全 文 ：第26卷 第2期 作　物　学　报 V o l. 26KN o. 2
2000 年3月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. K2000
分根交替渗透胁迫与脱落酸对玉米根系生长和蒸腾效率的影
响X
梁宗锁1　康绍忠1　高俊风1　张建华2
; 1西北农业大学K陕西杨陵 712100M2 香港浸会大学K香港九龙塘G
提　要　用Hoagland 溶液培养玉米幼苗K研究分根交替胁迫对玉米根系生长和叶片蒸腾效率的影响K
实验证明P 当一半根系处于高水势K另一半根系处于低水势K并在一定时间间隔内交替K 4～ 5天后受
胁迫一半根系能够形成大量侧根使根总量和总长度超过未受胁迫的对照K当1 ö 2根受胁迫时K这部分
根系内源ABA 含量明显增加K与气孔导度下降显著相关K分根区胁迫后K根吸水受限制K蒸腾效率提
高M外源ABA 处理和渗透胁迫能够引起气孔导度下降K证明根系所形成的内源ABA 和吸收的外源
ABA 都能够控制气孔导度L 该实验为作物感知环境缺水根源信号传递理论和控制性分根交替灌溉的
节水新技术提供了依据L
关键词　分根渗透胁迫M脱落酸M蒸腾效率M玉米
Effect of Absc is ic Ac id ; ABA G and A lterna tive Spl it-root O sm otic
Stress on Root Growth and Tran sp ira tion Eff ic iency in M a ize
L IAN G Zang2Suo 1　KAN G Shao2Zhong1　GAO Jun2Fen1　ZHAN G J ian2H uan2
@1 N orthw est A g ricu ltu ra l U niversity YY ang ling. shaanx iY712100[ 2 H ong K ong B ap tist U n iversity YK ooliong H ong kong S
Abstract　Roo t grow th and tran sp ira t ion efficiency w ere researched w ith a lterna t ive sp lit2
roo t o sm o tic st ress on m aixe seed ling in Hoagland so lu t ion. H alf of roo ts w ere expo sed in
Hoagland and the o ther ha lf in Hoagland+ PEG. A fter 24 hK the ha lf roo t in Hoagland+ PEC
w as retu rned to Hoagland. R esu lts show ed tha t m o re new secondary roo ts grew on stressed
half roo ts after 4～ 5 days. ABA concen tra t ion in the ha lf roo ts increasedK stom ata l apertu re
and leaf t ran sp ira t ion w as reduced sub stan t ia lly and tran sp ira t ion efficiency ro seMstom ata l
conductance decreased by exogenou s ABA and o sm o tic st ress w h ich p roved tha t exogenou s
and endogenou s ABA of roo ts can con tro l stom ata l open ing. T hese conclu sion s fu rther veri2
f ied tha t con tro lled d ivided2roo t a lterna te irriga t ion ; CRA IG is an effect ive w ater2saving
m ethod.
Key words　Sp lit2roo t o sm o tic st ressMA b scisic acidMRo ttMT ran sp ira t ion efficiencyMM aize
控制性分根交替灌水; Con tro lled Roo t2divided A lterna t ive Irriga t ion CRA IG技术体系是
将节水灌溉技术原理与作物感知缺水的根源信号理论相结合K所提出的一种新型节水措
施[ 1K2 ]L 植物能够感受土壤干旱产生根源信号传递到地上部调节其生理过程K更详细的研究
表明根源信号的传递是依赖根系合成的脱落酸;ABA G的增加[ 3K4 ]KABA 的增加促使气孔开度
X 国家杰出青年基金资助项目
收稿日期P 1998206211K接收日期P 1999203224

减小K蒸腾失水减少K使气孔开度优化而提高蒸腾效率L CRA I不同于传统的灌溉方式K该技
术体系不强调作物根系的充分和均匀湿润K使部分根系区湿润K该区根系吸收水分供给地上
部叶片需要K避免水分胁迫M而另一部分生长在较干燥土壤中的根系K吸水受到限制K使其
感受缺水而产生根源信号K传递到地上部位K调节气孔开度L 在下一次灌水时则供给干燥区
而使上次湿润区相对干燥L 这样既可减少每次灌水量又可减少棵间全部湿润时的无效蒸发K
提高用水效率K同时也能刺激根系生长和吸收能力增强L
我们已在人工气候室盆栽和大田条件下对这种新型灌溉方式进行了研究K证明该技术体
系是一种节水效果明显而不降低产量的新型节水灌溉方式L
本研究的目的是利用溶液培养模拟进行分根交替胁迫K更加清晰的揭示CRA I 对根系生
长和根内源ABA 的影响K并通过在营养液1 ö 2浓度中外加ABA 来验证对气孔的控制效应K
为CRA I技术体系和根源ABA 化学信号理论体系提供实验证据L
1　材料与方法
选用陕单9号玉米杂交种K用 H gC l2; 0. 2% G消毒20分钟K在25℃培养箱萌发K待萌发后
根长出1 cm 时放于 Hoagland 全营养液中生长K待长到1周时K苗高7～ 8 cm K根系数约4～ 6
条时开始处理L
用Hoagland 全营养液1 ö 2浓度培养KpH 调至6. 5K胁迫处理用聚乙二醇; PEG6000G作为
渗透剂K制成- 0. 1K- 0. 2K- 0. 4K- 0. 8K- 1. 2 M Pa 水势溶液K无 PEG 的Hoagland 溶液
为对照K共6次重复K每重复6～ 8株苗M处理是将根系一半放入 Hoagland 营养液中K另一半
根系放在Hoagland+ PEG 溶液中K然后在一定时间内进行交替K外源ABA 处理是将; ±G
ABA 加入Hoagland 中配成10- 4、10- 5、10- 6、10- 7 m o lö L 溶液L
培养条件为用生物灯进行照光K有效光量子密度为250～ 300 Lm o lö m 2ı sK光暗周期为
14 ö 10 hK昼液温度为28 ö 20℃KRH 50%～ 60% K苗生长在长×宽×高为40 cm ×25 cm ×20
cm 的培养缸中K外部用双层黑色塑料布遮光L 用加氧泵向溶液中通气保证根系良好生长K随
时给各处理添加营养液以补充蒸腾蒸发损失的水量K每3天更换一次溶液L
光合速率、蒸腾速率用CD 2301PS 型光合测定系统测定K气孔导度用L ico r21600稳态气
孔计测定K叶水势用小液流法测定K细胞膜透性用DD S211 ö A 型电导仪测定K根系生长速率
和总长度用坐标方格法测定M根内源ABA 含量测定用酶联免疫吸附法[ 5 ]K试剂盒由南京农
业大学植物激素研究室提供L
2　结果分析
2. 1　分根渗透胁迫对叶水势和膜透性的影响
叶水势; WW G和膜透性能够反映渗透胁迫下植株叶片水分状况和细胞受伤害程度K我们在
不同渗透胁迫水势下对其测定K选择适宜水势范围和时间间隙进行交替处理K测定结果见表
1L 由分根与不分根渗透胁迫的叶片 WW 相比较可知K分根处理的叶水势高于不分根者K证明
分根区供水能够在减少供水后保证叶片不受严重水分亏缺M而膜透性测定结果表明K分根渗
透胁迫能够保证在同样水分胁迫时受伤害较轻K在- 0. 8K - 1. 2 M Pa 严重胁迫时细胞膜伤
害程度增加K但仍低于不分根处理K结合玉米生长情况我们在以下实验中选用- 0. 1K - 0. 2K
- 0. 4 M Pa 处理K交替周期为24 hL
1522期　　　　　梁宗锁等P 分根交替渗透胁迫与脱落酸对玉米根系生长和蒸腾效率的影响　　　　　　

表1　渗透胁迫对玉米叶水势和膜透性的影响
Table 1　The effect of water stress on leaf water poten tia l and cell permeabil ity of ma ize
处理时间
T im e of treatm ent
测定项目
Item
处理
T reatm ents
对照
Hoagland
Hoagland+ PEG;M PaG
- 0. 1 - 0. 2 - 0. 4 - 0. 8 - 1. 2
6 h
细胞膜透性
Cell perm eability
分　根
不分根 6. 2
6. 7
7. 0
7. 8
9. 6
12. 3
14. 5
15. 6
20. 1
18. 9
24. 3
叶水势;M PaG
L eaf w ater po ten tial
分　根
不分根 - 0. 6
- 0. 7
- 0. 7
- 0. 7
- 0. 8
- 1. 1
- 1. 3
- 1. 3
- 1. 7
- 1. 6
- 1. 7
12 h
细胞膜透性
Cell perm eability
分　根
不分根 6. 5
7. 2
8. 0
8. 0
10. 5
14. 1
16. 7
17. 8
26. 3
21. 0
34. 3
叶水势;M PaG
L eaf w ater po ten tial
分　根
不分根 - 0. 6
- 0. 7
- 0. 7
- 0. 8
- 0. 9
- 1. 2
- 1. 3
- 1. 5
- 1. 7
- 1. 7
- 1. 7
24 h
细胞膜透性
Cell perm eability
分　根
不分根 7. 1
8. 3
8. 5
7. 2
8. 6
14. 6
17. 9
20. 1
28. 1
24. 0
36. 7
叶水势;M PaG
L eaf w ater po ten tial
分　根
不分根 - 0. 6
- 0. 7
- 0. 9
- 0. 7
- 0. 8
- 1. 3
- 1. 5
- 1. 7
- 1. 7
- 1. 7
- 1. 7
图1　分根渗透胁迫对玉米根系生长的影响
; - ı - G未受胁迫一半根系; _ ı _ G受胁迫的一半根系
图中↓为处理开始K↑为恢复
F ig. 1　T he effect of sp lit2roo t o smo tic stress on roo t grow th
; - ı - G1 ö 2 roo t of free o smo tic stress
; _ ı _ G1 ö 2 roo t of o smo tic stress
↓ Stand fo r t im e of begin ing treatm ent
↑ Stand fo r t im e of ending treatm ent
2. 2　分根渗透胁迫对玉米根系生长的影响
图1K aK bK c 为单株1 ö 2根系处于营养
液中M另1 ö 2根系处于Hoagland+ PEG 溶液
中K 24 h 后把处于 Hoagland+ PEG 溶液中
的1 ö 2根系也放入营养液K每一半根系总长
度增加趋势图K图1 a 为- 0. 1 M Pa 处理24
h 后K恢复放于营养液中K开始恢复生长K4
d 后已达到未处理一半根系的生长量K 5 d
后根系总长度超过未处理一半根系K图1 b
为- 0. 2 M Pa 处理也具有同样的趋势K只是
恢复较慢K在6 d 后超出未处理一半的总长
度K而图1 c 在- 0. 4 M Pa 中处理24 h 后放
入营养液中K5～ 6天总长度仍未增加K在-
0. 1K - 0. 2 M Pa 处理后放于营养液中K根
系总长度的增加主要是大量次生根的长出
与生长引起K这说明交替胁迫能够刺激次生
根的形成和根系生长L 活性次生根的增加有
利于根系对水分和矿质营养的吸收L
2. 3　分根渗透胁迫下光合速率; Pn G、蒸腾
速率; TrG和蒸腾效率的变化
由表2我们可以看出K在不分根- 0. 2
M Pa 处理中K随时间延长光合速率下降K而
蒸腾速率下降明显K叶片蒸腾效率明显提
高K在根系恢复到 Hoagland 营养中后K光
合速率迅速恢复并超过对照M- 0. 4 M Pa 不
分根胁迫后光合蒸腾在12 h 后就大幅度下
252　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

降K复水后也难于恢复K表现出明显的受伤害症状L
表2　不同渗透胁迫分根与不分根处理对 PnKTr 和 Pn ö Tr 的影响
Table 2　Changes of photosyn thesis; PnG、Tran sp iration; TrGand ; Pn ö TrG in spl it-root osmotic
stress nad all roots osmotic stress on ma ize.
处理
T reatm ents
项目
Item
胁迫时间; hG
T im e of stress
0 12 24
复水时间; hG
T im e of rew ater
24 48 72
Pn 12. 6 10. 2 11. 8 11. 8 13. 5 12. 9
CK T r 8. 0 6. 6 6. 4 7. 0 8. 7 8. 9
Pn ö T r 1. 58 1. 55 1. 84 b 1. 7 a 1. 53 1. 45
- 0. 2 M Pa
不分根 Pn 12. 6 8. 5 6. 7 8. 6 14. 9 13. 4
N o t Sp lit2roo ts T r 8. 0 5. 2 3. 4 9. 4 8. 2 7. 4
Pn ö T r 1. 58 1. 63 1. 97 0. 92 1. 82 1. 81
分　根 Pn 12. 6 10. 0 10. 6 10. 6 14. 2 14. 0
Sp lit2roo ts T r 8. 0 6. 2 4. 6 5. 9 7. 7 9. 0
Pn ö T r 1. 58 1. 61 2. 30 a 1. 79 a 1. 84 1. 56
- 0. 4 M Pa
不分根 Pn 12. 6 3. 6 2. 7 1. 9 0. 8 -
N o t sp lit2roo ts T r 8. 0 3. 1 2. 0 2. 1 - -
Pn ö T r 1. 58 1. 16 1. 37 0. 9 - -
分　根 Pn 12. 6 8. 1 5. 3 6. 2 8. 3 13. 0
Sp lit2roo ts T r 8. 0 5. 9 4. 0 5. 0 7. 4 8. 0
Pn ö T r 1. 58 1. 31 1. 33 c 1. 24 b 1. 12 1. 63
　　 注P Pn2Lmo lı m - 2ı S- 1MT r2mmo lı m - 2ı S- 1MPn ö T r2CO 2Lmo lı m - 2ı S- 1 ö H 2Ommo lı m - 2ı S- 1
图2　- 0. 2 M Pa PEG 溶液处理根系后叶片ABA
含量与气孔导度的变化图注同图1
F ig. 2　Changes of roo t ABA concentration and
leaf stom atal conductance on - 0. 2 M Pa PEG.
　　在分根渗透胁迫中K - 0. 2 M Pa 处理一半
根24 h 后K叶水势与对照仍然相近; 表1GK光合
与对照相近K而蒸腾明显下降K蒸腾效率大幅
度提高K对照为1. 84K不分根为1. 97K而分根者
为2. 30K分别达到与对照的显著与极显著差异L
在- 0. 2 M Pa 分根处理时并没有引起叶水势的
明显变化K而部分根系的吸水受限抑制了奢侈
的蒸腾消耗K光合速率并未受影响K大幅度提
高了蒸腾效率K这就是控制性分根交替灌溉节
水效益明显的生理学基础K在- 0. 4 M Pa 处理
分根渗透胁迫时K与不分根相比较K受损害程
度明显要轻的多K光合速率与蒸腾速率下降明
显K但复水后基本恢复到正常K而不分根胁迫
24 h 后仍不能恢复L
2. 4　分根渗透胁迫下根系内源脱落酸含量与叶
气孔导度变化
图2表明在分根渗透胁迫下随着时间延长气
孔导度下降明显K 将胁迫的一半根恢复在
Hoagland 溶液中后K气孔导度逐渐恢复L 根源
3522期　　　　　梁宗锁等P 分根交替渗透胁迫与脱落酸对玉米根系生长和蒸腾效率的影响　　　　　　

ABA 测定结果变化趋势与气孔导度完全呈负相关关系K这与前人在盆栽和大田生长于土壤
中根系测定所得结论相一致[ 6K7 ]L 这一结果能够支持CRA I技术体系所依据的理论基础L
表3　不同ABA 浓度对光合、蒸腾、气孔导度的影响; 24 hG
Table 3　Changes of Pn、Tr and Pn ö Tr in
differen t ABA concen tration on ma ize seedl ing
;ABA G
mo lö L
光合速率; PnG
; Lmo lö m 2ı sG
蒸腾速率; T rG
;mmo lö m 2ı sG
Pn ö T r
气孔导度
;mo lö m 2ı sG
10- 4 4. 07 c 2. 3 c 1. 77 61 c
10- 5 9. 08 b 4. 6 b 1. 97 70 c
10- 6 10. 40 a 5. 5 b 1. 89 86 b
10- 7 11. 01 a 7. 4 a 1. 49 121 a
0 11. 8 a 7. 4 a 1. 59 142 a
2. 5　外源ABA 通过根系对光合速率及气
孔导度的影响
由表3可以看出在10- 7～ 10- 4 m o lö
LABA 营养液中生长24 h 的玉米幼苗光
合速率下降K蒸腾由7. 4 mm o lö m 2ı s 下降
到2. 3 mm o lö m 2ı sK气孔导度亦大幅度下
降M由图3可以看出KABA 为10- 6M 处理
根系与0. 2 M PaPEG 渗透胁迫均能引起
气孔导度下降到较低水平K这可以说明在
根系受胁迫下根吸收的外源ABA 和合成的内源ABA 对气孔控制有重要作用L但两者在下降
速率上有明显的差异K当渗透胁迫时气孔导度在2～ 3 h 内就下降到较低水平K而ABA 处理
在4～ 6 h 时才下降到较低水平K从这一差异推测植物气孔对根系水分环境信号反应在ABA
大量合成并向上运输之前可能还有一个快速信号反应系统K如水力信号和电信号[ 8 ]K也许是
内源ABA 合成运输比外源ABA 吸收运输更快引起K这一问题有待深入研究L
图3　ABA 与 PEG 处理根系后叶气孔导度变化
F ig. 3　Changes of leaf stom atal conductance
in ABA so lu tion and PEG stressed
3　讨论
控制性分析交替灌溉这一新型节水技术是根据
B lackm an 和D avies. W. J 分根实验来设计[ 1K9 ]K其
理论基础是D avies. W. J 和 Zhang. J 所提出的根
系感知土壤缺水的信号传递学说P 当部分根系处于
逐渐变干的土壤中并脱水时能够在根中大量形成
ABA K使木质部汁液中ABA 浓度成倍增加K引起气
孔开度减小K实现植物水分利用的最优化控制[ 3 ]K
我们依据这一理论K对其分根实验的研究方法进行
改进K由原来的始终固定一部分根系灌水K另一部
分根系一直干旱改为不同根系区交替供水L 通过我
们的盆栽实验和大田试验证明KCA R I 能够节水1 ö
3K籽粒产量并未下降K植株高度略有下降而茎杆基
部直径增粗L 这种灌水新技术能够增强玉米抗倒伏能力K有利于增加密度、节水效益明显K
是一种不需增加投入在大田只需隔沟灌水就可节水的可行措施L
根系随土壤剖面水分变化其可塑性很大[ 10 ]K我们研究认为K这种新型供水方式K每次只
供部分根区K每次效替供水K能够使根系在土体中分布均匀K次生根数量增加K根苗比增
加[ 2 ]K控制侧根产生的文献报道主要集中在植物激素方面K特别是生长素类和细胞分裂素类
物质、这两类物质具有刺激和抑制侧根形成的作用[ 11K12 ]K另外ABA 和乙烯对侧根的起源亦
有控制作用K在我们的实验研究中发现K胁迫24 h 根内源ABA 大量合成K比对照根系增加
了近6倍K解除胁迫放入营养液中3天就看到有侧根形成K在第4～ 5天就能形成很多1～ 2 cm
长的幼侧根K这些侧根的长出无疑对植物吸收水分和矿质元素是很有益的K而N o rth 和N o2
452　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

b le 报道K当根系长期处于干土中时K这部分根系将丧失感知土壤缺水的能力K表皮细胞木栓
化K皮层解体仅成为一种能够导水的: 空管F[ 5 ]L 当适时供水后这部分根系能够长出许多次生
根K并恢复对土壤缺水的感受能力[ 1 ]L 这就说明: 交替F分根区供水能够刺激: 有效F活力根的
增加K这也是交替分根区供水对玉米的有益作用之一L
Zhang. J ; 1990G报道K玉米植株在土壤逐渐变干期间K未浇水植株叶片呈现与浇水叶片
水势和压相近K但停止浇水植株气孔导度第6天就开始下降K分析表明P 不同土层根系ABA
含量差异很大K而根系吸收外源ABA 也具有同样的效果K证明ABA 在根系控制气孔导度等
地上生理效应中起重要作用[ 7 ]L 除特别干燥表皮土壤中根系; 皮层细胞已解体G外K所有根尖
部分的ABA 浓度与相应土层中含水量显著相关L这一结论用于说明根尖通过合成ABA 来感
知土壤中可利用水的变化[ 8 ]K我们直接将根系放于Hoagland 营养液+ PEG; - 0. 2M PaG溶液
中K对其受胁迫的一半根系ABA 测定结果; 图2G表明P 根中ABA 与气孔导度显著相关K我
们在溶液中加入10- 4～ 10- 7 m o lö LABA K气孔导度明显下降K蒸腾减弱K蒸腾效率增加K证明
胁迫下的ABA 增加K对气孔具有明显控制作用K除ABA 外K是否还有其它信号物质参与控
制K这一重要理论问题K我们还在继续研究之中L
通过对玉米幼苗进行溶液培养和分根渗透胁迫K我们可以得出如下结论P 在一定胁迫处
理后K4～ 5天根系能形成大量侧根K使总量和长度超过了未受胁迫的对照M当1 ö 2根系受胁迫
时K其内源ABA 浓度明显增加K与气孔导度下降显著相关K胁迫解除后内源ABA 含量下
降K气孔导度上升M分根区胁迫使部分根系吸水受限制K降低了奢侈性吸收水分K蒸腾效率
; Pn ö T rG明显提高M外源ABA 与渗透胁迫都能够引起气孔导度下降K但在反应时间上有所不
同M这些结论的获得K能够做为支持 CRA I 新技订的部分证据KCRA I 实际应用中的有关问
题和更深入的理论问题我们还在研究之中L
参　考　文　献
1　康绍忠K张建华K梁宗锁等. 干旱地区农业研究K1997K15; 1G1～ 6
2　梁宗锁K康绍忠K胡炜等. 农业工程学报K1997K13; 4G58～ 63
3　D avies W J J Zhang. A nnu R ew P lan t P hy siol. P lan t M ol B iol. 1991K42P 55～ 76
4　J ia W J. Zhang. P lan t G row th R eg u la tion. 1997K21P 43～ 49
5　吴颂如K陈婉芬K周樊. 植物生理学通讯K1988; 5GP 53～ 57
6　王学臣K贾文锁. 植物生理学报K1995K21; 4G324～ 328
7　Zhang JKW. J. D aves. J ou rna l of E xp erim en ta l B otany. 1990K41P 1125～ 1132
8　王学臣K任海云K娄成后. 植物生理学通讯K1992K28; 6GP 397～ 402
9　B lackm an P GKW J D avies. J ou rna l of E xp erim en ta l B otany Y1985K36P 39～ 48
10　冯广龙K刘昌明. 生态农业研究K1996K4; 3G5～ 9
11　L iang JKJ Zhang. P lan t and S oilY1996Y186P 245～ 254
12　M acisaae S A P hy siol P lan tY1987K77. 287～ 293
5522期　　　　　梁宗锁等P 分根交替渗透胁迫与脱落酸对玉米根系生长和蒸腾效率的影响