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Compatibility of DH (Doubled Haploid) Lines from Indica/Japonica Hybrid to Indica and Japonica

DH群体内株系对籼、粳亚种的亲和性



全 文 :Vol131 , No14
pp1 511 - 514  Apr1 , 2005作  物  学  报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 4 期2005 年 4 月  511~514 页
D H群体内株系对籼、粳亚种的亲和性
张再君1 ,3  梁承邺2  朱英国1 Ξ
(1武汉大学生命科学院植物发育生物学教育部重点实验室 ,湖北武汉 430072 ;2 中国科学院华南植物研究所 ,广东广州 510650 ;3 湖北农学院 ,湖
北荆州 434025)
摘  要 : 以窄叶青 8 号 (ZYQ8)Π京系 17 (JX17)的 13 个花培 DH株系和培矮 64/ 02428 的 11 个花培 DH株系为材料 ,分析了
它们的籼粳分化及其对籼、粳亚种杂交的亲和性。结果表明 ,无论亲本是否具有广亲和性亲缘 ,两个 DH 群体均出现广
亲和性良好的株系 ,且多数株系属籼粳中间类型。这说明虽然广亲和性是遗传的 ,但是籼粳基因的重组确实可以产生广
亲和性 ,而且籼粳中间型可能是广亲和性表达的最适遗传背景。对农艺性状的分析认为 ,DH 株系的广亲和性与株系本
身的自交结实率和脱粒性没有联系。通过窄叶青 8 号Π京系 17 DH株系对细胞质雄性不育恢复性的分析表明 ,雄性不育
可恢复性与广亲和性是相互独立的。
关键词 :加倍单倍体 (DH) ;水稻 ;亚种 ;广亲和性
中图分类号 : S511. 023
Compatibility of D H ( Doubled Haploid) Lines from IndicaΠJ aponica Hybrid to
Indica and J aponica
ZHANG Zai2Jun1 ,3 , LIANG Cheng2Ye2 , ZHU Ying2Guo1
(1 The Key Laboratory of MOE for Plant Developmental Biology , College of Life Science , Wuhan University , Wuhan 430072 , Hubei ;  2 South China Institute of
Botany , Chinese Academy of Sciences . Guangzhou , 510650 , Guangdong ;  3 Hubei Agricultural College , Jingzhou 434025 , Hubei , China)
Abstract :The total 24 accessions selected randomly from two DH (doubled haploid) populations , which were derived from
inter2subspecific crosses Zhaiyeqing 8 ΠJingxi 17 and Pei’ai 64 Π 02428 respectively , were crossed with four wide
compatibility tester varieties in order to investigate their wide compatibility1 According to Virmani S S(1992) , a DH line
tested will be designated as wide compatible (WC) line , if the spikelet fertility of its tested hybrid F1 is significantly higher
than that of the indicaΠjaponica F1 but similar to indica and japonica tester parents1 A t test was used to compare the
significance of differences in mean spikelet fertilities of the four testcrosses for each DH lines and the control crosses and the
parents1 The results ( Table 2) indicated that DH lines with wide compatibility appeared in the two DH populations , no
matter whether their parents had wide compatibility or not1 This suggested that the recombination between indica and
japonica genes could lead to wide compatibility1 Interestingly , the wide compatibility of DH line had no correlation with
self2pollination seed2setting percentage and seed threshing ( Table 3) 1 Moreover , most of the DH lines with wide
compatibility belonged to an intermediate type between indica and japonica identified by means of Cheng’s morphological
traits index method (1987) 1 In addition , the restoring fertility ability to cytoplasmic male sterile was independent of wide
compatibility in the DH lines1
Key words :Doubled haploid lines ;Rice ( Oryza sativa L1) ;Subspecies ; Wide compatibility
  籼、粳稻是栽培稻的 2 个亚种 ,其杂种 F1 在干
物质量、分蘖数、小穗数和千粒重等性状上表现出强
大的杂种优势。但籼粳杂种常常出现小穗高度不
育 ,又阻碍了其优势的利用。培育广亲和品种是籼
粳杂种优势利用的重要前期工作。1984 年以来 ,人
们已在广亲和材料的鉴定和培育方面做了大量的工
作[1~5 ] 。有研究认为 ,通过籼、粳稻遗传成分的充分
交换和重组可以产生亲缘关系介于籼、粳之间且具Ξ基金项目 : 湖北省教育厅重点科技项目资助 (2000B05006)和湖北省科技厅十五育种攻关项目资助 (2001AA204A01) 。
作者简介 :张再君 (1964 - ) ,男 ,博士 ,主要从事水稻育种与发育遗传研究。E2mail :zjzhang0459 @yahoo1com1cn
Received(收稿日期) :2004201220 , Accepted(接受日期) :20042062201

有广亲和性的新类型[6 ] 。本文对籼、粳交的两个 DH
群体的亲和性进行了初步检测 ,并分析了广亲和性
与 DH 株系的脱粒性及育性的关系 ,讨论了广亲和
性起源的有关问题 ,以期为水稻广亲和性品种的选
育及超高产育种理论提供依据。
1  材料与方法
111  D H群体株系和其他试验材料
  窄叶青 8 号Π京系 17 花培 DH 群体株系 13 个
(中国科学院遗传所陈英教授提供) ;培矮 64/ 02428
花培 DH群体株系 11 个 ;4 个广亲和测验种 IR36、南
京 11、Balilla 和秋光 ;野败型雄性不育系和保持系珍
汕 97A、珍汕 97B 和 7017A、7017B ,以及配子体雄性
不育系和保持系包源 A、包源 B。
表 1 供试材料
Table 1 The materials tested
材料组合
Combination
株系编号
Code of DH line
窄叶青 8 号Π京系 17
(ZYQ8/ JX17)
DH4 , DH10 , DH15 , DH18 , DH22 , DH23 ,
DH25 , DH32 , DH34 , DH42 , DH44 ,
DH67 , DH72
培矮 64/ 02428
Pei’ai64Π02428 DH5324 , DH53211 , DH53214 , DH5521 ,DH5524 , DH5525 , DH5528 , DH55213 ,
DH5923 ,  DH5926 ,  DH59219
112  亲和性测定、雄性不育恢复性测定及程氏分类
为测定 DH 株系及其亲本对籼粳稻的亲和性 ,
每个 DH株系及其亲本与 2 个籼测验种 ( IR36 和南
京 11)和 2 个粳测验种 (Balilla 和秋光) 杂交 ,以籼、
粳测验种的杂交 F1 作为对照。测交组合种按 2 行
区 3 区组随机试验种植 ,每小区选 5 株考查小穗
育性。
参照 Virmani S S (1992) 的方法[7 ] ,测交杂种小
穗育性显著高于籼粳测验种杂交 F1 ,接近于测验种
本身小穗育性的 DH 株系被确定为广亲和 (wide
compatibility , WC)株系 ;小穗育性高于籼粳测验种杂
交 F1 ,但低于测验种本身小穗育性的 DH 株系被确
定为中间亲和性 (intermediate compatibility , IC) 株系 ;
小穗育性近似或低于籼粳测验种杂交 F1 或显著低
于籼、粳测验种本身小穗育性的确定为狭窄亲和性
(narrow compatibility , NC) 株系。所有差异均作 t
测验。
DH株系每株取两个套袋穗 ,参照 IBPGR (1980)
的方法[8 ]考查脱粒性。脱粒程度分为 3 类 : (1) 难 :
谷粒很少或没有脱落 ; (2) 中等 :25 %~50 %谷粒脱
落 ; (3)易 :50 %以上谷粒脱落。
籼、粳分类则按程氏分类 ( Cheng , 1987) 指数
法[9 ]评分。
窄叶青 8 号Π京系 17 的 DH 株系对雄性不育系
A 和保持系 B 杂交 ,考察杂种 F1 的小穗育性 ,分析
育性恢复力。
2  结果与分析
211  D H株系对籼、粳测验种的亲和性分析
  DH 株系测交杂种及亲本小穗育性列于表 2。
来自窄叶青 8 号Π京系 17 的 13 个DH株系中 ,8 个属
于中间亲和型 ,2 个 (DH10 和 DH34) 属于广亲和类
型。广亲和株系的比例为 15138 %。但是它们的两
个亲本窄叶青 8 号和京系 17 与测验种杂交都表现
为不育或半不育 ,即都不具有广亲和特性 ,这表明
籼、粳稻基因的重组可以产生广亲和株系。培矮 64
和 02428 是杂交水稻育种中广泛认可的广亲和亲
本 ,在其 11 个受测的 DH 株系中 ,有 6 个被鉴定为
广亲和 DH 株系 ,占受测株系的 54154 % ,远大于前
述的 15138 %。因此 ,认为无论亲本本身是否具有
广亲和性 ,广亲和性都可能产生于籼、粳稻基因的重
组 ,这与熊振民等 (1993) 的结论一致。但在广亲和
品种的杂交后代中 ,可能更易于选得广亲和性材料。
212  DH株系的种子结实率、脱粒性和程氏形态指数
结果列于表 3 , 广亲和 DH 株系的种子结实率
变异在 7313 %~9119 %之间 ,接近其亲本的平均结
实率。与表 2 相比 ,广亲和 DH 株系的种子结实率
与其对籼、粳稻的亲和性程度没有平行关系。在种
子脱粒性方面 ,广亲和株系 DH10、DH53214、DH5525
和DH55213 很难脱粒 ,DH34、DH53211 和 DH5926 容
易脱粒 ,DH5528 则介于中间。
程氏形态指数是水稻品种偏籼粳类型的综合反
映 ,两个广亲和株系的程氏形态指数分别为 10 和
13 ,属于偏籼类型 ; DH53214、DH5525、DH5528 和
DH5926 属于偏粳类型 ,其程氏形态指数分别为 14、
15、16 和 15 ;只有 DH10 和 DH34 两个广亲和 DH 株
系属于粳稻类型。
综上所述 ,笔者认为广亲和 DH 株系对籼、粳稻
的亲和性程度与 DH株系本身的籼粳类型有一定的
关系 ,但没有明显的规律性 ,与 DH 株系的结实率和
脱粒性无关。
215     作   物   学   报 第 31 卷  

表 2 DH株系与籼、粳测验种的亲和性
Table 2 Compatibility between DH line and indica or japonica testers
DH株系
DH line
平均小穗育性
Mean spikelet fertility( %)
籼测验种
Indica testers
粳测验种
Japonica testers
籼粳差异
Difference
籼粳平均
Array mean
差异
Difference from
籼粳交平均
IΠJ F1 mean 亲本平均Tester parents mean 亲和性Compatibility
DH4 69135 81176 12141 75156 32129 3 - 13121 3 IC
DH10 76161 72197 3164 74179 40143 3 3 - 9152 ns WC
DH15 58137 63178 5141 61108 25166 3 - 25145 3 IC
DH18 70111 62145 7166 66128 28192 3 - 20126 3 IC
DH22 72197 65192 7105 69145 26170 3 - 17193 3 IC
DH23 87145 29172 57173 58159 19178
- 29187 3 NC
DH25 72110 55130 16180 63170 20143
- 26162 3 NC
DH32 81173 73116 8157 77145 31184 3 - 11192 3 IC
DH34 87114 72195 14119 80105 43152 3 3 - 3143 ns WC
DH42 75132 7111 4122 73121 30186 3 - 15175 3 NC
DH44 87111 70144 16167 78178 39125 3 - 12199 3 IC
DH67 84137 67150 16187 75194 30135 3 - 15160 3 IC
DH72 80158 62103 18155 71131 34173 3 - 19107 3 IC
ZYQ8 94101 25126 68175 59164 17129
- 28190 3 NC
JX17 19149 94146 74197 56198 13120
- 30154 3 3 NC
DH5324 67181 83133 15152 75157 39120 3 - 15181 3 IC
DH53211 84102 77104 6198 80153 41141 3 3 - 5114 ns WC
DH53214 82195 76136 6159 79166 43116 3 3 - 5197 ns WC
DH5521 68119 70117 1198 69118 23180
- 19177 3 NC
DH5524 79189 70100 9189 74195 30128 3 - 14167 3 IC
DH5525 93119 83114 10105 88117 49105 3 3  2141 ns WC
DH5528 83150 75199 7151 79175 42142 3 3 - 6166 ns WC
DH55213 77171 79128 1157 78150 42105 3 3 - 6182 ns WC
DH5923 71182 75157 3175 73170 31133 3 - 15168 3 IC
DH5926 80109 85129 512 82169 44137 3 3 - 2177 ns WC
DH59219 82174 74132 8142 78153 33196 3 - 11104 3 IC
02428 74152 90160 16108 82156 40123 3 3 - 2188 ns WC
Pei’ai 64 95104 80104 15 87154 46129 3 3 0179 ns WC
  注 : 3 和 3 3 分别表示 5 %和 1 %的显著水平 ;ns 不显著 ; I 籼稻测验种 ; J 粳稻测验种。
Notes : 3 and 3 3 significant at 5 % and 1 % probability levels , respectively1 ns = no significant , I = indica tester , J = japonica tester1
表 3 DH株系的结实率、脱粒性和程氏分类指数
Table 3 Seed setting percentage( SSP) , seed threshing( ST) and Cheng’s morphological index( ChMI) in DH lines
DH lines 结实率SSP( %)
脱粒性
ST
程氏分类指数
ChMI DH lines
结实率
SSP( %)
脱粒性
ST
程氏分类指数
ChMI
DH4 9014 Easy 20 DH72 7914 Difficult 15
DH10 3 7613 Difficult 20 DH5324 7815 Difficult 17
DH15 7412 Difficult 17 DH53211 8119 Easy 10
DH18 6915 Difficult 17 DH53214 7916 Difficult 14
DH22 6416 Medium 17 DH5521 6314 Difficult 14
DH23 8019 Easy 9 DH5524 7118 Difficult 14
DH25 8313 Easy 16 DH5525 7313 Difficult 15
DH32 6217 Easy 14 DH5528 8117 Medium 16
DH34 3 8116 Easy 19 DH55213 7715 Difficult 13
DH42 9211 Easy 16 DH5923 8417 Difficult 13
DH51 7918 Medium 16 DH5926 9119 Easy 15
DH67 5913 Difficult 20 DH59219 8316 Difficult 16
  注 : 3 广亲和的 DH系。Note : 3 DH line with WC1
表 4 DH株系对不育系和相应保持系测交 F1 的小穗育性
Table 4 Spikelet fertility( %) in test2cross F1 between DH line and sterile lines as well as its maintainer lines( %)
DH lines
测交不育系及保持系 Tested sterile line and its maintainers
珍汕 97A
Zhenshan 97A
珍汕 97B
Zhenshan 97B 7017A 7017B
包源 A
Baoyuan A
包源 B
Baoyuan B
DH4
DH10
DH15
DH18
DH22
DH23
DH25
DH32
DH34
DH42
DH67
DH72
4213
1511
3513
4116
1118
6110
718
4019
1817
5811
3516
5017 6613731267117115611987511681765197016611476106711 301222143317281926127516171236153518581645153217 681067127410741877157712821088117616671874138312 291811172815321748117511211131164511551348154510 781364136517631472137515771671157713701867146412
315 第 4 期 张再君等 :DH群体内株系对籼、粳亚种的亲和性    

213  窄叶青 8 号和京系 17 的 D H株系对几个不育
系的恢复性
  窄叶青 8 号和京系 17 分别是恢复力较弱的籼
型和粳型恢复系。其 DH株系与野败型不育系珍汕
97A、7017A 和 BT型不育系包源 A 以及相应保持系
B 的测交 F1 的小穗育性列于表 4。各 DH 株系对珍
汕 97B、7017B、包源 B 测交 F1 的小穗育性都在 60 %
以上 ,但除 DH23 和 DH42 外 ,其余株系对不育系的
恢复力都不能达到较高水平。这说明供试株系对
籼、粳亚种的亲和性与它们对不育系的恢复性不是
同一回事。
3  讨论
池桥宏认为广亲和性是由位于第 Ⅰ连锁群的
S n5 基因控制[2 ] ,它能克服籼粳稻杂交 F1 植株的雌
配子败育现象。然而不同的研究者利用三交群体定
位 S5 座 位 时 获 得 的 结 果 并 不 相 同[4 ,10 ,11 ] 。
Yanagihara 等[10 ] 、顾铭洪等[1 ] 和 Wan 等[12 ,13 ] 都陆续
发现与 S5 座位不等位的广亲和基因座位 ,如 S7 、
S8 、S9 、S15和 S16等。这说明广亲和品种的亲和性可
能受不同位点的基因控制。02428 的广亲和性是以
S5 为主 ,兼有微效基因效应 ,位点间基本不存在互
作。本试验中窄叶青 8 号和京系 17 是两个非广亲
和性的典型籼、粳稻品种 ,但其杂种 F1 的 DH 群体
中出现了对籼、粳稻亲和性较好的株系。在培矮
64/ 02428 中广亲和的 DH 株系更多 ,它们的共同之
处是多数 DH 株系表现为籼粳中间型。这很难用
S n5 、S i5 和 S j5 复等位基因控制籼粳杂种育性合理解
释。在籼、粳亚种间杂交中 ,不同组合间育性呈连续
变异 ,亲和与不亲和之间没有一个截然界线 ;爪哇稻
是介于籼、粳之间的中间类型 ,其中存在大量对籼、
粳稻表现亲和的材料 ,带有少量籼稻血缘的粳稻品
种秀水 117、T8340 及不育系双百 A、六千辛 A 等与
一些籼稻品种之间杂交也表现一定的亲和性[14 ] 。
以上都说明广亲和基因和水稻籼粳中间型都是客观
存在的。
综合认为 ,籼粳中间型是广亲和基因表达的理
想遗传背景 ,在这种背景下 ,具有广亲和基因的品种
其亲和力强、亲和谱广 ;而在籼粳分离彻底的遗传背
景下 ,广亲和基因的表达或多或少地受到抑制而不
能得到充分表达 ,甚至完全不表达。所以在籼粳中
间型品种中 ,笔者曾经发现很多广亲和材料 ,而在籼
粳分离彻底的品种中较少发现广亲和材料。
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