全 文 ：　
第 28 卷 第 5 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 5
2002 年 9 月　 644～ 649 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 644～ 649　 Sep t. , 2002
汕优 63 重组自交系群体重要农艺性状遗传分析和利用Ξ
郭龙彪1, 2　罗利军3, 4　邢永忠4　徐才国4　梅捍卫3　王一平1　余新桥3
应存山1　石春海2
(1中国水稻研究所, 农业部水稻生物学重点实验室, 浙江杭州 310006; 2 浙江大学, 浙江杭州 310029; 3 上海市农业生物基因中心, 上海
201106; 4华中农业大学作物遗传改良重点实验室, 湖北武汉 430070)
摘　要　利用强优势籼型杂交稻组合汕优 63 (珍汕 97×明恢 63) 产生的永久性籼籼交重组自交系 (R IL ) 群体 241 个株
系, 1999 年在杭州对株高、生育期、产量和产量构成因子等 9 个重要农艺性状, 进行了评价, 以及方差分析、相关分析
和多元逐步回归分析以及通径分析等研究。结果表明, 这些性状在重组自交系群体中均存在双向超亲分离, 分布频率
大致接近正态分布。除有效穗数性状外, 8 个农艺性状在双亲之间均存在显著或极显著差异。每穗实粒数、结实率、千
粒重、每穗总粒数与单株产量具有极显著相关, 并解释了单株产量 88. 7% 的变异。有效穗数对单株产量的通径系数
(Py1)与相关系数 (ry2)符号相反, 通径系数更有利于解释其本质。还中选比汕优 63 增产 10% 以上的 10 份优良株系, 可
作为水稻育种优异资源或直接在生产上试种推广。
关键词　水稻; 重组自交系; 农艺性状; 相关分析; 回归分析; 通径分析
中图分类号: Q 943; S334; S511. 03　　　文献标识码: A
Genetic Ana lysis and Util iza tion of the Importan t Agronom ic Tra its on Zhen shan
97×M inghui 63 Recombinan t Inbred L ines (R IL ) in R ice (O ryza sa tiva L. )
GUO L ong2B iao1, 2　LUO L i2Jun3, 4　X IN G Yong2Zhong4　XU Cai2Guo4　M E I H an2W ei3　WAN G Yi2P ing1
YU X in2Q iao3　Y IN G Cun2Shan1　SH I Chun2H ai2
(1 China N ational R ice R esearch Institu te, H angzhou 310006; 2 Z hej iang U niversity , H angzhou 310029; 3 S hanghai A g robiolog ical Gene Center,
S hanghai 201106; 4 T he N ational key L ab of C rop Genetic Im p rovem ent, H uazhong A g ricultural U niversity , W uhan 430070, China)
Abstract　Som e importan t agronom ic traits including p lan t heigh t, heading tim e, yield of p lan t and yield
componen ts w ere investigated by using a set of 241 R IL population (F 9) derived from an elite hybrid cross of
‘Zhenshan 97×M inghui 63’in variance analysis, co rrelation analysis, stepw ise regression analysis and path
analysis. T he results show ed that the trem endous transgressive segregation fo r all traits w as observed in the
population and the frequency of these traits w as app rox im ately no rm ally distributed. A ll traits excep t pan icle
num ber betw een paren ts w ere sign ifican t differences. T he co rrelations betw een filled grain s per pan icle, seed
setting rate, 10002grain w eigh t, grain s per pan icle and grain w eigh t per p lan t w ere sign ifican t, and these four
traits con tributed 88. 7% of genetic variation of the grain w eigh t per p lan t. T he path coefficien t and co rrelation
coefficien t betw een pan icle num ber and grain w eigh t per p lan t w ere opposite, but the path coefficien t w ere more
beneficial to exp lanation of their relation. T en elite R IL sW h ich yieldsw ere 10% more than Shangyou 63 w ere
selected fo r using in rice breeding p ro ject o r direct app lication in rice p roduction.
Key words　R ice; R ecom binan t inbred line (R IL ) ; A gronom ic trait; Correlation analysis; Stepw ise regression
analysis; Path analysis
基金项目: 国家自然科学基金 (39893350, 30040025)
作者简介: 郭龙彪 (19632 ) , 男, 助理研究员。　　通讯作者: 罗利军 lluo61@yahoo. com
Received on (收稿日期) : 2001211213, A ccep ted on (接受日期) : 2001212225

　　近 20 年来, 随着水稻高密度分子连锁图谱的
构建[ 1～ 2 ] , 有关产量、品质、抗性及许多重要农艺
性状的Q TL s 定位已取得了很大的成就[ 3, 4 ]。株系
间变异大, 株系内性状稳定的典型性状群体, 是
Q TL 作图的基础。以往水稻Q TL 定位的大多是利
用多态性高和变异广的籼粳交群体[ 5 ] , 但目前水稻
育种项目主要是利用籼籼交或粳粳交组合, 而籼粳
交等亚种间组合往往表现结实率低、充实度低和易
早衰等不足[ 6 ]。因此, 利用一些亲缘关系较近的亲
本杂交所产生的群体进行评价或Q TL 定位, 也许
将更有利于水稻育种计划[ 5 ]。
汕优 63 (珍汕 97×明恢 63) 是我国种植面积最
大、使用年限最长的一个强优势籼型杂交稻组合。
本文旨在利用由汕优 63 产生的永久性重组自交系
(R IL )群体, 研究和评价株高、抽穗期、分蘖数、结
实率及每穗粒数等农艺性状的遗传变异及相关性在
杭州的表现, 为这些数量性状育种、Q TL 定位及分
子遗传学研究提供理论依据。
1　材料和方法
1. 1　材料
由珍汕 97 和明恢 63 杂交产生的 F 1, 通过一粒
传产生的一套包括 241 个稳定株系的永久性重组自
交系群体 (F 9) , 该群体由华中农业大学作物遗传改
良国家重点实验室提供。
1. 2　方法
1999 年将试验材料种植于杭州中国水稻研究
所试验田, 5 月 23 日播种, 6 月 12 日移栽。随机区
组设计, 两次重复; 每小区种 5 行, 每行 12 株、密
度为 16. 6 cm ×19. 9 cm ; 单本种植; 常规栽培管
理。成熟时每小区取样 10 株。考种项目包括株高、
生育期、有效穗数、穗长、总粒数、实粒数、结实
率、千粒重、单株产量等性状。利用 SA S PROC
GLM [ 7 ]软件中的方差分析、相关分析、逐步回归分
析和通径分析[ 8 ]程序对上述性状数据进行统计分
析。
图 1　　数量性状在重组自交系中的分布
F ig. 1　　F requency distribution of phenotypes for agronom ic characters for the 241 recom binant inbred
lines (F8) derived from the Zhenshan97 and M inghui63
5465 期　　　　　　　　　郭龙彪等: 汕优 63 重组自交系群体重要农艺性状遗传分析和利用　　　　　　　　　　　　　　

(续图 1　数量性状在重组自交系中的分布)
2　结果与分析
2. 1　亲本及重组自交系群体 (R IL ) 主要农艺性状
评价
双亲和R IL 群体的主要农艺表现见表 1, 其中
珍汕 97 为早籼, 明恢 63 ( IR 30ö圭 630) 为中汕[ 9 ]。
方差分析结果表明, 双亲之间除有效穗数未达显著
差异外, 其余 8 个性状均达显著或极显著差异。因
此, 供试材料之间也存在着较大的性状差异, 变异
范围较大。各个农艺性状的表型值在R IL 群体中的
分布频率见图 1。可以看出, 所有性状均呈连续变
异, 表明所研究的性状为多基因控制的数量性状。
它们的偏度和峰度见表 1, 除株高的峰度外都小于
1。分布频率大致接近正态分布, 且存在明显的双
向超亲分离。6 个性状在R IL 群体中的平均表型值
介于双亲之间, 每穗粒数和结实率在R IL 群体中的
平均值超过双亲。
2. 2　R IL 群体主要农艺性状的相关分析
表 2 列出了 R IL 群体产量及相关性状的相关
分析结果。R IL 群体的单株产量与除生育期、株高
和穗长外的 6 个农艺性状之间都具有显著的相关
性, 其中与每穗实粒数的相关系数为最大、其次是
结实率、有效穗数、千粒重、每穗总粒数、株高和
穗长。生育期与有效穗数、穗长、每穗总粒数、每
穗实粒数、结实率及千粒重之间也存在显著或极显
著的相关。这些性状之间具有复杂的相关关系, 通
过表型相关还难以揭示它们之间的遗传关系。
2. 3　R IL 群体产量与农艺性状的逐步回归分析
对单株产量与抽穗期、株高、穗长和产量因子
等 8 个性状进行多元逐步回归分析, 求得回归方程
为: Y = - 24. 54 - 0. 26X 1 + 0. 01X 2 + 0. 54X 3 +
0. 29X 4。其中 X 1 为有效穗数、X 2 为每穗总粒数、
X 3 为千粒重、X 4 为结实率, 该方程可以解释单株
产量的 88. 7% 表型变异。结实率、每穗总粒数、有
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效穗数和千粒重分别解释 65. 3%、6. 2%、9. 8% 和
7. 4% 的单株产量的变异, 也说明了在该重组自交
系群体中, 结实率对籽粒产量具有重要作用。有效
穗数 X 1 对籽粒产量 Y 的偏回归系数为- 0. 26, 对
产量的形成具有负作用, 这与相关分析的正效应相
反。
表 1　　亲本和重组自交系群体的主要农艺性状表现与分布 (杭州, 1999)
Table 1　　Performance and distr ibutions of quantitative tra its in the RIL population and its parents (Hangzhou, 1999)
性状
T rait
亲本 Parent
珍汕 97
ZS97
明恢 63
M H 63
F 值
F vulue
重组自交系 R IL
均值±标准差
M ean±SD
变异范围
Range
偏度
Skew
峰度
Kurtosis
生育期 HD (d) 70. 8 88. 4 17. 53 3 85. 2±7. 6 62. 2～ 108. 4 0. 08 0. 23
株高 PH (cm ) 88. 4 115. 35 23. 93 3 105. 4±10. 6 64. 4～ 159. 9 - 0. 21 3. 47
有效穗数 PN (个) 8. 2 9. 0 5. 6 7. 8±1. 2 5. 1～ 11. 7 0. 76 0. 48
穗长 PL (cm ) 19. 7 25. 3 12. 63 3 23. 6±1. 8 18. 7～ 29. 4 - 0. 11 0. 22
每穗总粒数 SP (粒) 111. 7 133. 4 61. 53 3 138. 9±23. 1 81. 4～ 213. 1 0. 71 0. 55
每穗实粒数 FSP (粒) 76. 6 85. 7 15. 43 3 94. 8±17. 4 58. 2～ 143. 9 0. 58 0. 50
结实率 SSR (% ) 68. 6 64. 2 10. 53 3 68. 7±9. 6 31. 0～ 90. 7 - 0. 35 - 0. 09
千粒重 TGW (g) 27. 1 31. 0 21. 43 3 29. 1±3. 7 16. 1～ 38. 6 - 0. 17 - 0. 08
单株产量 GW P (g) 13. 1 19. 3 25. 73 3 16. 7±3. 0 7. 8～ 25. 2 0. 28 0. 54
　　3 和3 3 分别表示 5% 和 1% 的显著水平。
　　3 and 3 3 indicated the significant level at 5% and 1% , respectively. HD = Heading date, PH = P lant heigh t, PN = Panicle num ber, PL =
Panicle length, SP= Sp ikelets per panicle, FSP= F illed sp ikelets per panicle, SSR = Seed setting rate, TGW = 10002grain w eigh t, GW P=
Grain w eigh t per p lant.
表 2　　单株产量及相关性状在 RIL 群体中的相关分析
Table 2　　Correlation coeff ic ien ts ( r) among yield and related tra its in the Shanyou63 RIL population
性状 T rait HD PH PN PL SP FSP SSR TGW GW P
抽穗期 (HD ) 1
株高 (PH ) 0. 005 1
有效穗数 (PN ) 0. 6983 3 - 0. 5253 3 1
穗长 (PL ) - 0. 2713 3 0. 5953 3 - 0. 5743 3 1
每穗总粒数 (SP) - 0. 2823 3 0. 2583 3 - 0. 2693 3 0. 3043 3 1
每穗实粒数 (FSP) 0. 1243 - 0. 061 0. 1603 - 0. 053 0. 4663 3 1
结实率 (SSR ) 0. 6933 3 - 0. 4623 3 0. 9393 3 - 0. 5333 3 - 0. 4403 3 0. 8243 3 1
千粒重 (TGW ) 0. 5563 3 - 0. 1653 0. 5293 3 - 0. 2503 3 - 0. 5523 3 - 0. 2963 3 0. 5633 3 1
单株产量 (GW P) 0. 050 - 0. 045 0. 2663 3 - 0. 090 0. 1363 0. 8013 3 0. 3773 3 0. 2033 3 1
　　3 和3 3 分别表示 0. 05 和 0. 01 显著水平。　　3 and 3 3 indicated the significant level at 5% and 1% , respectively.
2. 4　R IL 群体单株产量与产量构成因子的通径分
析
表 3 单株产量与产量构成因子的通径分析显
示。3 个通径系数 (P y 1, P y 2, P y 3)虽皆极显著, 但符
号为二正一负, 与相关系数不尽一致。发现有效穗
数对单株产量的影响是负效应 (P y 1) , 且远超过极
显著水准。P y 1与 ry 1之所以不一致, 主要是由于有
效穗数与每穗实粒数、千粒重间存在着显著或接近
显著的正相关, 致使X 1 通过X 2、X 3 对 Y 的间接效
应之和高达 0. 495, 因而掩盖了 X 1 对 Y 的真实作
用。这表明相关系数有时会造成一些假象。因此在
选择过程中, 性状之间表型相关系数及遗传关系复
杂, 不能仅凭相关系数大小而作为选育依据[ 10, 11 ]。
通径系数更有利于解释其复杂的表型关系 (图 2)。
表 3　　水稻有效穗数 (X 1)、每穗实粒数 (X 2)和千粒重
(X 3)对单株产量 (Y)的通径分析
Table 3　　Path analysis on r ice y ield with its components
通径组合
Path com bination
直接通径
系数öP v i 间接通径系数örij P v i 相关系数örv i
X 1 对 Y 直接效应D E y 1 - 0. 229
X 1 通过 X 2 的间接效应 IE y 12 0. 164
X 1 通过 X 3 的间接效应 IE y 13 0. 331
总　计 0. 266
X 2 对 Y 直接效应D E y 2 1. 023
X 2 通过 X 1 的间接效应 IE y 21 - 0. 037
X 2 通过 X 3 的间接效应 IE y 23 - 0. 185
总　计 0. 801
X 3 对 Y 直接效应D E y 3 0. 626
X 3 通过 X 1 的间接效应 IE y 31 - 0. 121
X 3 通过 X 2 的间接效应 IE y 32 - 0. 303
总　计 0. 203
　　DE= direct effects; IE= indirect effects.
7465 期　　　　　　　　　郭龙彪等: 汕优 63 重组自交系群体重要农艺性状遗传分析和利用　　　　　　　　　　　　　　

图 2　　单株产量及产量构成因子的通径关系
F Ig. 2　　Path relationsh ip on rice yield and its components
2. 5　汕优 63 的 10 份优良重组自交系农艺性状表
现
构建重组自交系 (R IL ) 群体同时, 也是不断自
交选育新品种的过程。在 241 个株系中, 单株产量
超过 F 1 有 29 个, 占 12%。其中增产 5% 的有 21
个; 高于 10% 的 12 个; 超过 15% 的 6 个; 单产最
高的超过 33%。表 4 可以看出, 10 个 F 9 代优良株
系播始历期在 75. 2～ 92. 0d; 株高均低于 F 1, 均表
现出抗倒性强; 千粒重在 22. 8～ 36. 9g; 结实率除
了 SY160 以外均超过 70% ; 穗长大多超过 F 1, 有
不少株系表现为大穗、大粒。
表 4　　汕优 63 和 10 份优良重组自交系的农艺性状表现
Table 4　　Performance of characters of Shanyou 63 and 10 el ite RIL l ines
编号
Code
抽穗期
HD (d)
株高
PH (cm )
有效穗数
PN
穗长
PL (cm )
每穗总粒数
GP
每穗实粒数
FGP
结实率
SSR (% )
千粒重
TGW (g)
单株产量
YP (g)
SY85 88. 1 119. 0 8. 7 22. 7 187. 2 166. 0 87. 7 22. 8 28. 8
SY56 80. 7 99. 7 11. 7 22. 0 134. 2 94. 8 70. 7 29. 3 27. 3
SY68 81. 5 94. 3 10. 1 24. 8 122. 8 92. 6 75. 7 32. 8 25. 6
SY180 84. 1 118. 4 7. 5 25. 5 175. 5 131. 9 75. 5 32. 6 26. 6
SY102 75. 2 101. 2 11. 0 21. 9 100. 0 85. 4 85. 5 26. 9 25. 4
SY168 82. 5 98. 2 8. 6 23. 3 140. 6 111. 6 79. 8 30. 3 24. 4
SY156 81. 5 103. 4 8. 8 24. 9 123. 0 106. 9 87. 0 30. 5 24. 3
SY36 91. 7 105. 1 10. 1 21. 0 130. 6 113. 7 87. 3 25. 0 25. 0
SY160 92. 0 119. 6 8. 8 23. 8 142. 1 91. 8 65. 4 36. 5 24. 1
SY201 84. 4 104. 6 6. 9 25. 2 153. 3 111. 7 72. 0 28. 5 24. 2
汕优 63 (F1) 92. 5 124. 0 9. 3 21. 7 136. 8 95. 0 69. 4 30. 3 21. 0
3　讨论
前人对主要农作物重要农艺性状的遗传已进行
过大量研究, 其中包括方差分析[ 12, 13 ]、相关分
析[ 14, 15 ]和通径分析[ 16 ]等方法。本研究结果与前人
的一些研究结果存在一定差异, 主要表现在单株产
量与有效穗数、粒数、千粒重和结实率等性状之间
的相关关系上。本研究发现单株产量与几个主要产
量因素的相关顺序为: 每穗实粒数> 结实率> 单株
有效穗数> 千粒重> 每穗总粒数。回归分析和通径
分析之所以能更确切地发现性状之间的关系, 这可
能与杂交后代基因型的偏分离有关[ 17, 18 ]。性状分
布与陈英[ 19 ]等对籼粳交群体性状分布的研究结果
大致一致, 后代主要是中间、重组类型, 并不存在
双亲回归现象[ 20 ] , 可能与双亲遗传差异较大[ 21 ] , 导
致后代重组型的配子, 具有较高育性有关。
汕优 63 属于强优势籼型杂交稻组合, 其后代
重组自交系群体分离出一些农艺性状优良的高产株
系, 如 SY56, 产量高、生育期短、株高适中、穗大
粒多、千粒重高, 通过进一步试验, 可望育成新的
优良品种或作为育种亲本材料利用。结果还表明,
水稻杂种优势与整个基因组的杂合性不存在相关
性, 这似乎可以从 F 9 代自交系中筛选到综合性状
优于 F 1 的株系得到旁证, 这一点与X iao [ 22 ] (1995)、
胡建广[ 6 ] (1999)报道的结果类似。
高产的途径主要有多穗型、大穗型和中间型。
陈温福[ 23 ]等 (2001) 认为大穗型可能是继矮化育种
之后适应超高产要求而发生的又一次株型变化。本
研究通径分析进一步解释了各性状之间复杂的表型
关系, 当有效穗数增加到一定程度后, 多穗并不能
增加单株产量, 反而会减产; 也即类似于汕优 63 杂
交组合, “大穗、大粒”型或新株型超高产育种途径
更可取[ 24, 25 ]。
感谢华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室提供试验群
体。
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