以 Fukhokom ugi 为母本, 采用方法 1 (药剂①处
理) 获得 1 个杂种幼胚, 经胚拯救得到再生植株; 采用方法 2 (药剂②处理) 获得 3 个杂种幼
胚 , 其中有2个幼胚经胚拯救, 获得愈伤组织, 但中途夭折, 未得到再生植株, 有1个幼胚未
表 1　　普通小麦与披碱草属间杂交的结果
Table 1　　Result in in tergener ic hybr idization between wheat and apom ictic E. rect isetus
组合
Crosses
杂交结果
Result of
hybridization
授粉方法 1
Pollination m ethod 1
①3 ② ③
授粉方法 2
Pollination m ethod 2
① ② ③
授粉方法 3
Pollination m ethod 3
① ② ③
C. S. ph1b
×
ER 1050
No. of flo rets
po llinated 341 162 203 117 131 100 134 123 98
No. of em bryos
obtained (% )
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
P lantlets
obtained (% )
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
C. S. ph2b
×
ER 1050
No. of flo rets
po llinated 342 170 204 110 130 101 135 127 108
No. of em bryos
obtained (% )
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
P lantlets
obtained (% )
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
Fukuho2
kom ugi
×
ER 1050
No. of flo rets
po llinated 506 120 100 157 75 97 113 184 102
No. of em bryos
obtained (% )
1
(0. 20)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
3
(4. 00)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
P lantlets
obtained (% )
1
(0. 20)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
0
(0)
　　3 ①, ②, ③ 代表三种药剂配方。　①, ②, ③ rep resent th ree chem icals
3723 期　高建伟等: 小麦与无融合生殖披碱草 (E lym us rectisetus) 属间杂种 F 1 的形态学和细胞遗传学研究　　　　

产生愈伤组织。
2. 2　杂种 F1 的形态特征
从幼苗开始直至成熟, 对双亲 (普通小麦 Fukuhokom ugi和披碱草 E. rectisetus) 及杂种 F 1
的形态特征和生长习性作了观察和记载 (表 2)。从表 2 可见, 在相同的栽培条件下, 与双亲相
比, 杂种 F 1 植株生长茁壮、长势旺盛, 分蘖力强。杂种 F 1 植株的外部形态, 既表现母本普通
小麦 Fukuhokom ugi的性状, 又表现父本 ER 1050 的性状, 但偏向于父本 (图版 É 21, 2, 5)。
表 2　　普通小麦品种 Fukuhokomugi×E. rect isetus1050 杂种 F1 及双亲的形态特征
Table 2　　M orphologica l characters of hybr id F1 between T. aest iveum cv. Fukuhokomugi and
E. rect isetus acc. 1050 and its parents
形态特征
M orphological
普通小麦
T. aestivum
(X♀)
披碱草
E. rectisetus 1050
(Xfi )
杂种 F1
Hybrid F1
(XF1)
双亲平均值
M eans of parents
(Xp)
(XF1) - (Xp)
P lant heigh (cm ) 50. 90 135. 52 107. 13 93. 21 13. 923 3
L ength of flag leaf (cm ) 22. 70 21. 30 32. 52 22. 00 10. 523 3
No. of tillersö p lant 14. 75 61. 26 51. 51 38. 01 23. 253 3
L ength of sp ike (cm ) 7. 80 31. 91 23. 89 19. 86 4. 03
Sp ike w idth (positive) (cm ) 1. 12 0. 32 0. 61 0. 72 - 0. 11
Sp ike w idth (side) (cm ) 0. 90 0. 31 0. 40 0. 61 - 0. 21
Aw n length (cm ) 4. 35 2. 17 2. 23 3. 26 - 1. 03
No. of sp ikeletcsö sp ike 17. 33 10. 50 13. 57 13. 92 - 0. 35
Sp ike density 2. 05 0. 50 0. 71 1. 28 - 0. 573 3
No. of flo retsö sp ikelet 5. 00 7. 00 6. 00 6. 00 0. 00
Perennial habit - + +
　　+ : 植株具有该性状; - : 植株不具有该性状。　+ : p lants are w ith the character; - : p lants are w ithout the character.
　　3 3 : t 测验达到极显著水平。t test reached X= 0. 01 most significance
ER 1050 苗期芽鞘为紫红色, 杂种 F 1 试管苗在继代培养时期, 底部芽鞘也呈现紫红色。
移栽到花盆中生长, 植株底部叶鞘仍为紫红色, 而母本普通小麦品种 Fukuhokom ugi 幼苗期
底部叶鞘则为白色。因此, 幼苗期植株底部紫红色叶鞘是识别普通小麦 Fukuhokom ugi 与
ER 1050 属间杂种 F 1 的一个很明显的形态标记。
成株期, 杂种 F 1 茎秆直径为 2. 98 mm , 母本普通小麦品种 Fukuhokom ugi 茎秆直径为
4. 45 mm , 父本 ER 1050 茎秆直径为 2. 31 mm。杂种 F 1 的茎秆直径比双亲平均值 3. 38 mm
小, 但比父本茎秆直径大。从表 10 看出, 杂种 F 1 穗长、每穗小穗数等性状接近于双亲平均
值, 稍倾向于父本 ER 1050, 而杂种 F 1 的每小穗的小花数为 6, 接近双亲的平均值。
普通小麦 Fukuhokom ugi品种的穗形为长方形, 穗正面 (1. 12 cm ) , 宽于侧面 (0. 90 cm ) ,
穗长平均为 9. 25 cm , 每穗小穗数为 17. 3, 小穗密度 (小穗数ö 穗长) 为 2. 05; ER 1050 穗形为
棍棒形, 穗正面 (0. 32 cm )与侧面 (0. 31 cm )相差很小; 杂种 F 1 穗形为棍棒形, 穗正面 (0. 61)
宽于侧面 (0. 40 cm )。杂种 F 1 小穗密度为 0. 71, 高于父本无融合生殖 ER 1050, 但远低于母本
普通小麦 Fukuhokom ugi, 它与双亲平均数的差数 (- 0. 57) 达极显著水平。杂种芒长接近父
本。杂种 F 1 生长健壮, 单株分蘖成穗数平均达到 51. 5 个, 远远高于双亲平均值 38. 01, 接近
父本 (61. 26)。
杂种 F 1 具有多年生习性。1996 年 11 月共移栽杂种 F 1 再生植株 20 盆, 1997 年夏天用作
母本回交后, 剪掉成熟穗的分蘖, 又长出新的分蘖, 并顺利越过夏天, 11 月份中旬搬进温室,
生长繁茂, 1998 年 3 月份, 剪掉成熟穗的分蘖, 又长出新的分蘖, 生长旺盛。
472　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

2. 3　杂种 F1 的细胞遗传学
无融合生殖披碱草 ER 1050 产生不减数的 2 n 花粉[ 1, 8 ]。该 2 n 花粉粒比相应的有性生殖
种 E. scabrus 品系 53165 的 n 花粉粒体积要大 (图版 É 23)。产生 2 n 花粉是无融合生殖披碱草
ER 1050 区别于有性生殖种 E. scabrus 的重要特征。
由 于 ER 1050 (2 n = 42, SSYYWW ) 产生不减数的 2 n 花粉, 与普通小麦 (2 n = 42,
AABBDD )的属间杂种 F 1 为 9 倍体。取根尖进行镜检, 其染色体数目 2n= 63 (SSYYWWABD ,
图版 É 24)。其中 21 条来自母本 Fukuhokom ugi, 42 条来自父本 ER 1050。
属间杂种 F 1 及其双亲花粉母细胞 (PM C) 减粉分裂时的染色体配对情况见表 3、图版 É 2
6。杂种 F 1 减数分裂的染色体配对频率为: 22. 69 É + 16. 5˚ + 3. 01˚ + 0. 83¸ + 0. 01 Ì 。中
期É 杂种 F 1 出现单价体的频率较预期的高, 每个细胞中有 22～ 26 单价体的频率为 65%。多
价体如三价体、四价体出现的频率极低。虽然杂种 F 1 包含有 ER 1050 的全部 42 条染色体, 但
是同源染色体配对的情况与理论上的推测相差很大, 平均每个细胞出现 16. 15 个棒状二价体
(范围 13～ 22)、3. 10 个环状二价体 (范围 1～ 7) , 与双亲相比, 出现棒状二价体的比例远高于
环状二价体。这一结果与W ang 等人 (1993) 报道的结果[ 6 ]很类似。多数花粉母细胞后期 É 63
条染色体移向两极的过程中, 常有 5～ 9 条染色体滞后 (图版 É 28)。有的花粉母细胞后期É 63
条染色体进行不均等分离 (图版 É 29)。有的花粉母细胞在二分体期有微核出现 (图版 É 27)。
个别花粉母细胞, 63 条染色体移向三极, 形成三分体 (图版 É 210)。
表 3　　普通小麦品种 Fukuhokomugi与 E. rect isetus 1050 属间杂种 F1 及其双亲花粉母细胞减数分裂时的染色体配对
Table 3　　Chromosome pa ir ing at metaphase É in hybr id F1 between T. aest ivum cv. Fukuhokomugi
and E. rect isetus acc. 1050 and its parents
材料
M aterials
染色体数
No. of
chromosom e
观察细胞数
No. of cells
observed
每个细胞平均染色体配对
M ean chromosom e pairing per cell
É Rod˚ R ing˚ Total˚ ¸ Ì
Fukuhokom ugi 42 50
0. 56
(0～ 2)
1. 78
(0～ 4)
19. 03
(16～ 21)
20. 81
(20～ 21)
ER 1050 42 51
0. 16
(0～ 4)
1. 11
(0～ 7)
19. 76
(12～ 21)
20. 87
(20～ 21)
0. 02
(0～ 1)
Hybrid F1 63 53
22. 69
(17～ 26)
16. 15
(13～ 22)
3. 01
(1～ 7)
19. 16
(18～ 22)
0. 83
(0～ 2)
0. 01
(0～ 1)
2. 4　杂种 F1 的育性
用稀醋酸洋红对杂种 F 1 及双亲花粉性的花粉粒进行可染性镜检, 结果发现, 双亲花粉粒
的可染性达 95% 以上, 且花粉粒多, 圆形, 内含物丰富。杂种 F 1 的花药呈长方形, 空秕, 花
粉粒无可染性, 高度不育, 自交结实率为零。这说明普通小麦与 E. rectisetus1050 生殖隔离严
重、亲缘关系很远。
ER 1050 为假受精无融合生殖。将 ER 1050 的幼穗在开花前 3 天去雄, 然后套以硫酸纸
袋, 利用这种方法共处理了 200 个小花, 均未结实。在去雄后 3 天用 100 m g ö L GA 浸泡柱头
2 分钟, 发现处理过的 100 个小花中共结 30 粒种子, 种子发芽长出的植株形态同原母体
ER 1050。且用上述同样方法用 (即 100 m g ö L GA )处理小麦品种 Fukuhokom ugi及杂种 F 1, 各
200 个小花, 均未获得种子。这说明无融合生殖基因在 F 1 中未表达。
5723 期　高建伟等: 小麦与无融合生殖披碱草 (E lym us rectisetus) 属间杂种 F 1 的形态学和细胞遗传学研究　　　　

2. 5　小麦白粉病抗性鉴定
对属间杂种 F 1 及其双亲进行小麦白粉病抗性鉴定, 结果表明, 无论苗期, 还是成株期,
杂种 F 1 及其父本 ER 1050 均对白粉病表现免疫, 而母本普通小麦 Fukuhokom ugi则表现高度
感染白粉病。
3　讨论
普通小麦 T. aestivum (2n= 6x= 42, AABBDD ) 与无融合生殖报碱草 E. rectisetus (2n= 6x
= 42, SSYYWW ) , 虽然同属小麦族 (T riticeae) , 但二者染色体组成相差殊, 前者为 A、B、D
三个染色体组, 后者为 S、Y、W 三个染色体组, 二者杂交难度很大。Torabinejad (1987) 采用
授粉后用 75 m g ö L GA 处理的方法进普通小麦与无融合生殖 E. rectisetus 杂交, 获得 8 个杂种
幼胚, 但幼胚拯救失败, 未获得杂种 F 1 植株[ 9 ]。A hm ad 等 (1991) 用类似于 Torabinejad 的方
法即授粉前后用 75 m g ö L GA 处理, 结合幼拯救技术获得了普通小麦与有性生殖披碱草 E.
scabrus (2n= 6x= 42, SSYYWW )属间杂种 F 1 [ 10 ]。W ang 等人 (1993)首次报道了普遍小麦与无
融合生殖 E. rectisetus 杂交成功, 采用方法有两种: ① 授粉前 1 天用 75 m g ö L GA + 25 m g ö L
2, 42D 处理母本柱头; ② 授粉后 1 天用 75 m g ö L GA 处理母本柱头。本试验使用50 m g ö L
GA 处理, 结合重复授粉、幼胚拯救技术也获得了普遍小麦与 E. rectk isetus 的杂种 F 1。因此,
在授粉小花数足够多的基础上, 授粉前后利用 GA 处理, 同时重复授粉、幼胚拯救, 是进行
普通小麦与 E. rectisetus (或 E. scabrus (2n= 6x= 42, SSYYWW ) )属间杂交的有效方法之一。
无融合生殖 E. rectisetus 与有性生殖 E. scabrus 均起源于澳大利亚和新西兰, 具有相同的
染色体组成 SSYYWW , 其形态特征非常相似[ 1, 2, 3 ]。但是, 二者与普通小麦杂交所获得的杂
种的形态特征相差很大。A hm ad 等 (1991) 获得的普通小麦 Fukuhokom ugi 与 E. scabrus 属间
杂种 F 1 外形介于双亲之间, 但接近于母本普通小麦[ 10 ]。我们利用普通小麦品种 Fukuhoko2
m ugi与 ER 1050 杂交得到的属间杂种 F 1 的形态接近于父本 ER 1050。造成上述现象的原因主
要是由于 ER 1050 产生 2n 花粉, 与普通小麦的属间杂种 F 1 含 ER 1050 全套的染色体, 其数目
占杂种 F 1 染色体组成的三分之二, 来源于小麦的染色体数仅占属间杂种 F 1 三分之一。遗传
基础的不同导致了两种属间杂种 F 1 外部形态特征的差异。
Chen 等 (1990) [ 11 ]、李立会等 (1990, 1995) [ 9, 12 ]利用普通小麦 (AABBDD , 2n= 42)与冰草
(PPPP, 2n= 28) 进行属间杂交, 杂种 F 1 (PPABD , 2n= 35) 含有两个相同的 P 染色体组, 其
花粉母细胞减数分裂期只出现了 6. 62 个单价体 (远小于理论值 21 个单价体)、8. 28 个环状二
价体和 4. 16 个棒状二价体 (远高于理论值 7 个二价体) 和较多的多价体, F 1 易于回交且自交
结实。李立会等推测这一结果的出现是由于 P 染色体组中含有一种特殊因子控制着染色体的
减数分裂行为。本试验中, 我们利用普通小麦 Fukuhokom ugi(AABBDD , 2n= 42) 与 ER 1050
杂交, 所获属间杂种 F 1 (SSYYWWABD , 2n= 63) 含有父本全部的 42 条染色体, 其染色体组
成同上述普通小麦与冰草的属间杂种 F 1 (PPABD , 2n= 35) 相似。从理论上讲, 普通小麦与
E. rectisetus 品系 1050 属间杂种 F 1 应该有 21 个二价体, 其中环状二价体占有绝大部分, 来
自于母本普通小麦 Fukuhokom ugi的 21 条染色体以单价体存在。然而实际观察到的染色体配
对情况是: 22. 69 É + 16. 15rod˚ + 3. 01ring˚ + 0. 83¸ + 0. 01 Ì , 其中棒状二价体出现的频
率极高, 平均每个细胞出现的单价体也超过 21。其原因有待于进一步研究。
ER 1050 为假受精无融合生殖, 虽然胚的发育不需要雌雄配子的融合, 但仍需要受粉, 胚
和胚乳才能正常发育[ 13 ]。这种受粉作用与一般有性生殖不同, 称为假受精。其功能可能有两
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种: 一是刺激胚和胚乳发育; 二是极核受精无融合生殖体才能发育[ 13 ]。本研究利用 100 m g ö L
GA 浸泡已去雄的 ER 1050 雌蕊柱头, 起到了与受粉类似的作用, 获得了生长正常的种子, 种
子长出的植株形态与原母体 ER 1050 相同。据此推断, ER 1050 在假受精无融合生殖过程中,
不仅卵子未受精, 而且极核也未受精, 受粉仅起到启动未减数卵子、极核分裂进而发育成胚
和胚乳的作用。开展普通小麦与 ER 1050 杂交的一个重要目的是将 ER 1050 无融合生殖特性
转育到普通小麦中。本研究中, 无论是否利用 GA 处理, 属间杂种 F 1 均未结实, 杂种 F 1 不表
现无融合生殖。原因可能是小麦的细胞质影响了无融合生殖基因的表达。
小麦白粉病是我国和世界小麦生产中的重要病害之一, 发掘和利用新的抗病基因, 不断
培育新的抗病品种是保持抗小麦白粉病持久性最为经济、安全和有效的方法[ 14 ]。以往研究和
利用的小麦白粉病抗性基因多来自于小麦属内的种间杂交[ 7, 14 ]及小麦与簇毛麦[ 8 ]、山羊草等
属间杂交[ 7, 8 ] , 目前尚未发现有抗源来自于披碱草属的报道。本研究利用普通小麦品种
Fukuhokom ugi与 ER 1050 进行属间杂交, 所获得的杂种 F 1 植株对小麦白粉病表现免疫。由于
母本普通小麦品种 Fukuhokom ugi高度感染白粉病, 而父本 ER 1050 表现免疫, 表明该抗性基
因为显性。因此将来自 ER 1050 的抗白粉病基因导入小麦对于小麦育种具有很好的利用价值。
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Explana tion of Pla te
1. Sp ike morphology of F1 and its parents. Fukuhokom ugi( left) , F1 (m iddle)、ER 1050 (righ t)　 2. P lants of F1 and its
parents. Fukuhokeom ugi( left) , F1 (m iddle)、ER 1050 ( righ t)　 3. 2n pollen of apom ictic ER 1050 ( large). and n pollen
of sexual E. scabrus acc. 53165 (sm all) (40×3. 2)　 4. The chromosom e num ber of the roo t2tip cells of F1, 2n= 63,
( 40×10) 　 5. Sp ikelet morphology of F1 and its panents. Fukuhokom ugi( left)、F1 (m iddle)、ER 1050 ( righ t) 　 6.
Chromosom e pairing at m etaphase É of F1: 26 É + 15˚ + 1¸ + 1 Ì , (40×10) 　 7. O ne cell containing three nuclei
(arrow indicates one m icronucleus) , (40×10)　 8. A naphase É show ing 2827228 division, (40×10) 　 9. A naphase
É show ing irregular division, (40×10)　 10. Chromosom es move to three poles, (40×10)
7723 期　高建伟等: 小麦与无融合生殖披碱草 (E lym us rectisetus) 属间杂种 F 1 的形态学和细胞遗传学研究