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第 28卷 第 5期 作 物 学 报 Vol.28,No.5
2002年 9月 660～664页 ACTAAGRONOMICASINICA pp.660～664 Sept.,2002
高产水稻生育前期株型指标的研究*
苏祖芳 孙成明 张亚洁 沙爱红 张林青
(扬州大学农学院,江苏扬州 225009)
摘 要 试验于 1999～2000年在扬州大学农学院试验场进行,以两个代表性品种(组合)为材料。采用不同的栽培措
施,研究高产水稻生育前期的株型指标及其与产量的关系,结果表明:有效分蘖期(N-n期)植株叶片松散度适宜,顶
部三叶松散度之和 7.7～7.8度,叶鞘载叶量较小。拔节期汕优 63叶片松散度宜小,顶部 3叶松散度之和 7.7度左右,
叶鞘载叶量 0.36～0.38cm2/mg;武运粳 8号叶片松散度宜大,顶部 3叶松散度之和 6.0度左右,叶鞘载叶量在 0.27
～0.34cm2/mg。
关键词 水稻;生育前期;株型指标;叶片松散度;叶鞘载叶量
中图分类号:S511.044 文献标识码:A
StudyonIndexofPlantTypeinEarlyStageofHighYieldRice
SUZu-Fang SUNCheng-Ming ZHANGYa-Jie SHAEi-Hong ZHANGLin-Qing
(DeptofAgron,AgricColl,YangzhouUniv,Yangzhou225009,China)
Abstract TheexperimentswerecarriedoutintheexperimentalfieldofCropcultivationinYangzhouUni-
versity1999～2000,andtherelationshipbetweenindiceofplanttypeincriticalstageofeffectivetilere-
mergence,shootingstage,headingstageandyieldwasstudiedinpopulationofdifferentyieldwithmid-
seasonricehybrid,cv.Shanyou63andJaponica,cv.Wuyunjing8asmaterial.Theresultswereasfol-
lows:Leafangelandlengthofplantwerelargeandleafloosedegreewasmoderate.Thesumofloosede-
greeintop3leavesofShanyou63andWuyunjing8was7.7～7.9,espectively,Jointingstagetheleaf
lengthwasmoderate.TheleafangleandloosedegreeofShanyou63weresmaler,andthesumofloose
degreeintop3leaveswas7.7andtheleafareaperleafsheathweightwas0.36to0.38cm2/mg.Theleaf
loosedegreeofWuyunjing8waslarge,andthesumofloosedegreeintop3leaveswasabout6.0andthe
leafareaperleafsheathweightwas0.27to0.34cm2/mg.
Keywords Rice;Earlystage;Indexofplanttype;Leafloosedegree;Leafareapersheathweight
关于水稻株型的研究,以往侧重于水稻生育后
期各器官形态及生理特性上,而对水稻生育前期的
株型特征研究甚少[1,5]。水稻的一生是一个具有明
显阶段性的连续过程,每一阶段都应有其最佳的群
体生长的空间构型。抽穗期及抽穗后合理的群体数
量和良好的个体株型是前期个体株型和群体协调发
展的结果。水稻生育前期是决定穗数的重要时期,
此时茎蘖的构成和株型的优劣不仅对穗数、成穗率
而且对穗粒数都有较大的影响。因此,研究生育前
期的株型甚为必要,可为水稻高产株型栽培提供理
论和实践依据。
1 材料与方法
试验于 1999～2000年在扬州大学农学院试验
场进行。小麦茬,沙壤土,土壤肥力中等。供试品
种为杂交中稻汕优 63和中粳稻武运粳 8号。
1.1 试验设计
采用肥料和密度二因素试验,裂区设计。每品
* 基金项目:江苏省科委九五应用基础研究(Bj99058)和江苏省作物栽培生理重点实验室 1999年开放课题资助。
作者简介:苏祖芳(1939.1～ ),男,江苏无锡人,教授,主要从事农业高等教育与科学研究;孙成明(1973.6～ ),男,江苏宿迁人,讲
师,硕士,主要从事农业高等教育与科学研究;张亚洁(1968.12～),女,江苏如皋人,讲师,硕士,主要从事农业高等教育与科学研究。
Receivedon(收稿日期):2001-07-11;Acceptedon(接受日期):2001-11-14
种设施纯氮 180kg/hm2(N1)、225kg/hm2(N2)2
个处理施氮水平,基蘖肥和穗粒肥配比为 5:5。基
本 苗 分 别 为 每 亩 27万/hm2(M1)、30万/hm2
(M2)、33万/hm2(M3)、36万/hm2(M4),每品种
设 4种密度处理,汕优 63行距 30cm,株距 13cm,
每穴 1苗,武运粳 8号行距 30cm,株距 13cm,每
穴 2苗。小区面积 16.5m2,重复 3次,每小区筑小
埂,塑料薄膜设埋包覆,单灌单排。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 茎蘖动态 每小区两点,每点 10穴,每
周定期考查 1次,各主要生育期普查;
1.2.2 叶面积指数和干物质重 于 N-n期和拔
节期每小区选取有代表性的样本 5穴,采用 CI-203
型激光叶面积仪测定叶面积,干物质是将植株按叶
位分叶片和叶鞘烘干后称量的数值;
1.2.3 叶片的长、宽、叶片松散度 于 N-n期、
拔节期每小区选取有代表性的样本 5穴,用 CI-203
型激光叶面积仪测定顶部第 2、3、4张叶片的长、
宽和叶片松散度[Sin(叶基角/180)×叶片长度][6];
1.2.4 成熟期考种计产 每小区割方测产,并
选取 100穴用于测定产量结构。
2 结果与分析
2.1 生育前期的茎蘖数与穗数、穗粒数及成穗率
的关系
穗数是最重要的产量构成因素。穗数不仅对产
量的直接贡献大,而且穗数的变化直接调节其它产
量构成因素。N-n期(N为主茎总叶片数,n为伸长
节间数)的茎蘖数与穗数、每穗粒数之间关系密切,
随着 N-n期茎蘖数的增加,单位面积的穗数增加而
穗粒数逐渐减少。统计分析表明,N-n期和拔节期
的茎蘖数与穗数之间呈极显著和显著的线性正相
关,r汕 分别为 0.9247**和 0.7863*,r武 分别为
0.9535**和 0.7960*,N-n期和拔节期茎蘖数与穗
粒 数 间 存 在 极 显 著 的 线 性 负 相 关,r汕 为
-0.9116**,r武 为-0.9219**,因此,N-n期取得
最佳茎蘖数是协调两者关系的基础。
在获得适宜穗数的前提下,提高单茎蘖干重是
形成高成穗率、高产群体的关键(表 1)。相关分析
表明,成穗率高低与拔节期茎蘖数关系密切,拔节
表 1 不同群体的产量和产量结构
Table1 Yieldandyieldcomponentsofdifferentpopulation
品种
Varieties
产量
Yield
(kg.hm-2)
茎蘖数 Tiling/104.hm-2
N-n期
TheN-n
stage
拔节期
Thejointing
stage
穗数
Ears
/104.hm-2
成穗率
Percentage
ofears
(%)
穗粒数
Sikelet
per
ear
结实率
Filed
grain
(%)
千粒重
103-grain
weight
(g)
汕优 63 8709.71c 331.50 433.95 269.97 62.21 165.37 70.1 27.83
Shanyou63 10922.49a 335.10 363.00 255.10 75.79 191.36 76.6 29.21
9732.22b 305.05 360.90 262.25 67.12 185.47 70.0 28.58
武育粳 8号 9732.22b 321.30 414.15 241.65 61.97 142.12 76.1 28.58
Wuyujing8 8786.71b 332.10 391.95 269.75 71.37 141.45 81.0 28.43
9382.89a 344.55 388.80 278.34 76.22 134.58 85.9 29.16
图 1 N-n期茎蘖数与单茎蘖干重及成穗率的关系
Fig.1 Therelationshipbetweentilingsandper
tilerweightinN-nstage
期的茎蘖数与成穗率呈线性负相关 r汕 0.9709**,
r武 0.9000**。而拔节期的茎蘖数受 N-n期的茎蘖
数影响。由表 1、图 1看出,N-n期的茎蘖数与单茎
蘖干重及成穗率之间呈开口向下的抛物线关系,N-
n期的茎蘖数过低过高时,单茎蘖干重及成穗率均
较低,只有茎蘖数适宜时,单茎蘖干重及成穗率最
高,因此,高产群体 N-n期的茎蘖数应控制在一个
适宜的较高水平上,才能使拔节期的茎蘖数达到一
个最佳值,既能稳定穗数,又能提高成穗率和穗粒
数,从而获得水稻高产。
1665期 苏祖芳等:高产水稻生育前期株型指标的研究
2.2 叶片松散度
叶片松散度是用叶开角的正弦值(弧度)乘以叶
片的长度,反映了叶片在空间的伸展态势[6]。相关
分析表明,N-n期顶部 3叶的叶片松散度与单茎蘖
干重,呈开口向下的抛物线关系,其中顶 2叶相关
性最高,顶 3叶次之,顶 4叶最低(两品种均达极显
著水平)。顶部 3叶叶片松散度之和与单茎蘖干重
也 呈 显 著 的 抛 物 线 关 系。r武 0.9568**;r汕
0.9593**,(图 2)。从顶部 3叶叶片松散度之和与
单茎蘖干重的显著性看,两品种的相关系数 r值分
别高出顶 2、顶 3和顶 4叶各单叶的 r值,说明在
N-n期顶部几张叶片空间态势的共同作用对单茎蘖
干重的影响要高于单叶的影响作用。说明在一定的
范围之内,随着松散度的增大单茎蘖干重逐步增
加,当汕优 63顶 2叶的松散度值为 1.8～1.9度、
顶 3叶松散度的值增加为 2.5～2.6度、顶 4叶松
散度的值为 3.5度左右,顶部 3叶之和为 7.7～
7.8,单茎蘖干重最高,达 0.85g;再随着松散度的
增大,单茎蘖干重会逐步下降,(表 2)。图 2还看
出,N-n期武运粳8号松散度的值要明显低于汕
表 2 不同产量水平生育前期顶部叶片的松散度
Table2 Loosedegreeofthetopthreeleafunderdifferentyieldlevelintheearlygrowthstage
品种
Varieties
产量
Yield
(kg.hm-2)
N-n期叶片松散度
LoosedegreeofleafinN-nstage
单茎蘖干重
Pertiler
ofdry
weight(g)
顶 2叶
2nd
leaf
顶 3叶
3rd
leaf
顶 4叶
4th
leaf
3叶之和
Totalloose
degreeof
intop
threeleaf
拔节期叶片松散度
Loosedegreeofleafinjointingstage
单茎蘖干重
Pertiler
ofdry
weight(g)
顶 2叶
2nd
leaf
顶 3叶
3rd
leaf
顶 4叶
4th
leaf
3叶之和
Totalloose
degreeof
intop
threeleaf
汕优 63
Shanyou63
10922.4
9732.2
8709.7
0.85
0.72
0.58
1.818
1.370
1.225
2.521
2.423
2.406
3.527
3.258
3.121
7.866
7.051
6.751
2.56
2.27
1.93
1.406
1.491
1.542
2.615
2.629
2.635
3.730
3.683
3.759
7.751
7.803
7.936
武育粳 8号
Wuyunjing8
9382.9
8786.7
7239.5
0.76
0.68
0.43
0.944
0.855
0.796
1.300
1.269
1.143
1.489
1.398
1.220
3.733
3.552
3.159
1.96
1.71
1.66
1.770
1.332
1.272
1.938
1.563
1.534
2.270
2.170
2.095
5.978
5.065
4.901
图 2 N-n期顶部 3叶松散度之和与单茎蘖干重关系
Fig.2 Therelationshipbetweentheloosedegreeoftop
threeleavesandpertilerweightinN-nstage
优 63,这是由品种的自身特性决定的。
随着生育进程推进,在群体条件下,植株个体
叶片的松散度发生了变化。拔节期叶片松散度较有
效分蘖叶龄期不同,汕优 63顶 2叶较有效分蘖期
小,顶 3、顶 4叶差不多,武运粳 8号顶 2、顶 3、顶
4叶均较有效分蘖期增加(表2)。相关分析表明,拔
节期叶片松散度与单茎蘖干重之间呈线性关系,但
品种间趋势不一致,汕优 63叶片松散度与单茎蘖
干重之间呈线性负相关,其中顶 2叶达显著水平,
相关系数为 0.8154*;武运粳 8号叶片松散度与单
茎蘖干重之间呈线性正相关,其中顶 2叶和顶 3叶
均达到显著水平,相关系数分别为 0.8632*和
0.8303*,顶 4叶也接近显著水平。图 3看出,顶部
3叶松散度之和与单茎蘖干重的相关更为密切,汕
优 63呈 显 著 的 线 性 负 相 关,相 关 系 数 为
-0.8403*,武运粳 8号呈极显著的线性正相关,
相关系数为 0.9606**。说明叶片松散度,上部几张
叶片空间态势的共同作用对单茎蘖干重的影响高于
单叶的影响作用。因此,可用顶部 3叶叶片松散度
之和作为生育前期株型的形态指标。
2.3 叶鞘载叶量
本文以叶鞘载叶量(cm2叶片/mg叶鞘干重)作
为衡量叶鞘和叶片生长快慢的形态生理指标。表 3
看出,高产群体各叶位的叶鞘干重较高,而叶鞘载
266 作 物 学 报 28卷
叶量相对较小,相关分析表明,汕优 63顶 2、顶 3、
顶 4叶片的叶鞘载叶量与单茎蘖干重之间呈线性负
相关关系,达显著或极显著水平,表 3还看出,汕
优 63拔节期顶 2、顶 3、顶 4叶的叶鞘载叶量在
0.365～0.486之间,武运粳 8号在 0.275～0.397
之间,均高于有效分蘖临界叶龄期的相应的值。说
明 N-n期、拔节期要促进叶鞘的生长,适当控制基
部2、3叶的叶面积的发展,保持适宜的叶面积生长
量和较小的叶鞘载叶量,提高光合生产力,才能促
进叶鞘的干物质积累,有利于提高单茎干重,形成
壮个体,为协调群体株型结构和后期高产打下良好
基础。 图 3 拔节期顶部 3叶松散度之和与单茎蘖干重的关系
Fig.3 Therelationshipbetweentheloosedegreeoftop
threeleavesandpertilerweightinjointingstage
表 3 不同产量水平生育前期顶部叶片的叶鞘载叶量
Table3 Leafareapersheathweightofthetopthreeleavesunderdifferentyieldlevelinearlygrowthstage
品种
Varieties
产量
Yield
(kg.hm-2)
N-n期 TheN-nstage
单茎蘖干重
Drymatter
pertilerr/g
叶鞘载叶量 (cm2.mg-1)
顶 2叶
2ndleaf
顶 3叶
3rdleaf
顶 4叶
4thleaf
拔节期 Thejointingstage
单茎蘖干重
Drymatter
pertiler/g
叶鞘载叶量 (cm2.mg-1)
顶 2叶
2ndleaf
顶 3叶
3rdleaf
顶 4叶
4thleaf
汕优 63 10922.49 0.85 0.373 0.237 0.277 2.56 0.373 0.370 0.365
Shanyou63 9732.22 0.72 0.437 0.288 0.279 2.27 0.437 0.431 0.407
8709.71 0.58 0.486 0.315 0.376 1.93 0.486 0.475 0.426
武运粳 8号 9382.89 0.76 0.338 0.243 0.245 1.96 0.338 0.302 0.275
Wuyujing8 8786.71 0.68 0.365 0.245 0.253 1.71 0.365 0.323 0.305
7239.46 0.43 0.397 0.252 0.258 1.66 0.397 0.358 0.304
3 讨论
3.1 关于叶片松散度和叶鞘载叶量株型指标的表
述
3.1.1 叶片松散度 关于水稻叶片的空间态势,
陈温福等[4,7]将其分为直立、直斜、直披、弯立、弯
斜和弯披等 5类或 6类来描述,这种描述主要适于
水稻抽穗期。用叶片松散度(叶角的正弦值乘以叶
片的长度)来反映生育前期叶片的空间构型是最好
的表现形式。N-n期顶部 3叶的松散度与单茎蘖干
重呈抛物线关系,有一个最适值,叶片松散度过大
过小都不利于单茎蘖干重的增加。N-n期稻株叶片
的伸展空间较大,在保持适宜整体生长量的前提
下,适当增加叶片的松散度,使之趋向一个最佳
值,增加截获光的能力,为后期生长创造条件,两
品种间的趋势一致。随着茎蘖数的不断发展和叶片
生长量的增加,叶片的松散度发生了变化,拔节期
叶片的松散度对群体生长的影响因品种而有差异,
籼稻品种由于叶片较长,茎蘖数显著增加,叶片松
散度与单茎蘖干重呈负相关,由于此时其单叶所占
的空间较前期明显减少,叶片的松散度宜小,叶片
长度适宜而趋向直立,能充分利用上部空间,截获
光能,促进光合作用。粳稻品种叶片较短,整个群
体生长量要小于籼稻,叶片松散度与单茎蘖干重呈
正相关,叶片松散度增大有利于促进光合作用和干
物质生产。
3.1.2 叶鞘载叶量 以往研究表明,水稻生长
前期叶鞘生长量较快,叶片生长量较慢是生长良好
的标志[6],但用叶片和叶鞘的综合性状研究的较
少。叶鞘载叶量是用同一叶位的叶片面积除以叶鞘
的干重所得(cm2叶片/mg叶鞘干重)。叶鞘载叶量
是一个动态的概念,能全面衡量叶鞘和叶片生长快
慢和是否协调的一个株型生理指标。叶鞘的干物质
积累与叶面积的增长既有同步性又有时间性,不同
时期的叶鞘载叶量是不同的。发现 N-n期上部 3叶
比较小的叶鞘载叶量有利于单茎蘖干重的提高,高
产群体的叶鞘载叶量小,植株健壮,株型良好。N-
n期叶鞘载叶量过大的群体,表明前期叶片生长过
3665期 苏祖芳等:高产水稻生育前期株型指标的研究
旺,产生弯披叶多,群体的透光率低,基部光照差,
后期易倒伏。拔节期不同叶位的叶鞘载叶量较 N-n
期均有所增加,其与单茎蘖干重之间也存在极显著
或显著的线性负相关,即较小的叶鞘载叶量有利于
高产。因此拔节期的叶面积指数应控制在一个适宜
的水平上,以保证叶片和叶鞘的协调生长。
3.2 关于水稻生育前、中期株型指标相互关系及
其意义
关于水稻株型的研究,以往多侧重于抽穗期各
部分形态性状和生理特性,而对生育前期株型研究
甚少[1～5,8～9]。水稻产量的形成是一个具有明显阶
段性的连续过程。抽穗后合理的群体数量和良好的
个体株型是前中期个体株型和群体协调发展的结
果。N-n期是水稻生育进程中一个重要的时期,此
时适宜的茎蘖数和良好的个体株型,对中后期的群
体发展和穗数产生很大的影响。拔节期是水稻生育
进程中的一个承前启后的关键时期,拔节期株型的
好坏不仅影响到分蘖成穗率而且直接影响到抽穗后
群体质量和个体株型的优劣。分蘖能否成穗及其穗
重的高低决定于单茎蘖干物重基数大小,而单茎蘖
干重与此期的株型密切相关,因此用叶片松散度、
叶鞘载叶量等来反映水稻生育前期株型形态生理
指标及其相互影响是可行的,对指导生产具有
重要意义。
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